Дрейф генов и молекулярные часы эволюции.

Конечным результатом дрейфа генов является полное устранение одного аллеля из популяции и закрепление (фиксация) в ней другого аллеля. Чем чаще тот или иной аллель встречается в популяции, тем выше вероятность его фиксации вследствие дрейфа генов. Расчеты показывают, что вероятность фиксации нейтрального аллеля равна его частоте в популяции.

Каждый аллель из тех, что мы наблюдаем в популяциях, когда-то возник в результате мутации. Мутации происходят со средней частотой 10-5 на ген на гамету на поколение. Следовательно, чем меньше популяция, тем меньше вероятность, что в каждом поколении хотя бы одна особь в этой популяции окажется носителем новой мутации. В популяции, состоящей из 100000 особей, в каждом новом поколении с вероятностью близкой к единице найдется новый мутантный аллель, но частота его в популяции (1 на 200000 аллелей) и, следовательно, вероятность его фиксации будет очень низкой. Вероятность того, что эта же мутация в том же поколении возникнет у хотя бы одной особи в популяции, состоящей из 10 особей, ничтожно мала, но если такая мутация все же произойдет в этой популяции, то частота мутантного аллеля (1 на 20 аллелей) и шансы на его фиксацию будут относительно высокими.

Большие популяции недолго «ждут» мутационного возникновения нового аллеля, но долго его фиксируют, а малые популяции очень долго «ждут» возникновения мутации, но после того, как она возникла, она может быть быстро зафиксирована. Из этого следует парадоксальный на первый взгляд вывод: вероятность фиксации нейтральных аллелей зависит только от частоты их мутационного возникновения и не зависит от численности популяций.

Поскольку частоты возникновения нейтральных мутаций примерно одинаковы у разных видов, то и скорость фиксации этих мутаций должна быть примерно одинаковой. Отсюда следует, что число мутаций, накопленных в одном и том же гене, должно быть пропорционально времени независимой эволюции этих видов. Иными словами, чем больше времени прошло с момента выделения двух видов из общего передкового вида, тем больше нейтральных мутационных замен различают эти виды. На этом принципе строится метод «молекулярных часов эволюции» - определения времени, прошедшего с момента, когда предки разных систематических групп стали эволюционировать независимо друг от друга.

Американские исследователи Э. Цукуркендл и Л.Поллинг впервые обнаружили, что количество различий в последовательности аминокислот в гемоглобине и цитохроме с у разных видов млекопитающих тем больше, чем раньше разошлись их эволюционные пути. В дальнейшем эта закономерность была подтверждена на огромном экспериментальном материале, включающем десятки разных генов и сотни видов животных, растений и микроорганизмов. Оказалось, что молекулярные часы идут, как и следует из теории дрейфа генов, с постоянной скоростью. Калибровка молекулярных часов производится для каждого гена в отдельности, поскольку разные гены могут различаться по частоте возникновения нейтральных мутаций. Для этого оценивают количество замен накопленных в определенном гене у представителей таксонов, время дивергенции которых надежно установлено по палеонтологическим данным. После того, как молекулярные часы откалиброваны, их можно использовать для того, чтобы измерять время дивергенции между разными таксонами, даже в том случае, когда их общий предок пока не обнаружен в палеонтологической летописи.

Все многообразие форм современных организмов возникло под действием таких факторов эволюции как мутационный процесс, дрейф генов, миграции, изоляция и естественный отбор во всех его формах. Все современные организмы происходят от общих предков. Общий предок близких друг другу видов жил на Земле несколько миллионов лет назад. Общий предок организмов, принадлежащих к одному классу (рыб, земноводных, рептилий), жил сотни миллионов лет назад. Около миллиарда лет назад существовал общий предок основных типов животных (червей, моллюсков, членистоногих, хордовых). А в безумно далеком прошлом, почти 4 миллиарда лет назад, жил на Земле общий предок всех живых организмов. Не следует думать, что в то время на Земле больше никого не было. Было множество других организмов, но их потомки вымерли по тем или иным причинам. Все мы – бактерии, водоросли, растения, грибы, животные – являемся потомками единственного общего предка.

Представьте на минуту всю бесконечно длинную цепь ваших предков: ваших родителей, дедушек и бабушек и так далее в глубь времен, до самого первого живого организма. Эта цепь тянется на миллиарды лет и состоит из миллиардов особей. Эта цепь неразрывна. Ни один из ваших предков не был убит на войне, не упал в пропасть, не умер от инфекции или переохлаждения, не был съеден саблезубым тигром, динозавром, хищной стрекозой, злобным трилобитом (иными словами, не погиб ни от одной из множества напастей, от которых погибли десятки, сотни, тысячи его соплеменников) до тех пор, пока не произвел хотя бы одного потомка, который следовал за ним в этой цепи ваших, именно ваших предков. Миллиарды гибли, не оставив потомков, но среди них не было ни одного из ваших предков. Все мы – наследники победителей в борьбе за существование. Все наши предки прошли через очень жесткий, а порой и жестокий естественный отбор. Именно он сделал нас такими, какие мы есть сейчас.

Чарльз Дарвин писал: «Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки: так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, — только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды, не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только в ископаемом состоянии. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями».

Естественный отбор – направляющий фактор эволюции.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Мы можем измерить относительную приспособленность особи долей её потомков среди особей следующего поколенияи, следовательно,частотой ее аллелей, которые вошли в генофонд следующего поколения.

Для того, чтобы оценить приспособленность каждого конкретного зайца нам не нужно измерять его скорость бега, его хитрость в ускользании от волка, лисицы и прочих врагов, его способность находить и использовать пищу, его привлекательность для зайчих, нам нужно только знать, сколько он оставил потомков. Из двух зайцев более приспособлен тот, кто оставил больше потомков, кто внес больше своих генов в генофонд следующего поколения зайцев. Таким образом, частота аллелей, которые определяют более высокую приспособленность их носителей, увеличивается в генофонде популяции. Генетический состав популяции меняется. Поскольку мы определили эволюцию, как изменение генетического состава популяции, то мы можем рассматривать естественный отбор как фактор эволюции.

Естественный отбор принципиально отличается от других уже известных вам факторов эволюции – мутационного процесса и дрейфа генов. Мутации возникают случайно. Они не являются и не могут быть изначально адаптивными. При дрейфе генов частоты аллелей в популяциях меняются случайно, безотносительно к тому, насколько хорошо приспособлены носители того или иного аллеля. Естественный отбор определяет жесткую связь между приспособительной ценностью аллелей и их частотой в популяциях. Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.

Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Дарвин писал: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков».

Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции. Интенсивность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора. Если, например, из 10 000 особей в каждом поколении выживают и размножаются только 100 самых крупных, то средний размер особей в этой популяции растет гораздо быстрее, чем в случае более мягкого отбора, когда, например, половина всех особей в популяции участвует в размножении.

Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой. Даже в человеческих популяциях, которые благодаря достижениям современной цивилизации в сильной степени защищены от действия отбора, его интенсивность весьма значительна. Около 30% всех беременностей заканчиваются выкидышами на самых ранних стадиях; 5% новорожденных гибнет при рождении, еще около 3% не доживает до зрелости; 20% людей, доживших до зрелости, не вступают в брак, и 10% вступивших в брак не имеют детей. В природных популяциях микроорганизмов, растений и животных интенсивность естественного отбора гораздо выше.

Однако даже самый интенсивный отбор будет неэффективен, если изменчивость особей в популяции незначительна или она носит ненаследственный характер. Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным.

Изменения не будут накапливаться и в том случае, если изменчивость особей в популяции родителей обусловлена не генетической изменчивостью, а разнообразием средовых условий. Тогда среднее значение признака и потомков особей с крайне высоким и крайне низким проявлением признака будет одинаковым. Такую картину мы всегда наблюдаем в так называемых чистых линиях (гомозиготных по всем генам) растений и животных и в клонах бесполых организмов. Поэтому отбор в чистых линиях и клонах оказывается неэффективным. Сколько бы поколений мы ни отбирали представителей чистых линий с наибольшим или наименьшим проявлением признака, популяционная средняя в последующих поколениях остается неизменной. В генетически гетерогенных популяциях отбор ведет к постепенному смещению средней из поколения в поколение.

Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с нуля, не с «чистого листа», а того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора. Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет частота высоких особей, и увеличивается средних размер особей. Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются, и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей. Если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этом признак – увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.

Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций.

Объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей.

Вернемся к проблеме взаимопомощи между животными, которую мы обсуждали выше. Долгое время оставалось загадкой, как это свойство могло возникнуть и закрепиться. Представим себе популяцию, состоящую из одних «эгоистов», которые сосредоточены только на своих собственных интересах и не склонны жертвовать собой ради других. Допустим, что в этой популяции появляются редкие мутанты-«альтруисты», которые всегда готова прийти на помощь другим. При этом они ставят под угрозу свою собственную жизнь. В такой ситуации победа в борьбе за жизнь достанется эгоистам, которые пользуются помощью альтруистов, но сами ничего не дают взамен. Гены «альтруистического поведения» будут довольно быстро утрачены. К такому же результату мы придем, если начнем наше рассмотрение с полностью альтруистической популяции. Допустим, что в такой популяции появляется эгоистичный мутант. Он охотно принимает помощь, но сам никому не помогает. Выгоды такого поведения для него и его эгоистичных потомков очевидны. Они получают незаслуженные преимущества в борьбе за жизнь, успешно размножаются и, в конечном счете, вытесняют гены альтруистов из генофонда популяции.

Ключ к разрешению этого парадокса был найден в расширении понятия приспособленности. В современной эволюционной биологии выделяется два компонента приспособленности: непосредственная приспособленность и расширенная. Под прямой приспособленностью особи понимается вклад ее собственных аллелей в генофонд популяции. Чем выше жизнеспособность и плодовитость особи, чем лучше она обеспечивает выживание своих потомков, тем выше ее непосредственная приспособленность. Расширенная приспособленность особи тем выше, чем больше аллелей, идентичных ее аллелям, передается следующему поколению. Особь может повысить свою совокупную приспособленность, повышая своими действиями непосредственную приспособленность своих родственников, которые содержат в своих генотипах те же аллели, что и она. Мать, защищая своих потомков, защищает по существу свои гены, переданные этим потомкам. Каждый из них имеет половину генов, полученных от матери, половину – от отца. Следовательно, коэффициент родства между родителем и потомком равен ½. Отсюда следует, что если ценой своей жизни, мать спасет жизнь двум своим детям, то ее совокупная приспособленность не снизится. Но ведь точно такая же степень родства связывает между собой братьев и сестер. Следовательно, по генетико-эволюционным соображениям братья и сестры должны проявлять друг к другу такую же степень заботы, как и мать к своим детям.

Такое понимание приспособленности объясняет возникновение и распространение альтруизма и взаимопомощи в популяциях животных. Помогая родственникам, животные способствуют распространению своих генов, в том числе и генов, ответственных за формирование альтруистического поведения. Не следует думать, однако, что животные действительно скрупулезно подсчитывают коэффициент родства, который связывает их с той или иной особью в популяции и на основании этих подсчетов принимают решение как им поступать – эгоистично или альтруистично – в каждом конкретном случае. Когда возникает угроза жизни ребенка, мать инстинктивно бросается на его защиту. Те матери, которые так не поступали, остались без потомков, аллели этих матерей были бесследно утеряны и не оставили следов в эволюции. Возникновение и распространение взаимопомощи между родственниками является, таким образом, автоматическим следствием естественного отбора.