Хаос на уровне организма

Попытаемся рассмотреть проявления хаоса в морфологической организации некоторых квазифрактальных структур многоклеточных животных. Многие биологи весьма скептически относятся к утверждениям о возможности проявлений хаоса в живой природе, поскольку отождествляют хаос с беспорядком, нерегулярностью, непредсказуемостью. Вспомним, что процессы, именуемые в современной науке хаотическими, как и порождаемые ими хаотические структуры, сочетают детерминированность и случайность, ограниченную предсказуемость и непредсказуемость; оба полюса - порядок и хаос - не существуют в чистом виде.

К квазифрактальным объектам относятся организмы с повторяющимися модульными элементами - растения и колониальные животные, в частности, корнеголовые ракообразные, некоторые представители которых на паразитической стадии жизненного цикла имеют колониальную организацию, например, Sacculina polygenea и Peltogasterella gracilis. Применение техники культивирования in vitro позволило визуализировать колониальное, нерегулярное и хаотизированное строение этих паразитических ракообразных с множеством модульных элементов репродуктивной и трофической систем, интегрированных в колониальный организм высшего порядка - т.е. квазифрактальный объект, характеризующийся структурным самоподобием (Исаева и др., 1999; Шукалюк, Исаева, 2000). Наличие двух основных модулей - трофического и репродуктивного - дает возможность сравнить организацию колонии P. gracilis с компьютерным фракталом Мандельброта (рис. 53, 54).

 

 

Рис. 53. Бластозооиды (слева) и «ламповая щетка» трофической системы Peltogasterella gracilis

 

 

Рис. 54. Один из фракталов Мандельброта (Mandelbrot, 1983)

 

Разумеется, биологический морфогенез включает не только умножение числа и рост основных модулей, но также дифференциацию с развитием новых форм и структур, поэтому биологическое формообразование ближе к образам детерминированного хаоса комплексных динамических систем - знаменитому множеству Мандельброта.

По-видимому, репродуктивный потенциал почкующейся колониальной интерны P. gracilis и S. polygenea огромен или даже практически неограничен. У этих представителей корнеголовых наблюдается отчетливо выраженная хаотизация и фрактализация паттерна с потерей на этой стадии жизненного цикла плана строения и характерных для членистоногих черт организации. Вероятно, утрата плана строения и таких базовых черт членистоногих, давших название типу, как сегментация, расчлененность, связана с отсутствием жесткого экзоскелета на паразитической стадии - сбрасыванием оков, ограничителей морфогенеза. Общей же особенностью экологии колониальных животных оказывается прикрепленный, сидячий (иногда пелагический) образ жизни, для корнеголовых - внутри организма хозяина.

Фрактальность характерна отнюдь не только для колониальных и сидячих организмов. В то время как у прикрепленных к субстрату организмов наблюдается фрактализация наружной поверхности, увеличивающая площадь раздела организм - среда, у подвижных многоклеточных животных осуществляется фрактализация внутренней поверхности (необходимо заметить, что с топологической точки зрения эта поверхность также является наружной и выполняет те же биологические функции интенсификации обмена со средой).

Организм многоклеточных животных заполнен фрактальными структурами, возникающими на базе эпителиальных и мезенхимных морфогенезов. В большей мере исследовалась и моделировалась фрактальная организация ветвящихся эпителиальных структур, прежде всего бронхиального дерева и сосудистой системы млекопитающих. Б. Мандельброт (Mandelbrot, 1983, p. 165) предложил планарную компьютерную модель бронхиального дерева (рис. 55), неоднократно воспроизведенную другими авторами, в частности, в недавней замечательной обзорной статье о генетическом контроле морфогенеза легких млекопитающих и трахейной системы дрозофилы (Metzger, Krasnow, 1999).

 

 

Рис. 55. Модель бронхиального дерева млекопитающих (Mandelbrot, 1983)

 

Оказалось, что один и тот же сигнальный путь взаимодействия фактора роста фибробластов с рецептором этого фактора повторно используется при детерминации каждого последовательного шага ветвления трахеол дрозофилы и легких млекопитающих (Metzger, Krasnow, 1999). Таким образом, найден единый биологический алгоритм фрактального морфогенеза дыхательной системы насекомых и позвоночных!

Все биологические фрактальные структурыпросты для генетического кодирования, посколькуодин и тот же основной биологический механизм ветвления может быть многократно повторен. Реитерация функционирования контролирующих фрактальный морфогенез генов обеспечивает тем самым сжатость генетической информации.

Картина раннего ветвления трахеол дрозофилы и бронхиального дерева млекопитающих стереотипна, однако у терминальных ветвей нет жестко определяемого паттерна - он зависит от снабжения кислородом (Metzger, Krasnow, 1999). Последнее обстоятельство, совсем не акцентируемое авторами цитированной статьи, подчеркивающими именно генетическое программирование фрактального морфогенеза в организме, кажется крайне важным. Возникает принципиальный вопрос о возможность и более того - неизбежности проявлений структурного хаоса в организме. Казалось бы, у таких высокоорганизованных животных, как дрозофила и млекопитающие, не может быть хаоса в морфологии организма, жестко программируемой геномом. В среде биологов доминирует догмат генетического контроля морфологической организации. Объясняя вариабельность морфологии, биологи обычно рассматривают лишь генетические факторы и действие среды.

Однако уже выявлены элементыхаоса в функционировании нейронов и их сетей, хаотическая фрактальная динамика на электроэнцефалограммах и электрокардиограммах человека. Еще более поразительно, что хаос в функционировании организма оказался нормой и признаком здоровья, а упорядоченный режим - свидетельством патологии (West, Goldberger, 1987; Голдбергер и др., 1990). Например, патологическая периодичность в функционировании нервной системы проявляется при эпилепсии, паркинсонизме, маниакально-депрессивном психозе. Сокращения сердца здорового человека лишены строгой периодичности, их траектории в фазовом пространстве образуют хаотический, или странный аттрактор. Ретроспективное исследование кардиограмм пациентов с заболеваниями сердца выявило в одном случае за 8 суток до внезапной остановки сердца аттрактор в виде предельного цикла; у другого тяжелого больного с нитевидным пульсом за 13 часов до остановки сердца был обнаружен точечный аттрактор сердечного ритма ( Голдбергер и др., 1990). Определенная хаотичность, беспорядочность работы сердца наблюдается у здоровых молодых людей с большим потенциалом адаптивных реакций на непредсказуемые изменения среды. При старении и заболеваниях сердца ритм его сокращений приобретает более регулярную периодичность, запас гибкости и адаптивности реакций падает. Итак, хаос в функционировании организма в определенной мере - признак здоровья, тогда как жесткая периодичность указывает на его нарушения. Разумеется, патологична и другая крайность – высокая степень хаотизации сокращений вплоть до фибрилляции и прекращения нормальной согласованной работы сердечной мышцы, когда необходима внешняя синхронизация сокращений кардиостимулятором или даже сильным электрическим разрядом.

Подобно тому, как осциллограммы регистрируют хаотическую динамику функциональной активности, морфологические квазифрактальные структуры организма представляют собой запись, фиксацию хаотической динамики процессов морфогенеза в ходе индивидуального развития организма, структурную визуализацию морфогенеза.

Даже относительно простые фракталы живой природы отличаются от идеальных компьютерных фракталов неполнотой и неточностью повторений структуры - это квазифракталы, нерегулярные, хаотические фракталы, или иначе - мультифракталы. Для биологических структур на разных уровнях организации характерна неоднородность, нерегулярность и наличие элементов хаоса (рис. 56). Все биологические фракталоподобные структуры представляют собой результат и структурную запись хаотических процессов их морфогенеза. В отличие от математических фракталов, квазифрактальность структур и процессов живого не может сохраняться при бесконечном изменении масштаба; ветвление биологических структур прекращается после прохождения ограниченного числа бифуркаций.

Для описания квазифрактальных структур невозможно применение какого-либо универсального строгого алгоритма, подобного используемым для построения математически регулярных фракталов. Автор «Математической биологии» Дж. Марри (Murrey, 1995) полагает, что биологические разветвленные структуры, например, ветвящиеся нейриты нервных клеток, заполняют пространство, не являясь фракталами. Разумеется, самоподобие природных фракталов – идеализация, упрощение действительности, но оно на порядок увеличивает глубину нашего математического описания природы (Пайтген, Рихтер. 1993). Мы не должны поступать как Эвклид, который когда-то отбросил природные структуры как аморфные.

 

 

Рис. 56. Препарат кровеносных сосудов желудка мыши (Morris, 1986)

 

Для исследования неизбежной и неустранимой вариабельности квазифрактальных структур необходимо сравнение их паттернов в симметричных (квазисимметричных) частях одного организма, т.е. клона клеток с исходно идентичным геномом. Для такого рода исследований бронхиальное древо легких и другие квазифрактальные структуры организма млекопитающих не вполне пригодны ввиду генетически программируемых морфологических различий правой и левой сторон организма. В качестве модельных объектов были использованы гастро-васкулярная система сцифомедузы Aurelia aurita и жаберная трахейная система личинок поденки Siphlonurus immanis (Исаева и др., 2001). Обе эти системы представлены ветвящимися эпителиальными каналами, располагающимися в одной плоскости - зонтика медузы или жаберного листка личинки насекомого, и тем самым очень удобны для анализа.

Гастро-васкулярная система сцифомедузы выполняет функции транспорта питательных и экскретируемых веществ, а также половых продуктов; у A. aurita принято различать три типа радиальных гастро-васкулярных каналов: 8 неветвящихся адрадиальных, 4 ветвящихся перрадиальных и 4 ветвящихся интеррадиальных. Все четыре сектора (антимера) медузы, обладающей радиальной 4-лучевой симметрией, функционально и морфологически эквивалентны. С целью контрастирования каналов гастро-васкулярной системы в нее вводили какой-либо краситель (например, эозин); затем медузу высушивали на фильтровальной бумаге, в результате чего система каналов становилась плоским изображением, которое можно сканировать и затем обрабатывать на компьютере (рис. 57). Наиболее пригодны для анализа так называемые перрадиальные каналы, каждый из которых имеет один общий ствол, расположенный между желудочными карманами (рис. 58).

 

 

Рис. 57. Окрашенная гастро-васкулярная система медузы

 

 

 

Рис. 58. Перрадиальные каналы медузы, представленные в виде стандартных дихотомически ветвящимхся фракталов

 

Результаты подсчета числа ветвей каждого ранга (N 1 – N 8) правой и левой частей четырех перрадиальных каналов трех исследованных особей Aurelia aurita (А, Б, В) представлены в таблице 1. Очевидно, что первые два дихотомические ветвления протекают совершенно стереотипно, третий шаг ветвления, как правило, тоже стереотипен, однако иногда дает «сбои»; после четвертой бифуркации упорядоченность, т.е. регулярность и повторяемость ветвления утрачивается, и паттерн ветвления становится хаотичным. Итак, граница между порядком и хаосом пролегает на уровне третьего - четвертого ветвления.

 

Таблица 1

А Б В

 

I л п II л п III л п IV л п I л п II л п III л п IV л п I л п II л п III л п IV л п

 

N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

N 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ПОРЯДОК

N 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

N 4 4 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 0 -------------

N 5 4 4 6 4 8 6 8 6 6 6 6 6 8 8 6 6 8 6 6 8 8 6 0 0

N 6 8 4 2 2 8 2 4 6 8 6 4 4 4 4 8 8 10 4 6 2 2 4 0 0 ХАОС

N 7 4 2 0 2 0 0 0 0 6 2 6 0 6 0 2 4 4 2 2 0 0 2 0 0

N 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0

 

 

Такой же сценарий перехода от порядка к хаосу наблюдался у всех исследованных нами особей Aurelia aurita. Заметим, что при использовании примененного подхода мы игнорируем дополнительные, индивидуальные для каждого канала, различия характера ветвления, зависящие от кривизны ветвей, их линейных и угловых размеров, а также таких топологических характеристик как анастомозы ветвей - в реальности хаотизация паттерна ветвления проявляется раньше и в большей мере.

Вероятно, в ходе морфогенеза ветвящихся каналов медузы проявляется универсальный сценарий перехода от порядка к хаосу с нарастанием неупорядоченности по мере прохождения последовательных шагов ветвления как каскада бифуркаций.

По мере роста медузы и появления различий характера ветвления каналов происходит и нарушение радиальной симметрии медуз. Вследствие нарастания морфологической нерегулярности и вариабельности квазифрактальной структуры радиальных каналов элементы диссимметрии в организации гастро-васкулярной системы усиливаются в ходе онтогенеза Аурелии.

По-видимому, у Аурелии под строгим генетическим контролем находятся начальные, самые общие черты фрактальной структуры гастро-васкулярной системы на ранних этапах ее морфогенеза: 4-лучевая симметрия, образование 8 неветвящихся каналов и 8 ветвящихся, а также первые два ветвления каналов. Дальнейший же квазифрактальный морфогенез каналов детерминируется менее жестким образом, оказываясь лабильным, хаотизированным.

Важнейшей особенностью процесса ветвления каналов гастро-васкулярной системы является его пластичность и динамичность в процессе всего онтогенеза. В ходе дальнейшего морфогенеза неупорядоченность и вариабельность ветвления каналов приводит к хаотизации паттернов, причем весьма отчетливо выявляется граница между упорядоченностью и хаосом в структурной организации ветвящихся каналов (Исаева и др., 2001). Нарастающая хаотизация ветвления каналов гастро-васкулярной системы медузы - частное проявление универсального сценария перехода от порядка к хаосу с появлением случайных малых флуктуаций, умножающихся и усиливающихся в ходе морфогенеза.

Отсутствие жесткого генетического контроля ветвления каналов гастро-васкулярной системы, вероятно, обеспечивает пластичность этой системы и возможность ее адаптивных реакций, например, при нарушениях тетрарадиальной симметрии или перестройках после повреждения.

Еще более богатый материал для анализа изменчивости фрактальных структур в пределах одного организма можно получить, изучая так называемые трахейные жабры (тергалии) личинок поденок - как известно, живущих намного дольше эфемерных имаго. Трахейные жабры расположены на брюшке личинок в виде парных метамерных плоских листков с квазифрактальным рисунком трахей. На рис. 59 показана трахейная система одной из двух первых жаберных пар Siphlonurus immanis, представленных у этого вида двойными листками - очевидна значительная вариабельность паттерна ветвления при наличии некоторой общности картины. Подсчет числа лишь конечных ветвей дает весьма значительный разброс значений: для верхних лепестков первой пары - 71 и 99, нижних - 81 и 111; для второй пары соответственно - 93 и 99, 78 и 91. Фактически неупорядоченность, хаотичность трахейной системы в жабрах проявляется сразу же после расхождения основных стволов, число которых более строго детерминировано.

Сравнивая симметричные структуры организма, мы соприкасаемся с областью исследований флуктуирующей асимметрии - не детерминируемой ни генотипом, ни средой, принципиально неустранимой изменчивости (Астауров, 1974; Захаров, 1987). Заметим попутно, что исследования флуктуирующей асимметрии были ограничены работами на билатерально-симметричных животных; попытки изучения в этом аспекте животных с радиальной симметрией до сих не предпринимались. Рассмотрение же флуктуирующей изменчивости квазифрактальных структур организма дает наглядность картины и богатство количественных показателей такого рода изменчивости и асимметрии. Флуктуирующая изменчивость исследовалась многими видными биологами и была признана следствием несовершенства процессов онтогенеза, информационным шумом, проявлением случайной изменчивости, а флуктуирующая асимметрия- проявлением несовершенства симметрии, не имеющим адаптивного значения (Захаров, 1987).

 

 

Рис. 59. Трахейная система жаберной пары личинки поденки

 

Отсутствие жесткой генетической детерминации конечных этапов ветвления каналов пищеварительной (у медузы) и дыхательной (у личинок поденки) систем может служить фактором, обеспечивающим возможность адаптации к среде - изменяющейся, хаотизированной, непредсказуемой. Не только у медузы, но и у высших представителей животного мира конечные этапы фрактального морфогенеза эпителиальных каналов получают определенную степень свободы, что может обеспечить пластичность адаптивных реакций на непредсказуемые изменения внешнего окружения, в частности, регенерацию после повреждений. Ранее было показано, что хаотическая фрактальная самоорганизация клеток может служить механизмом реализации адаптивных реакций клеточных систем. Системы с хаотической динамикой морфогенеза обладают способностью к самоорганизации, большим разноообразием, гибкостью и большей устойчивостью к изменениям среды по сравнению с жестко детерминированными системами, большей пластичностью, запасом прочности - поэтому хаотический режим адаптивен. Вероятно, сосуществование и конкуренция порядка и хаоса в процессах морфогенеза и функционирования организма - общее свойство живых систем.

Жесткий диктат генома и нереализуем, и очень неэкономичен. Практически это означает невозможность получения двух совершенно идентичных особей, даже если они имеют одинаковый геном и формируются в одной и той же среде. Можно предсказать, что созданные путем клонирования организмы неизбежно будут различаться деталями морфологии квазифрактальных структур - организацией периферической кровеносной системы, нейронных связей и т.д.

Итак, хаос, дающий определенную степень свободы, автономности клеточных и тканевых систем и оставляющий возможность их самоорганизации - путь к адаптации.

Таким образом, красота, избыточность, роскошь некоторой меры хаоса и непредсказуемости структуры и поведения квазифрактальных, частично хаотизированных систем живой природы может оказываться адаптивной, полезной. Организм в своем развитии и функционировании порождает и успешно использует и упорядоченность, и хаос.

Послесловие

 

Биологические морфопроцессы детерминируются и регулируются совместным действием многих факторов. «Приписывать, как это обычно делается, каждое возможное взаимодействие определенному гену – значит лишь отодвигать проблему назад: поскольку фенотипическое выражение генов группы k будет регулироваться генами группы (k + 1), можно попасть в порочный круг: “Quis custodiet ipsos custodies?” [Кто будет охранять самих стражников?]» (Р. Том, 1970, с. 42). Наиболее адекватным подходом кажется синергетический – исследование нелинейной динамики самосогласованных процессов пространственно-временного структурирования; соотношений ближнего и дальнего порядков, локальных и глобальных аспектов, части и целого. Исследования самоорганизации, самосборки – междисциплинарный объект изучения, интегрирующий физиков, химиков, биологов и математиков.

Для более ясного понимания биологических явлений необходим выход за рамки, очерченные подходом узкого специалиста, в практически безграничную область исследования природных структур и процессов. «Горько видеть блестящих молодых людей, борющихся за крохи, когда в математических биологических науках их ожидают банкетные столы» (R. Bellman, 1968)

Грандиозный научный прорыв, предпринятый Р. Томом, Г. Хакеном, И. Пригожиным, Б. Мандельбротом устанавливает «порядок в интеллектуальном ландшафте» (Пригожин, Стенгерс, 1986. с. 135). Формула фрактала «умиротворяет мозг» - по словам О. Ресслера в изложении Хоргана (2001). «Одно из наиболее сильных побуждений, ведущих к искусству и науке, - это желание уйти от будничной жизни с ее мучительной жестокостью и безутешной пустотой... Эту причину можно сравнить с тоской, неотразимо влекущей горожанина из шумной и мутной окружающей среды к тихим высокогорным ландшафтам, где взгляд далеко проникает сквозь неподвижный чистый воздух и наслаждается спокойными очертаниями, которые кажутся предназначенными для вечности. Но к этой негативной причине добавляется и позитивная. Человек стремится каким-то адекватным способом создать в себе простую и ясную картину мира для того, чтобы оторваться от мира ощущений, чтобы в известной мере попытаться заменить этот мир созданной таким образом картиной» (А. Эйнштейн. Собрание научных трудов. Т. 4. М.: Наука. 1967. с. 39-40)

Наконец, исследователей привлекает эстетика фракталов, диссипативных структур, игр хаоса – этих странных аттракторов. «Красота фракталов» - название книги Х.-О. Пайтгена и П.Х. Рихтера. Подзаголовок другой книги, М. Шредера о фракталах и хаосе (2001): «Миниатюры из бесконечного рая». Не раз провозглашался эстетический критерий если не истины, то, по крайней мере, завершенности исследования, совершенства модели, формулы, изображения. Айленберг пишет о гармония порядка и беспорядка в природных объектах. «Их очертания – динамические процессы, застывшие в физических формах. В технических объектах по сравнению с природными теряется роскошь некоторой нерегулярности, беспорядка и непредсказуемости – наше ощущение прекрасного» (Пайтген, Рихтер, 1993).

Пьер де Жен начинает свою книгу (1977, с. 9) словами: «Жидкие кристаллы прекрасны и загадочны, и за это я их люблю»; любитель жидких кристаллов позже стал лауреатом Нобелевской премии. Биологические структуры тоже имеют жидкокристаллическую природу, и они не менее прекрасны и загадочны, чем неживые жидкие кристаллы. Эстетика биологических объектов, конечно, влияет на выбор профессии. По недавним данным, работа биолога оказалась лучшей в США, заняв первое место в списке профессий (с учетом уровня стресса, зарплаты, степени независимости, физических требований, безопасности работы и потребностей рынка), и это неудивительно: биологи любят свою профессию (Happy to be… a biologist // Science, 2002, V. 296, N 5572, p. 1397). Будем же счастливы!