Эмбриогенез нервной системы

Нервная система развивается из эктодермы. Уже на стадии гаструлы по средней линии тела на дорсальной стороне зародышевого щитка спереди от первичной полоски и первичного бугорка Гензена из клеток эктодермы выделяется нервная пластинка.

По сравнению с окружающим эктодермальным эпителием мозговая полоска растет более активно, в результате чего изгибается в поперечном направлении и перемещается в глубину зародышевого щитка, превращаясь в нервную, или мозговую, борозду. Края этой борозды, или медуллярные валики, растут особенно активно, приподнимаются, сближаются друг с другом, смыкаются и срастаются, и медуллярная борозда превращается в медуллярную, или нервную, трубку. Замыкание нервной трубки происходит на 4-й неделе развития.

Нервная борозда начинает замыкаться в нервную трубку не посередине, а в области головного конца тела, где позднее возникает средний мозг. Отсюда свертывание нервной борозды в трубку распространяется кпереди и кзади. Нервная трубка содержит внутри нервный канал, сначала имеющий переднее и заднее отверстия, позднее они закрываются.

Из туловищного отдела нервной трубки развивается спинной мозг. Клетки, расположенные вокруг нервного канала, составляют эпендимный слой и образуют выстилку центрального канала спинного мозга. Кнаружи от эпендимного слоя находится плащевой слой, который дает начало серому веществу спинного мозга. В нем образуются задние, передние и боковые столбы. Из клеток плащевого слоя формируются нейроны спинного мозга. По периферии нервной трубки находится краевой слой, в котором происходит образование нервных путей, составляющих белое вещество спинного мозга.

По сторонам нервной трубки эктодерма образует нервные гребни. Их клетки группируются в сегментарно расположенные спинномозговые ганглии. Отростки нейронов, заложенных в ганглиях, растут к периферии, а центральные ветви врастают в спинной мозг, образуя задние корешки. Передние корешки образуются за счет отростков нервных клеток, заложенных в сером веществе спинного мозга. В области головы нервные гребни подразделяются на закладки узлов черепных нервов. Самым крупным из них является чувствительный узел тройничного нерва - полулунный узел.

Передняя, расширенная часть нервной трубки является зачатком головного мозга. Граница между закладками головного и спинного мозга находится на уровне между IV и V сомитами. У 4-недельного эмбриона здесь различимы первичные мозговые пузырьки, из которых образуются 3 главных отдела головного мозга: передний, средний и задний. Передний мозг, prosencephalon, наиболее расширен в связи с наличием на его латеральных стенках зрительных пузырьков, представляющих собой зачатки органа зрения. Средний мозг, mesencephalon, нечетко отграничен от заднего, или ромбовидного, мозга, rhombencephalon. Последний постепенно переходит в спинной мозг. Ромбовидный мозг на ранней стадии имеет расширения, ромбомеры, указывающие на его метамерное строение.

На 5-й неделе происходит разделение переднего и ромбовидного мозга, в результате чего образуются 5 окончательных отделов головного мозга. Передний мозг делится на конечный мозг, telencephalon, и промежуточный мозг, dieencephalon. Средний мозг не разделяется. Ромбовидный мозг делится на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг myelencephalon. Участок между ромбовидным и средним мозгом выделяется как перешеек ромбовидного мозга.

Вследствие неравномерного роста частей мозга образуется 3 изгиба. Первый изгиб - головной, или теменной - выпуклостью направлен вверх (дорсально), он соответствует среднему мозгу. Второй изгиб выпуклостью обращен вниз (вентрально) и находится посредине ромбовидного мозга. Он получил название мостового изгиба. Третий изгиб - затылочный - расположен примерно на границе головного и спинного мозга. Он связан с развитием головного конца тела в тот период, когда еще не произошло или, лучше сказать, не закончилось формирование шейной части туловища.

В наибольшей степени растет в дальнейшем конечный мозг, в котором формируются 2 полушария. На 3-м месяце развития на поверхности каждого полушария образуется боковая ямка, а с 5-го месяца происходит образование борозд. В промежуточном мозге закладываются таламусы, и появляются выпячивания, которые дают начало эпи- и гипоталамусу. В переднем мозге формируются спайки, соединяющие его правую и левую половины.

В нижележащих отделах головного мозга выделяются задние (дорсальные) и передние (вентральные) части. Задняя часть среднего мозга образует крышу, а в передней его части образуются ножки мозга. В дорсальной части заднего мозга развивается мозжечок, а в его передней части формируется мост.

В 1-й половине внутриутробного периода головной мозг имеет тонкие стенки и обширные полости, которые называются желудочками. В полушариях большого мозга находятся парные боковые желудочки. Они соединяются посредством межжелудочковых отверстий с полостью промежуточного мозга, составляющей III желудочек. Полость среднего мозга остается узкой, из нее образуется водопровод мозга, который связывает III желудочек с IV желудочком, расположенным в ромбовидном мозге. В IV желудочек открывается также центральный канал спинного мозга.

Крыша мозговых желудочков не содержит клеточных масс, и в ней остаются тонкие участки, образованные лишь одним слоем эпендимных клеток. В этих участках на 7-й неделе развиваются сосудистые сплетения, выделяющие в полость желудочков спинномозговую жидкость. Вначале система мозговых желудочков является замкнутой, а затем у плода в крыше IV желудочка образуются отверстия, через которые жидкость выходит на поверхность мозга, раздвигает его оболочки и окружает мозг со всех сторон.

Во внутриутробном периоде наряду с формированием частей мозга происходит дифференцировка его внутреннего строения. Образуется серое и белое мозговое вещество. Серое вещество содержит скопления нейроцитов, образующие нервные ядра. В спинном мозге из него построены серые столбы. В полушариях большого мозга и мозжечке серое вещество располагается на поверхности, образуя кору. В функциональном отношении нервные ядра и кора представляют нервные центры, в которых происходит переработка информации, переключение импульсов с одних нейронов на другие. Белое вещество состоит из нервных волокон, которые образуют проводящие нервные пути.

Признаком созревания нервных путей является образование у нервных волокон миелиновой оболочки. Миелинизация волокон в ЦНС начинается на 4-м месяце развития и происходит в определенной последовательности. Общей закономерностью является более ранняя миелинизация филогенетически древних образований и более позднее созревание филогенетически новых структур. Согласно теории системогенеза П.К.Анохина, в эмбриональном периоде выделяются ускоренным ростом и дифференциацией те нервные структуры, которые относятся к функциональным системам, обеспечивающим жизненно важные функции и приспособительные реакции новорожденного (кровообращение, дыхание).

Дифференцировка и созревание нервных ядер и путей происходит в спинном мозге в направлении от верхних сегментов к нижним, а в головном мозге - от его заднего отдела к переднему. В спинном мозге и стволе головного мозга раньше миелинизируются двигательные пути и позже чувствительные. Исключение составляет преддверная часть VIII нерва, проводящая раздражение от рецепторов гравитации; ее миелинизация начинается на 4-м месяце. К моменту рождения процесс миелинизации в ЦНС в основном заканчивается. В полушариях большого мозга вначале миелинизируются афферентные системы, а затем уже эфферентные. Этот процесс начинается на последних месяцах внутриутробного развития и продолжается после рождения.