Кинетика ионных токов через биологическую мембрану

 

Уравнение, описывающее изменение ионов тока во времени (характер этого изменения), было предложено Ходкином и Хаксли. Они снимали потенциалостатические зависимости (потенциал поддерживается пост. = 0)

 

 

Раствор, омывающий аксон кальмара, заменили на не содержащий Na⁺ (граф. 2).

Затем вычли из 1 2 => протекание только ионов Na⁺ (граф. 3).

 

Проводимость мембраны ~ токам.

 

Открытие ион. каналов, обеспечивающих перенос Na⁺, К⁺, обусловлено процессами активации (открытие) и инактивации (блокировка) каналов.

Активация и инактивация является вероятностным процессом, описывается уравнением кинетики 1-го порядка.

=> N = N₀℮^-λt (ур-е кинетики)

С₀ - общ. число каналов, способных пропускать ионы Na⁺

С – кол-во активированных каналов

(уравнение кинетики 1-го порядка, обусловлено активацией каналов)

Начальные условия: при t = 0 m=0 (все каналы не активированы)

 

При t →∞ → 0 =>

при t →∞ :

Обозначим =>

m = m_∞(1-℮^-t/τ), (1)

τ - постоянного времени

Наибольшее соответствие происходит, когда ток Na описывается, если взять m³ (вместо m):

j_Na+ = j_Na+m³, j_Na+ - плотность тока по Na⁺ при доле актив. каналов = m

j_Na+ - плотность тока ионов Na⁺ при активировании всех каналов

Аналогично для проводимости:

q _Na+ = q _Na+ m³ (соотв-т участку а)

 

Ур-е, описывающее процесс инактивации, соответствующее участку б.

Доля неинактивированных каналов (незаблокированных) = h, => 1-h = доля инактивированных каналов

Решение этого уравнения при t=0 h=h₀ :

h=h_∞( h_∞- h₀) ℮^-t/τλ,

j_Na+ = j_Na+m³h

q _Na+ = q _Na+ m³h (описываться будет вся кривая).

 

Аналогично для каналов К⁺ , но процесс инактивации идёт очень медленно => рассмотрим только процесс активации:

q _К+ = q _{К +} n⁴, n- доля активированных калиевых каналов.

n = n_∞ - (n_∞- n₀) ℮^-t/τλ

В итоге выделили 4 компонента тока, протекающего в мембране:

1. Ток смещения

j_см = C C – электрическая ёмкость мембраны.

2. Ток ионов К⁺:

j_K+ = q_K n⁴(φ- φ_K), φ_K – равновесные (нернстовский) потенциал по ионам K⁺

3. Ток ионов Na⁺:

j_Na+ = g_Na+m³h(φ- φ_Na)

4. Ток утечки, обусловленный движением через мембрану ионов

j_λ = g_λm³h(φ- φ_λ); φ_λ – равновесный потенциал других ионов

 

Ур-е полного тока через мембрану:

(уравнение Ходкина- Хаксли)