Гистаминергическая система весьма своеобразна по своей локализации и функциям. Нейроны, продуцирующие гистамин, сосредоточены в очень ограниченной области мозга – туберо-мамиллярных ядрах заднего гипоталамуса. Эта группа нейронов посылает свои эфферентные волокна практически во все отделы мозга. Везде обнаруживаются как постсинаптические, так и пресинаптические рецепторы гистамина. Важным условием исследования локализации элементов гистаминергической системы явилось открытие специфического ингибитора синтеза гистамина – а-флюоро-метил-гистамина. Столь широкая локализация рецепторов гистамина позволяет понять чрезвычайно разнообразные функции этой системы. Гистамин уменьшает продолжительность ортодоксальной фазы сна и облегчает пробуждение. Он стимулирует двигательную активность, половое поведение и в то же время подавляет восприятие боли. Усиливая жажду, он в то же время подавляет пищедобывательное поведение. Гистамин входит в число факторов, которые через центральные механизмы участвуют в повышении давления крови, в терморегуляции и в управлении энергетикой мозга – стимуляция гидролиза гликогена. Интересно, что гистамин реализует эти функции не только в рамках классических синапсов, часть гистамина выделяется так называемыми открытыми нервными окончаниями и способна к распространению по межклеточным жидкостям, в том числе через ликвор.
Аминокислоты.Аминокислотные нейромедиаторы в соответствии с их функцией делятся на две группы – возбуждающие аминокислоты и тормозные.
Глутамин поступает в организм с пищей. В нейроны он поступает из глии и служит предшественником для синтеза глута-мата, аспартата и ГАМК:С пищей в организм поступает также аспартат, глицин, таурин.
Глутаминовая кислотаГлутамат обнаруживается во всех отделах ЦНС, очевидно, благодаря тому, что он является не только нейромедиатором, но и предшественником других аминокислот. Тела глутаматер-гических нейронов находятся в коре больших полушарий, обонятельной луковице, гиппокампе, черной субстанции, мозжечке, сетчатке. Глутаматергические синапсы существуют в миндалине, стриатуме, на клетках-зернах мозжечка. В спинном мозге глутамат сосредоточен в первичных афферентных волокнах дорсальных корешков.Глутамат – возбуждающий нейромедиатор в мозге животных, а также в нервно-мышечных синапсах ракообразных и насекомых.
Аспаоагиновая кислотаНаиболее высокое содержание аспартата найдено в среднем мозге. В спинном мозге аспартат содержится в дорсальном и вентральном сером веществе. Предполагается нейромедиатор-ная роль аспартата в возбуждающих интернейронах, которые регулируют различные спинномозговые рефлексы.Широко распространена в ЦНС млекопитающих – она выявляется примерно в 50% всех нервных окончаний мозга. ГАМК представляет собой основной тормозной нейромедиатор в ЦНС. В коре больших полушарий имеется большое тсоличество ГАМК-ергических тормозных интернейронов. ГАМК находится в нейронах стриатума, дающих проекции на черную субстанцию, в нейронах мозжечка. В желатинозной субстанции задних рогов спинного мозга присутствуют ГАМК-ергические аксо-аксонные синапсы на первичных афферентных волокнах; эти синапсы опосредуют деполяризацию и ослабление секреции нейромедиатора – пресинаптическое торможение. Таким образом осуществляется тормозная регуляция ot мотонейронов. Высокие концентрации ГАМК найдены в горизонтальных клетках сетчатки; предполагается, что ГАМК обеспечивает обратную связь и латеральное торможение в слое горизонтальных клеток.