Структурная организация коры мозжечка

Кора мозжечка характеризуется исключительной упорядоченностью составляющих ее нервных элементов. В частности, в ней выделяют три слоя:

Ø молекулярный (самый поверхностный)

Ø ганглиозный (занимает срединное положение)

Ø зернистый (самый внутренний, прилежит к белому веществу полушарий мозжечка).

В молекулярном слое залегают тела корзинчатых и звездчатых нейронов, а также аксоны вставочных нейронов (тела которых находятся в зернистом слое коры) и дендриты грушевидных нейронов (тела которых залегают в ганглиозном слое коры). Ганглиозный слой коры мозжечка образован скоплением грушевидных клеток (клеток Пуркинье) – самых крупных клеток коры мозжечка, на которых размещается до 20000 синапсов, образуемых другими нервными элементами (как аксонами нейронов собственно коры мозжечка, так и нервными волокнами, приходящими в мозжечок из ствола головного мозга). В зернистом слое коры мозжечка, в свою очередь, залегают тела вставочных нейронов (или зернистых клеток) и клеток Гольджи. В функциональном отношении только вставочные нейроны коры мозжечка являются возбуждающими, тогда как все остальные клетки (грушевидные нейроны, звездчатые, корзинчатые клетки и клетки Гольджи) – тормозными. Вставочных нейронов примерно в 2300 раз больше, чем грушевидных нейронов.

Единственный эфферентный выход из коры мозжечка образуют аксоны грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), тогда как все остальные нейроны коры передают информацию в конечном итоге на грушевидные клетки (непосредственно, вступая с ними в синаптический контакт, или опосредованно через какие-то другие нейроны коры мозжечка). Так, звездчатые, корзинчатые и вставочные нейроны образуют синапсы непосредственно на нейронах Пуркинье. При этом вставочные нейроны образуют возбуждающие синапсы преимущественно на дендритах грушевидных нейронов, а корзинчатые и звездчатые клетки – тормозные синапсы на телах грушевидных нейронов (такие тормозные синапсы непосредственно на телах обеспечивают довольно эффективное торможение грушевидных нейронов). Клетки Гольджи непосредственно в контакт с нейронами Пуркинье не вступают, а образуют тормозные синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов, ограничивая их активность. Вместе с тем, как было сказано выше, вставочные нейроны представляют собой единственный тип нейронов коры мозжечка, который оказывает возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Гольджи, хотя сами и не оказывают тормозного влияния на грушевидные нейроны, но тормозят активность вставочных нейронов, способных возбуждать клетки Пуркинье. Следовательно, корзинчатые и звездчатые нейроны могут непосредственно, а клетки Гольджи опосредованно (через вставочные нейроны) тормозить активность клеток Пуркинье, аксоны которых образуют единственный эфферентный выход из коры мозжечка. Вставочные нейроны, напротив, могут оказывать возбуждающее влияние не грушевидные клетки.

Клетки Пуркинье, в свою очередь, являются тормозными нейронами и их аксоны образуют тормозные синапсы на иннервируемых структурах, будь-то нейроны ядер самого мозжечка или непосредственно нейроны ядер ствола головного мозга.

Чувствительная информация в кору мозжечка поступает по двум афферентным входам:

Ø лазающим волокнам, представляющим собой аксоны нейронов нижнеоливарного ядра продолговатого мозга (промежуточного ядра равновесия)

Ø мшистым (моховидным) волокнам, представляющим собой аксоны вестибулярных ядер ромбовидного мозга, ядер Голля и Бурдаха продолговатого мозга, собственных ядер моста, вентрального и дорсального спиномозжечковых трактов.

Оба афферентных входа в кору мозжечка являются возбуждающими, но отличаются друг от друга не только своим происхождением, но и степенью разветвленности, а также тем, с какими типами нейронов коры мозжечка они взаимодействуют. Так, лазающие волокна (аксоны нейронов нижнеоливарных ядер продолговатого мозга), практически не разветвляясь, вступают в синаптический контакт непосредственно с клетками Пуркинье, на которые оказывают возбуждающее действие. Мшистые волокна, многократно разветвляясь (в 20 и более раз), вступают в синаптический контакт со всеми остальными нейронами коры мозжечка (за исключением самих клеток Пуркинье) – звездчатыми, корзинчатыми, вставочными нейронами и клетками Гольджи, на которые также оказывают возбуждающее действие. Вместе с тем, поскольку почти все нейроны коры мозжечка, за исключением вставочных нейронов, являются тормозными, то возбуждающие влияния мшистых волокон на иннервируемые ими нейроны коры мозжечка будут в большинстве своем (за исключением влияний, передаваемых через вставочные нейроны) приводить к торможению активности клеток Пуркинье.

Рис. 15. Схема структурной организации коры мозжечка (заштрихованы тормозные нейроны, не заштрихованы возбуждающие нейроны)

Таким образом, в кору мозжечка поступает информация от рецепторов опорно-двигательного аппарата (по волокнам дорсального и вентрального спиномозжечковых трактов, аксонам нейронов ядер Голля и Бурдаха), вестибулярных рецепторов (по волокнам вестибулярных ядер ромбовидного мозга) и некоторых других структур нервной системы, а единственный эфферентный выход из коры мозжечка, который является тормозным, направляется либо к нейронам ядер самого мозжечка, либо непосредственно к структурам ствола головного мозга (в частности, к вестибулярным ядрам ромбовидного мозга). Аксоны же нейронов ядер мозжечка также следуют к определенным структурам мозгового ствола, таким как нижнеоливарное ядро продолговатого мозга, ретикулярная формация продолговатого мозга, красное ядро среднего мозга, таламические бугры, вестибулярные ядра ромбовидного мозга и некоторым другим. Аксоны нейронов большинства из этих структур мозгового ствола, в свою очередь, принимают участие в образовании нисходящих проводящих путей к спинному мозгу (рубро-, ретикуло-, оливо-, вестибулоспинальные тракты), в котором заложены собственно тела мотонейронов, иннервирующих почти всю мускулатуру туловища и конечностей. Таким путем мозжечок через посредство различных структур ствола головного мозга может обеспечивать, наряду с другими отделами центральной нервной системы, регуляцию двигательных актов организма. Наконец, функциональное состояние нейронов коры мозжечка может отчасти регулироваться и корой больших полушарий. Так, аксоны пирамидных нейронов Беца коры больших полушарий, образующие нисходящие пирамидные тракты, частично переключаются на нейроны вестибулярных, нижнеоливарных ядер и собственных ядер моста, которые, в свою очередь, посылают свои аксоны в кору мозжечка. Таким образом, через посредство названных ядер ствола головного мозга кора больших полушарий может регулировать функциональное состояние мозжечка.