рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

ВОДОРОСЛИ

ВОДОРОСЛИ - раздел Биология, Дальневосточный Государственный Технический Рыбохозяйственный Универ...

Дальневосточный государственный технический

рыбохозяйственный университет

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН

Л.Л. Арбузова

И.Р. Левенец

ВОДОРОСЛИ

   

Клеточные покровы

В основе строения клеточных покровов лежит плазмалемма, или цитоплазматическая мембрана. У многих жгутиковых и амебоидных представителей клетки… У многих динофлагеллат тело покрыто чешуйками, расположенными на поверхности… Нередко клетки жгутиковых и амебоидных водорослей располагаются в домиках, которые имеют в основном органическое…

Жгутики

Жгутики могут прикрепляться на переднем конце клетки (апикально) или могут быть чуть сдвинуты вбок (субапикально); возможно их прикрепление сбоку… Жгутики имеют единый план строения. Можно выделить свободную часть…  

Митохондрии

  Рис. 3. Строение митохондрий растений (по: ): А – объемное изображение; Б – продольный срез; В – часть кристы с…

Пигменты

Основным пигментом всех водорослей является зеленый пигмент хлорофилл. Известно четыре типа хлорофилла, которые различаются по своей структуре:… Обязательными пигментами, входящими в фотосинтетические мембраны, являются… Кроме перечисленных пигментов у водорослей встречаются: фукоксантин – золотистый пигмент; ксантофилл – бурый пигмент.

Пластиды

   

Ядро и митотический аппарат

Митоз - непрямое деление водорослей, может протекать по-разному, но в целом схема этого процесса с 4 стадиями сохраняется (рис. 6).  

Контрольные вопросы

1. Назовите основные структурные элементы растительных клеток.

2. Отличие строения клеток водорослей от клеток высших растений.

3. Клеточные покровы водорослей.

4. Что такое тека? У каких водорослей она встречается?

5. Основные пигменты водорослей. Местонахождение пигментов в клетках водорослей.

6. Строение пластид.

7. Особенности строения пластид водорослей.

8. Строение митохондрий.

9. Особенности строения митохондрий водорослей.

10. Строение ядра и ядерных оболочек. Особенности ядерных оболочек в клетках водорослей.

11. Схема митоза. Характеристика фаз митоза.

12. Типы митоза в клетках водорослей.

13. Чем различаются плевромитоз и ортомитоз?

14. Типы псевдоподий водорослей.

 

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

2.1. Типы питания

Основным типом питания у водорослей является фототрофный тип. Во всех отделах водорослей есть представители, являющиеся строгими (облигатными) фототрофами. Однако многие водоросли достаточно легко переключаются с фототрофного типа питания на ассимиляцию органических веществ, или гетеротрофный тип питания. Однако чаще всего переход на гетеротрофное питание у водорослей не ведет к полному прекращению фотосинтеза, то есть в таких случаях можно говорить о миксотрофном, или смешанном, типе питания.

Способность к росту на органических средах в темноте или на свету при отсутствии углекислого газа показана для многих синезеленых, зеленых, желтозеленых, диатомовых и др. Замечено, что у водорослей гетеротрофный рост идет медленнее, чем автотрофный на свету.

Многообразие и пластичность способов питания водорослей позволяет им иметь широкое распространение и занимать различные экологические ниши.

 

2.2. Типы талломов

Вегетативное тело водорослей представлено слоевищем, или талломом, не дифференцированным на органы – корень, стебель, лист. В пределах слоевищного строения водоросли отличаются очень большим морфологическим разнообразием (рис. 9). Они представлены одноклеточными, многоклеточными, неклеточными организмы. Размеры их колеблются в широких пределах: от мельчайших одноклеточных до гигантских многометровых организмов. Форма тела водорослей также многообразна: от простейших шаровидных до сложно расчлененных, напоминающих высшие растения, форм.

Огромное разнообразие водорослей можно свести к нескольким типам морфологической структуры: монадный, ризоподиальный, пальмеллоидный, коккоидный, трихальный, гетеротрихальный, паренхиматозный, сифональный, сифонокладальный.

Монадный (жгутиковый) тип структуры таллома

Рис. 9. Морфологические типы строения талломов у водорослей (по: ): А – монадный (Хламидомонас); Б – амебоидный…

Ризоподиальный (амебоидный) тип структуры

Принципиальных различий в строении и механизме действия сократительных систем, обусловливающих подвижность монадных и амебоидных организмов, на… В клетках амебоидных водорослей имеются ядра, пластиды, митохондрии и другие… Многие амебоидные организмы ведут прикрепленный образ жизни. Они могут строить домики различной формы и структуры:…

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры

Для клеток с пальмеллоидным (гемимонадным) типом характерно полярное строение. Иногда клетки находятся в домиках. Гемимонадные водоросли нередко образуют колонии. В простейшем случае слизь… Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры был важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в…

Коккоидный тип структуры

Огромное разнообразие водорослей коккоидного типа структуры связано с наличием клеточных покровов. Покровы обуславливают наличие различных клеток:… Коккоидные водоросли образуют колонии разнообразной формы, в которых клетки… Коккоидный тип структуры широко распространен почти во всех отделах эукариотических водорослей (за исключением…

Трихальный (нитчатый) тип структуры

В простейших случаях слоевища нитчатой структуры слагаются из клеток, морфологически подобных друг другу. Вместе с тем у многих водорослей на… Нитчатый тип структуры представлен среди зеленых, красных, желтозеленых,…

Гетеротрихальный (разнонитчатый) тип структуры

У некоторых водорослей вертикальные нити дифференцированы на междоузлия и узлы, от которых отходят мутовки боковых ветвей, имеющих также членистое…

Паренхиматозный (тканевой) тип структуры

В пределах данного типа наблюдается постепенное усложнение слоевищ от простых пластин до сложно дифференцированных слоевищ с примитивными тканями и… 1↑ 2↑ 3↑

Сифональный тип структуры

Сифональный тип структуры представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей. Однако это направление морфологической эволюции оказалось…

Сифонокладальный тип структуры

Сифонокладальный тип структуры известен лишь у небольшой группы морских зеленых водорослей.   2.3. Размножение водорослей

Бесполое размножение

Споры обычно образуются в особых клетках, называемых спорангиями, отличающихся от обычных вегетативных клеток размерами и формой. Они возникают как… В зависимости от строения различают: зооспоры – подвижные споры зеленых и бурых водорослей, могут иметь один, два, четыре или много жгутиков, в последнем…

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение у водорослей может осуществляться несколькими путями: простым делением надвое, множественным делением, почкованием, фрагментацией слоевища, столонами, выводковыми почками, параспорами, клубеньками, акинетами.

Простое деление.

Деление амебоидных форм. Деление амебоидов возможно в любом направлении. Оно начинается с вытягивания тела амебы, и далее на экваторе намечается… Деление жгутиковых форм. У жгутиковых форм встречаются наиболее сложные типы… Деление коккоидных форм. У водорослей с коккоидным типом структуры клеток вегетативное размножение приобретает…

Почкование.

Клеткам нитчатых разветвленных водорослей свойственны два пути вегетативного размножения: простым делением надвое и почкованием. Сочетание этих способов размножения обуславливает боковое ветвление нитчатых водорослей.

Фрагментация.

Размножение побегами, столонами, выводковыми почками, клубеньками, акинетами.

С помощью одноклеточных или многоклеточных зимующих клубеньков происходит сезонное возобновление харовых водорослей. Некоторые нитчатые водоросли…

Половое размножение

Половое размножение у водорослей бывает нескольких типов: гологамия (коньюгация) – без образования специализированных клеток; гаметогамия – с помощью специализированных клеток – гамет.

Смена ядерных фаз.

У ряда водорослей мейоз происходит в зиготе. Такой мейоз называют зиготической редукцией и встречается у ряда видов зеленых и харовых водорослей. У… Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию, которая характерна… Если редукционное деление происходит в спорангиях перед образованием спор бесполого размножения (спорическая…

Контрольные вопросы

1. Типы питания водорослей.

2. Типы таллома водорослей.

3. Характеристика монадной морфологической структуры.

4. Характеристика ризоподиальной морфологической структуры. Типы цитоплазматических выростов.

5. Характеристика пальмеллоидной морфологической структуры.

6. Характеристика коккоидной морфологической структуры.

7. Характеристика трихальной морфологической структуры.

8. Характеристика гетеротрихальной морфологической структуры.

9. Характеристика паренхиматозной морфологической структуры.

10. Характеристика сифональной морфологической структуры.

11. Характеристика сифонокладальной морфологической структуры.

12. Бесполое размножение. Типы спор.

13. Типы вегетативного размножения водорослей.

14. Типы полового размножения водорослей.

15. Чем различаются спорофит и гаметофит?

16. Что такое гетероморфная и изоморфная смена генераций?

17. Смена ядерных фаз в жизненном цикле водорослей. Спорическая, зиготическая и гаметическая редукция.


3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВОДОРОСЛЕЙ

Водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в различных водных, наземных и почвенных биотопах. Известны разнообразные экологические группы: водоросли водных мест обитания, наземные водоросли, почвенные водоросли, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда, водоросли гиперсоленых источников.

 

3.1. Водоросли водных местообитаний

3.1.1. Фитопланктон

Термин «фитопланктон» означает совокупность растительных организмов, парящих в толще воды. Планктонные водоросли – основной, а в некоторых случаях и единственный, продуцент первичного органического вещества, на базе которого существует все живое в водоеме. Продуктивность фитопланктона зависит от комплекса разнообразных факторов.

Планктонные водоросли обитают в разнообразных водоемах – от океана до лужи. Причем большее разнообразие экологических условий во внутренних водоемах по сравнению с морями определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических комплексов пресноводного планктона.

Фитопланктон пресноводных экосистем характеризуется четко выраженной сезонностью. В каждый сезон в водоеме преобладает одна или несколько групп водорослей, а в периоды интенсивного развития господствует нередко всего один вид. Так зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон очень беден или почти отсутствует из-за недостатка света. Вегетационное развитие водорослей планктона как сообщества начинается в марте – апреле, когда уровень солнечного света становится достаточным для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время появляются довольно многочисленные мелкие жгутиковые – евгленовые, динофитовые, золотистые, а также холоднолюбивые диатомовые. В период вскрытия льда до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до 10–12C°, начинается бурное развитие холодолюбивого комплекса диатомовых водорослей. Летом, при температуре воды выше 15C°, наблюдается максимум продуктивности синезеленых, евгленовых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может происходить «цветение» воды, вызванное развитием синезеленых и зеленых водорослей.

Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепленную к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Из диатомовых особенно многочисленны представители родов Хетоцерос, Ризосоления, Талассиозира и некоторые другие, отсутствующие в пресноводном планктоне. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм динофитовых водорослей. Весьма многочисленны в морском фитопланктоне представители примнезиофитовых, представленные в пресных водах лишь несколькими видами. Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, в распределении морского фитопланктона аналогичной однородности не наблюдается. Различия по видовому составу и численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно четко они отражаются в крупномасштабной географической зональности распределения. Здесь проявляется экологическое действие основных факторов среды: солености воды, температуры, освещенности и содержания питательных веществ.

Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию во взвешенном состоянии. Одни имеют разного рода выросты и придатки тела – шипы, щетинки, роговые выросты, перепонки. Другие образуют колонии, обильно выделяющие слизь. Третьи накапливают в теле вещества, повышающие их плавучесть (капли жира у диатомовых, газовые вакуоли у синезеленых). Эти образования гораздо сильнее развиты у морских фитопланктеров, чем у пресноводных. Одним из приспособлений к существованию в толще воды во взвешенном состоянии являются мелкие размеры тела планктонных водорослей.

 

3.1.2. Фитобентос

К фитобентосу относится совокупность растительных организмов, которые приспособлены к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

Возможность произрастания бентосных водорослей в конкретных местообитаниях определяется как абиотическими, так и биотическими факторами. Среди биотических факторов существенную роль играет конкуренция с другими водорослями и присутствие консументов. Это приводит к тому, что отдельные виды бентосных водорослей растут далеко не на всякой глубине и не во всех водоемах с подходящим световым и гидрохимическим режимом. Для роста бентосных водорослей как фотосинтезирующих организмов особенно важен свет. Но на степень его использования влияют другие экологические факторы: температуры, содержания биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода, а главное – темпы поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и скорости движения воды. Как правило, места с интенсивным движением воды отличаются пышным развитием бентосных водорослей.

Бентосные водоросли, растущие в условиях активного движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, растущими в малоподвижных водах. Один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут организмами фитобентоса в условиях течения при меньшей освещенности, что способствует росту более крупных слоевищ. Движение воды, к тому же, предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей, благоприятствуют росту донных водорослей, смывая с поверхности грунта животных, питающихся водорослями. Наконец, хотя при сильном течении или сильном прибое происходит повреждение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических видов водорослей или микроскопических стадий водорослей-макрофитов.

Влияние движения воды на развитие бентосных водорослей особенно ощутимо в реках, ручьях и горных потоках. В этих водоемах выделяется группа бентосных организмов, предпочитающих места с сильным течением. В озерах, где не бывает сильных течений, основное значение приобретает волновое движение. В морях волны также оказывают значительное влияние на жизнь бентосных водорослей, в частности на их вертикальное распределение.

В северных морях на распространение и численность бентосных водорослей оказывает влияние лед. В зависимости от его толщины, движения и торошения заросли водорослей могут быть уничтожены (стерты) до глубины в несколько метров. Поэтому, например, в Арктике, многолетние бурые водоросли (Фукус, Ламинария) легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал, препятствующих движению льда.

Многообразное влияние на жизнь бентосных водорослей оказывает температура. Наряду с другими факторами она определяет их скорость роста, темп и направление развития, момент закладки у них органов размножения, географическую зональность распространения.

Интенсивному развитию водорослей способствует также умеренное содержание в воде биогенных элементов. В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях – в мелких заливах.

Если в таких местах существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то создаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и ее недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо. Такие условия существуют в скалистых бухтах с большим уклоном дна и значительными глубинами в центре, так как биогенные вещества из донных отложений не выносятся в верхние горизонты. К тому же макроскопические морские водоросли, служащие субстратом для многих мелких форм бентосных водорослей, в подобных местообитаниях могут отсутствовать.

Источниками биогенных веществ в воде служат береговые стоки и донные отложения. Особенно велика роль последних как аккумуляторов органических остатков. В донных отложениях в результате жизнедеятельности бактерий и грибов происходит минерализация органических остатков; сложные органические вещества переходят в простые неорганические соединения, доступные для использования фотосинтезирующими растениями.

Кроме света, движения воды, температуры и содержания биогенных веществ, произрастание бентосных водорослей зависит от присутствия растительноядных водных животных – морских ежей, брюхоногих моллюсков, ракообразных, рыб. Это особенно заметно по зарослям ламинариевых водорослей, отличающихся крупными размерами. В тропических морях в некоторых местах рыбы полностью выедают зеленые, бурые и красные водоросли с мягким слоевищем. Брюхоногие моллюски, ползая по дну, поедают микроскопические водоросли и мелкие проростки макроскопических видов.

Преобладающими донными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые нитчатые водоросли, прикрепленные или не прикрепленные к субстрату.

Основные бентосные водоросли морей и океанов – бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы. Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают следующие экологические группы:

эпилиты – растут на поверхности твердого грунта (скалах, камнях);

эпипелиты – населяют поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

эпифиты эпизоиты – живут на поверхности растений/ животных;

эндофиты эндозоиты, или эндосимбионты – живут внутри тела растений/ животных, но питаются самостоятельно (имеют хлоропласты и фотосинтезируют);

паразиты – живут внутри тела растений/ животных, но питаются за счет хозяина (не имеют хлоропластов);

эндолиты – живут в известковом субстрате (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных).

Иногда выделяют группу организмов обрастания, или перифитон. Организмы, входящие в эту группу, живут на предметах большей частью движущихся или обтекаемых водой. Кроме того, они удалены от дна и находятся в условиях иного светового, пищевого и температурного режима, чем организмы истинно донных обитаний.

В состав обрастания входят микроводоросли и водоросли-макрофиты. Микроскопические водоросли (синезеленые и диатомовые) формируют слизистую бактериально-водорослево-детритную пленку на внесенном в водную среду субстрате. Затем на первичной микропленке вместе с животными поселяются макроводоросли (красные, бурые и зеленые). Это создает серьезные помехи в хозяйственной деятельности человека. Из-за обрастателей уменьшается скорость движения судов и эффективность работы гидроакустических приборов, увеличивается расход топлива, происходит утяжеление и коррозия подводных конструкций. Кроме того, слизистая пленка, образуемая обрастателями, может нарушать эксплуатацию водопроводных труб, засорять отверстия водозаборов и трубопроводов, нарушать процессы теплообмена в холодильных установках.

Прикрепленные организмы обрастания, обитающие на подводных сооружениях в приливно-отливной зоне и на глубине до 1 м, в зимний период обычно элиминируют под воздействием длительного осушения и истирания льдом. Поэтому ежегодно в весенне-летний период здесь формируются сообщества обрастания, характерные для пионерной стадии биологической сукцессии. Доминирующими видами таких сообществ, наряду с усоногими раками и моллюсками, часто являются водоросли-макрофиты. В сублиторальной зоне подводных сооружений - с глубины 0,7-0,9 м до их основания (6-12 м) - развивается многолетнее обрастание. В его составе преобладают бурые водоросли из родов Сахарина и Костария. Биомасса этих крупных водорослей в умеренных широтах может быть очень значительной, и исчисляться десятками килограммов на квадратный метр.

Водоросли-обрастатели могут существовать и в воздушной среде (аэрофитон). Из них преобладают зеленые и синезеленые водоросли. При определенных условиях водоросли аэрофитона могут повреждать промышленные и строительные материалы, памятники архитектуры, картины и т.п., если они не защищены ядовитыми покрытиями. Причиной повреждений являются продукты метаболизма обрастателей, в основном – органические кислоты. Водоросли аэрофитона особенно распространены во влажных тропиках, где достаточно тепла, влаги и пыли органического происхождения, являющейся питательной средой для их развития. Биоповреждения от них могут быть значительными.

Эпилиты. К этой группе относятся прикрепленные водоросли. Они заселяют поверхность камней, образуя корковидные покрытия или плоские подушечки, либо обладают особыми органами прикрепления – ризоидами. Интенсивное развитие эпилитов наблюдается в водоемах с твердым дном и быстрым течение воды. Типичными эпилитами являются представителями золотистых водорослей из рода Гидрурус, бурые водоросли из родов Сахарина, Ламинария, Костария и др.

Эпипелиты. Неприкрепленные водоросли, расстилающиеся по дну, связывающие и укрпеляющие субстрат. Часто они представлены свободно ползающими по субстрату диатомовыми, золотистыми, евгленовыми, криптофитовыми, динофитовыми водорослями. Органом прикрепления эпипелитов иногда являются короткие ризоиды, которые не могут глубоко укореняться. Лишь харовые водоросли с их длинными ризоидами хорошо развиваются на илистом дне.

Обычно органами прикрепления эпилитов и эпипелитов служат специальные образования – подошва, ножка, стопа, слизистый тяж или слизистая подушечка, валик и т.п.

Эпифиты/ эпизоиты. Водоросли используют живые организмы как субстрат. Эпизоиты – это водоросли, которые поселяются на животных. На поверхности раковин моллюсков встречаются мелкие зеленые (Эдогониум, Кладофора, Ульва) и красные (Гелидиум, Пальмария,) водоросли; на губках – зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Эпизоиты обитают на ракообразных, коловратках, реже на водных неасекомых или личинках, червях и даже на более крупных животных. К эпизоитам относятся виды зеленых и харовых водорослей из родов Хлорангиелла, Харациохлорис, Коржиковиелла, Хлорангиопсис и др. Большинство эпизоитов не может существовать изолированно от субстрата. На мертвых животных или на их оболочках, сброшенных во время линьки, водоросли обычно гибнут.

Эпифитами называют водоросли, поселяющиеся на растениях. Между растением-субстратом (базифитом) и растением-эпифитом возникают кратковременные связи. Сложное и интересное явление эпифитизма до сих пор слабо изучено. Нередки случаи двойного или даже тройного эпифитизма, когда одни водоросли, поселяющиеся на других, более крупных формах, сами являются субстратом для других, более мелких или микроскопических видов. Иногда для развития эпифитов имеет значение физиологическое состояние растения-субстрата. Количество эпифитов, как правило, возрастает по мере старения водоросли-базифита. Например, наибольшее видовое богатство эпифитных эдогониевых водорослей отмечается на отмерших водных растениях (Манник, Тростник, Осока).

Эндофиты/ эндозоиты, или эндосимбионты

Наиболее распространенными эндофитами являются представители золотистых (виды родов Хромулина, Миксохлорис) и зеленых (роды Хлорохитриум,… Паразиты.Паразитический образ жизни приводит к сильному упрощению внешнего…  

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте основные экологические группы водорослей водных местообитаний: фитопланктон и фитобентос.

2. Отличия пресноводного и морского фитоплактона. Представители морского и пресноводного фитопланктона.

3. Морфологические приспособления водорослей к планктонному образу жизни.

4. Сезонные изменения качественных и количественных показателей пресноводного фитопланктона.

5. Отличия пресноводного и морского фитобентоса. Систематический состав морского и пресноводного фитобентоса.

6. Экологические группы фитобентоса по отношению к субстрату (эпилиты, эпипелиты, эпифиты, эндофиты).

7. Что такое обрастание? Какие водоросли могут составлять данную экологическую группу?

8. Аэрофильные водоросли. Приспособления к экстремальным условиям среды. Систематический состав воздушных водорослей.

9. Эдафофильные водоросли. Приспособления к условиям среды. Систематический состав почвенных водорослей.

10. Литофильные водоросли.

 


4. РОЛЬ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Роль водорослей в природных экосистемах. В водных биоценозах водоросли играют роль продуцентов. Используя энергию света, они способны синтезировать органические вещества из неорганических. По данным радиоуглеродного анализа, средняя первичная продукция океанов, обусловленная жизнедеятельностью водорослей, составляет 550 кг углерода на 1 гектар в год. Суммарная величина его первичной продукции составляет 550,2 млрд. тонн (в сырой биомассе) в год и, по мнениям ученых, вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет от 26 до 90%. Важную роль выполняют водоросли в круговороте азота. Они способны использовать как органические (мочевина, аминокислоты, амиды), так и неорганические (ионы аммония и нитратов) источники азота. Уникальную группу представляют собой синезеленые водоросли, которые способны фиксировать газообразный азот, переводя его в соединения, доступные для других растений.

Водоросли – продуценты кислорода. Водоросли в процессе своей жизнедеятельности выделяют кислород, необходимый для дыхания водных организмов. В водной среде (особенно в морях и океанах) водоросли являются практически единственными продуцентами свободного кислорода. Кроме того, они играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле, так как океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы Земли.

Водоросли – среда для других водных организмов. Образуя подводные леса, водоросли-макрофиты создают высокопродуктивные экосистемы, которые дают пищу, пристанище и защиту многим другим живым организмам. Установлено, что столб воды объемом 5 л с одним экземпляром бурой водоросли Цистозиры содержит до 60 тыс. особей различных беспозвоночных животных, включая моллюсков, клещей и ракообразных.

Водоросли – пионеры растительности. Наземные водоросли могут поселяться на голых скалах, песке и других бесплодных местах. После их отмирания образуется первый слой будущей почвы. Почвенные водоросли участвуют в процессах формирования структуры и плодородия почв.

Водоросли как геологический фактор. Развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к образованию ряда горных пород. Вместе с животными водоросли принимали участие в образовании рифов в океанах. Поселяясь ближе к поверхности воды, они образовывали гребни этих рифов. Рифовые постройки красных водорослей известны в Крыму как вершины Яйлы и др. Синезеленые водоросли участвовали в образовании известняков-строматолитов, харовые водоросли – в образовании известняков-хароцитов (подобные отложения обнаружены в Туве). В образовании меловых пород принимают участие коколитофориды (меловые породы на 95% состоят из остатков панцирей этих водорослей). Массовое скопление панцирей диатомовых водорослей привело к образованию диатомита (горной муки), крупные залежи которого обнаружены в Приморском крае, на Урале и Сахалине. Водоросли явились исходным материалом для жидких и твердых нефтеподобных соединений – сапропелей, горячих сланцев, углей.

Активная деятельность водорослей в образовании горных пород отмечена в некоторых регионах и в настоящее время. Они поглощают карбонат кальция и образуют минерализованные продукты. Эти процессы особенно активны в тропических водах с высокими температурами и низким парциальным давлением.

В разрушении горных пород наибольшее значение имеют сверлящие водоросли. Они медленно и упорно разрыхляют известковые субстраты, делая их доступными для выветривания, крошения и размывания.

Симбиотические отношения с другими организмами. Водоросли образуют несколько важных симбиозов. Во-первых, с грибами образуют лишайники, во-вторых, как зооксанты обитают совместно с некоторыми беспозвоночными животными, такими, как губки, асцидии, рифовые кораллы. Ряд цианофит образует ассоциации с высшими растениями.

Водоросли имеют большое практическое значение в повседневной жизни и хозяйственной деятельности человека, принося как пользу, так и вред. Крупные, главным образом морские, водоросли были известны с древнейших времен и издавна использовались в хозяйстве человека.

Водоросли как пищевой продукт. Человек употребляет в пищу преимущественно морские водоросли, особенно широко используют их жители юго-восточной Азии и островов Тихого океана. В Китае использование водорослей в пищевом рационе известно с 9 века до н. э. Среди водорослей-макрофитов (многоклеточных зеленых, бурых и красных) нет ядовитых видов, потому что они не содержат алкалоидов – веществ с наркотическим и отравляющим эффектом. В пищу используют около 160 видов различных водорослей. По своим пищевым качествам водоросли не уступают многим сельскохозяйственным культурам. В них содержится большой процент белка, углеводов и жиров. Водоросли – прекрасный источник витаминов C, A, D, группы B, рибофлавина, пантотеновой и фолиевой кислот, микроэлементов.

Из микроскопических водорослей в пищу используют синезеленые наземные виды рода Носток, которые служат пищей в Китае и Южной Америке. В Японии употребляют ячменный хлеб «тенгу» – это мощные пласты плотной студенистой массы на склонах некоторых вулканов, состоящей из синезеленых водорослей из родов Глеокапса, Геотеке, Микроцистис с примесью бактерий. Спирулину использовали ацтеки еще в 16 веке, приготовляя из высушенной водоросли лепешки, а население района озера Чад в Северной Америке до сих пор готовят из этой водоросли продукт под названием дихе. Спирулина содержит большое количество белка, и ее широко культивируют в ряде стран.

Корм для животных. Морские бурые водоросли (Сахарина, Ламинария, Фукус, Аскофиллум) непосредственно используют как корм для скота или в виде кормовых добавок. Применение кормовых добавок приводит к увеличению надоев и жирности молока, суточного привеса рыб, свиней и птицы; белок птичьих яиц приобретает при этом более темную окраску. Морские водоросли, в частности морскую капусту (Сахарину/ Ламинарию), добавляют в корм щенкам собак, чтобы шерсть лучше росла и приобретала здоровый блеск. Кроме того, водоросли улучшают деятельность пищеварительных органов, способствует удалению некоторых кишечных паразитов, помогают в лечении ряда желудочно-кишечных и кожных заболеваний, повышает иммунитет.

Водоросли как удобрение. Водоросли содержат достаточное количество органических и минеральных веществ, поэтому издавна использовались в качестве удобрений. Преимущества таких удобрений в том, что они не содержат семена сорняков и споры фитопатогенных грибов, а по содержанию калия превосходят почти все типы применяемых удобрений. Азотфиксирующие синезеленые водоросли широко используют на рисовых полях вместо азотных удобрений. Показано, что удобрения из водорослей могут повышать всхожесть семян, урожайность, устойчивость к болезням.

Лечебные свойства водорослей. Водоросли широко применяются в народной медицине как глистогонное средство и для лечения ряда заболеваний, таких как зоб, нервные расстройства, склероз, ревматизм, рахит и др. Показано, что экстракты водорослей многих видов содержат антибиотические вещества, могут снижать давление. Экстракты из Саргассума, Ламинарии и Сахарины в экспериментах на мышах подавляли рост саркомы и лейкемических клеток. В США и Японии из них получены препараты, способствующие выведению из организма радионуклидов. Эффективность таких сорбентов достигает 90–95%.

Водоросли как источник промышленного сырья. Еще с прошлого века водоросли использовались для получения соды и йода. В настоящее время из водорослей получают альгиновую кислоту и ее соли – альгинаты, а также каррагинаны и агар.

Из бурых водорослей получают спирт маннит – необходимое сырье для фармакологической и пищевой промышленности при изготовлении лекарств и продуктов питания для диабетиков.

Отрицательная роль водорослей. Ряд водорослей (синезеленые, динофитовые, золотистые, зеленые) выделяют токсины, которые могут вызывать различные заболевания животных, растений и человека, причем некоторые из них могут оказаться смертельными. Среди динофитовых водорослей, вызывающих "красные приливы" на огромных морских акваториях, токсическими являются виды родов Гимнодиниум, Ноктилюка, Амфидиниум и др. Наибольшее число токсических видов выявлено среди синезеленых водорослей. По своему действию токсины синезеленых водорослей в несколько раз превосходят такие яды, как кураре и ботулин. Токсичность водорослей проявляется в массовой гибели гидробионтов, водоплавающей птицы, в отравлениях и других заболеваниях людей, возникающих при вдыхании, использовании воды, употреблении в пищу моллюсков, рыбы и т.д.

При сильном развитии – «цветении водоемов» некоторые водоросли (золотистые, желтозеленые, синезеление) могут придавать воде неприятный запах и вкус, делая воду непригодной для питья.

Чрезмерный рост водорослей может препятствовать прохождению воды через фильтры водозаборных сооружений. Известно, что обрастание водорослями судов заметно увеличивает эксплуатационные расходы. Макрофиты могут способствовать коррозии материалов на нефтяных платформах и других подводных морских сооруженях.

Проблема обрастания – едва ли не самая древняя при освоении океана. Любой предмет, оказавшийся в контакте с морской средой, вскоре покрывается массой прикрепившихся к нему организмов: животных и водорослей. Общая площадь погруженных в море субстратов составляет около 20% от площади поверхности верхних отделов шельфа. Общая биомасса обрастания исчисляется миллионами тонн, ущерб от него – миллиардами долларов (Звягинцев, 2005). В биологическом аспекте – это естественный процесс, составляющий неотъемлемую часть жизни гидросферы. В то же время явление обрастания подсказало человеку идею выращивания в морских хохяйствах в промышленных масштабах ряда ценных видов моллюсков (Устрицы, Мидии, Гребешка, Жемчужницы) и водорослей (Сахарины, Порфиры, Грацилярии, Эухемы и др.). Водоросли являются пионерными организмами обрастания. Микроводоросли вместе с бактериями образуют на поверхности искусственных субстратов, внесенных в воду, первичную микропленку, служащую субстратом для оседания других гидробионтов. Макроводоросли вместе с ракообразными, моллюсками, гидроидами и другими животными нередко формируют первоначальные стадии многолетних сообществ обрастания.

Контрольные вопросы

1. Роль водорослей в повышении плодородия земель.

2. Роль водорослей в водных экосистемах.

3. Роль водорослей в наземных экосистемах.

4. Значение водорослей в геологических процессах.

5. Пищевая и биологическая ценность водорослей. Какие водоросли можно употреблять в пищу?

6. Лечебные свойства водорослей.

7. Почему нежелательно разрастание золотистых и желтозеленых водорослей в водохранилищах? Что такое «цветение» водоемов?

8. Водоросли, которые вызывают отравления животных и человека.

9. Явление обрастания. Роль водорослей в сообществах обрастания.


5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

 

Классификация живых организмов занимала умы людей со времен Аристотеля. Шведский ботаник Карл Линней был первым, кто в 18 веке применил название Algae к одной из групп растений и положил начало фикологии (от греч. phycos – водоросль и logos – учение) как науке. Среди водорослей Линней различал всего четыре рода: Хара, Фукус, Ульва и Конферва. В 19 веке было описано большинство (несколько тысяч) современных родов водорослей. Большое количество новых родов вызвало необходимость группирования их в таксоны более высокого ранга. Начальные попытки классификации базировались исключительно на внешних признаках таллома. Первым, кто предложил окраску таллома водорослей в качестве фундаментального признака для установления больших таксономических групп, или мегатаксонов, был английский ученый В. Гарвей (Harvey,1836). Он выделил крупные ряды: Chlorospermeae – зеленые водоросли, Melanospermeae – бурые водоросли и Rhodospermeae – красные водоросли. Позднее они были переименованы соответственно в Chlorophyceae, Phaeophyceae и Rhodophyceae.

Основы современной систематики водорослей были заложены в первой половине 20 века чешским ученым А. Пашером. Он установил 10 классов водорослей: Синезеленые, Красные, Зеленые, Золотистые, Желтозеленые, Диатомовые, Бурые, Динофитовые, Криптофитовые и Евгленовые. Каждый класс характеризуется специфическим набором пигментов, запасных продуктов и строением жгутиков. Эти постоянные различия между крупными таксонами побудили рассматривать их как самостоятельные филогенетические группы, не связанные родством, и отказаться от понятия водоросли – Algae как определенной таксономической единицы.

Таким образом, слово "водоросли" фактически является не систематическим, а экологическим понятием и дословно означает – "то, что растет в воде". Водоросли – низшие растения, которые содержат в подавляющем большинстве хлорофилл, способны к фототрофному питанию и живут преимущественно в воде. Все водоросли, кроме харофитовых, в отличие от высших растений, не имеют многоклеточных половых органов с покровами из стерильных клеток.

Современные системы различаются главным образом по числу и объему мегатаксонов – отделов и царств. Число отделов варьирует от 4 до 10-12. В русской фикологической литературе почти каждому из указанных выше классов соответствует отдел. В зарубежной литературе наблюдается тенденция к укрупнению отделов и, соответственно, уменьшению их количества.

Наиболее распространена в классификационных построениях схема Паркера (Parker, 1982). Она признает разделение между прокариотными и эукариотными формами. У прокариотных форм в клетках отсутствуют окруженные мембранами органеллы. К прокариотам относят Bacteria и Cyanophyta (Cyanobacteria). Эукариотные формы включают все другие водоросли и растения. Подразделение водорослей долгое время является предметом споров. Гарвей (Harvey, 1836) разделял водоросли прежде всего по окраске. Хотя отделов в настоящее время признается намного больше, составу пигментов, биохимическим и структурным особенностям строения клетки придается огромное значение. П. Силва (Silva, 1982) различает 16 основных классов. Классы различаются пигментацией, запасными продуктами, особенностями клеточной стенки и ультраструктурой жгутиков, ядра, хлоропластов, пиреноидов и глазков.

Новая информация по ультраструктуре водорослей, полученная в последние десятилетия методами электронной микроскопии, генетики и молекулярной биологии, позволяет исследовать мельчайшие детали строения клетки. "Взрывы" информации периодически побуждают ученых пересматривать устоявшиеся традиционные представления о систематике водорослей. Постоянное поступление новой информации стимулирует новые подходы к классификации, и каждая предлагаемая схема неизбежно остается приблизительной. По современным данным организмы, традиционно рассматриваемые среди низших растений, выходят за рамки Царства Растений. Они включены в состав большого числа самостоятельно эволюционирующих групп. В таблице приведены в разных трактовках мегатаксоны, в состав которых входят водоросли. Как видно, различные таксоны водорослей могут находиться в разных филах; одни и те же филы могут объединять разные эколого-трофические группы организмов (таблица).

Более 100 лет назад К.А. Тимирязев прозорливо заметил, что «нет ни растения, ни животного, а есть один нераздельный органический мир. Растение и животное – только средние величины, только типические представления, которые мы слагаем, отвлекаясь от известных признаков организмов, придавая исключительное значение одним, пренебрегая другими». Сейчас мы не можем не восхититься его потрясающей биологической интуицией.

Современная система водорослей, изложенная в данном учебном пособии, включает 9 отделов: Синезеленые, Красные, Диатомовые, Гетероконтные, Гаптофитовые, Криптофитовые, Динофитовые, Зеленые, Харофитовые и Евгленовые водоросли. Сходство состава пигментов, строения фотосинтетического аппарата и жгутиков послужило основанием для объединения классов водорослей, имеющих золотисто-бурую окраску, в одну большую группу – Гетероконтные, или Разножгутиковые водоросли (Охрофитовые).


Таблица

Мегасистема относимых к низшим растениям организмов

Империя Царство Отдел (Тип) Трофогруппа
Eubacteria/ Prokaryota Cyanobacteria/Bacteria Cyanophyta/ Cyanobacteria Водоросли
Excavates/ Eukaryota Euglenobiontes/ Protozoa Euglenophyta/ Euglenozoa Acrasiomycota Водоросли Миксомицеты
Rhizaria/ Eukaryota Cercozoa/ Plantae Chlorarachniophyta Plasmodiophoromy-cota Водоросли Миксомицеты
Rhizaria/ Eukaryota Myxomycetae Myxogasteromycota Dictyosteliomycota Миксомицеты Миксомицеты
Choromalveola-tes/ Eukaryota Straminopilae/ Chromista/ He-terokontobiontes Labyrinthulomycota -Oomycota Heterokontophyta Миксомицеты Грибы Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota Haptophytes/ Chromista Prymnesiophyta/ Haptophyta Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota Cryptophytes/ Chromista Cryptophyta Водоросли
Choromalveola-tes/ Eukaryota Alveolates/ Protozoa Dinophyta/ Myzozoa Водоросли
Plantae/ Eukaryota Glaucophytes/ Plantae Glaucocystophyta/ Glaucophyta Водоросли
Plantae/ Eukaryota Rhodobiontes/ Plantae Cyanidiophyta Rhodophyta Водоросли Водоросли
Plantae/ Eukaryota Chlorobiontes/ Plantae Chlorophyta Charophyta Водоросли Водоросли

ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ ВОДОРОСЛИ

ОТДЕЛ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (ЦИАНОБАКТЕРИИ) – CYANOPHYTA

Известно около 2 тысяч видов цианофит, широко распространенных в морских и пресных водах и в наземных местообитаниях. Клетка синезеленых водорослей прокариотная. Она состоит из клеточных покровов… У синезеленых водорослей отсутствуют органоиды, окруженные мембранами: ядро, хлоропласты и т.д., а также немембранные…

Класс Гормогониевые–Hormogoniophyceae

(Порядки Осциллаториевые, Ностоковые, Стигонемовые -

Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales)

Для видов характерна трихальная форма строения тела особей, а также способность к образованию гормогониев, т.е. специальных фрагментов нитей, способных к активному произвольному движению и прорастанию в новые особи. Индивиды многоклеточные, "простые" или колониальные (с многоклеточными цианоидами). Нити могут быть разветвленными или неразветвленными, ветвление - настоящим и ложным. При настоящем ветвлении происходит ветвление трихома. При ложном ветвлении ветвятся только влагалища. Трихомы бывают однорядными и многорядными, неразветвленными и разветвленными, гомоцитными и гетероцитными. Гомоцитные трихомы состоят из сходных, не дифференцированных по форме и функциям клеток. Гетероцитные трихомы состоят из клеток, неодинаковых по форме, функциям и локализации. Клетки, которые внешне сходны с клетками гомоцитных трихомов, называют вегетативными; резко отличающиеся от них – особыми. К последним принадлежат гетероцисты и акинеты.

Циклы развития нередко сложные, в процессе которых наблюдается ряд морфологически неодинаковых стадий. Кроме того, гормогониевым водорослям свойственна многовариантность развития.

Род Осциллатория (рис. 13, А). Дифференциации клеток по форме, функциям и локализации нет. Нити неразветвленные, однорядные, гомоцитные. Влагалища отсутствуют или имеются.

 

Рис. 13. Морфологическое разнообразие синезеленых водорослей (по: ): А – Осциллатория; Б – Носток; В – Анабена; Г – Лингбия; Д – Ривулария; Е – Глеокапса; Ж – Хроококк: 1 – общий вид, 2 – вид при малом увеличении, 4 – гетероциста

Род Носток (рис. 13, Б). Клетки дифференцированы по форме и функциям. Исключительно колониальные организмы, с хорошо развитой слизью, влияющей на форму колоний. Трихомы гетероцитные, однорядные, неразветвленные, с влагалищами или без них.

Род Ривулария (рис. 13, Д). Слоевище в виде неразветвленных или разветвленных нитей, с влагалищами или без них. Индивиды одиночные или образуют соединения. трихомы гетероцитные, в зрелости асимметричны, суживаются от основы к верхушке, часто оканчиваются волоском, состоящим из вакуолизированных клеток.

Род Стигонема (рис. 14, А).Клетки дифференцированы по форме и функциям. Для видов рода характерно настоящее боковое ветвление. Трихомы гетероцитные, однорядные или многорядные, образуют сплетения, пучки. Нити с влагалищами или, реже, без них. Четкого диморфизма ветвей нет. Главные нити обычно стелющиеся. В старых частях нитей клетки нередко пребывают в глеокапсоидном состоянии: объединены в группы и окружены развитыми слизистыми обвертками.

 

Рис. 14. Стигонемовые синезеленые водоросли (по: R.E. Lee, 1999; М. М. Голлербах и др., 1953): А – Стигонема; Б – Мастигокладус: 1 – гетероциста, 2 – чехол

 

Род Мастигокладус (рис. 14, Б). Таллом имеет сложное ветвление, гетероцитный. Ветвление истинное и ложное. Клетки основных нитей более или менее шаровидные, клетки ветвей удлиненно-цилиндрические. Влагалища нитей узкие, крепкие или ослизняющиеся. Гетероцисты интеркалярные, споры не известны. Виды рода широко распространены в термальных источниках.

Класс Хроококковые – Chroococcophyceae

Порядок– Chroococcales

Клетки в основном шаровидные или эллипсоидные, реже удлиненные, иногда разнообразно согнутые, цилиндрические или веретеновидные, у некоторых видов… Род Глеокапса образует "простые" или сложные колонии (рис. 13, Е).… Род Микроцистис - колонии сферической или неправильной формы, шаровидные клетки погружены в слизь и могут делиться в…

Класс Хамесифоновые - Chamaesiphonophyceae

(Порядок Плеврокапсовые - Pleurocapsales)

Одноклеточные, часто дифференцированные на основание и верхушку, и колониальные (с одноклеточными цианоидами), обычно прикрепленные к субстрату, индивиды. Характерно образование эндоспор (беоцитов). Клетки разнообразной формы, часто с хорошо выраженными бесцветными или окрашенными в желтоватые или коричневые тона слизистыми обвертками. Деление клеток происходит в одной, двух или трех плоскостях. Клетки в колониях часто очень сжаты и образуют ложную паренхиму, иногда они расположены несколькими слоями. Для многих видов свойственно образование относительно четких рядок клеток, которые напоминают нити. Но плазматическая связь между клетками таких "нитей" отсутствует. "Нити" ползут по субстрату, углубляются в него или поднимаются над ним, при этом нити нередко ветвятся.

Эндоспоры (беоциты) возникают внутри материнской клетки (спорангия), сходной с обычными клетками или отличающейся от них по размеру и форме. Освобождаются беоциты путем разрыва, ослизнения оболочки спорангия или путем сбрасывания части стенки спорангия как крышечки на их образование идет все содержимое спорангия или только его часть.

Род Дермокарпа. Индивиды одноклеточные, дифференцированные на основание и верхушку, прикрепленные к субстрату. Обычно живут одиночно, небольшими группами. Размножаются обычно беоцитами.

Рис. 16. Хамесифоновая синезеленая водоросль Дермокарпа (по: М. М. Голлербах и др., 1953)

 

Экология и значение

Синезеленые водоросли распространены повсюду. Их можно найти как в горячих источниках и артезианских колодцах, так и на поверхности снега и влажных скал, на поверхности и в толще почв, в симбиозе с другими организмами: простейшими, грибами, морскими губками, эхиуридами, мхами, папоротниками, голосеменными растениями. Виды синезеленых обычны в планктоне и бентосе стоячих и медленно текучих пресных вод, в солоноватых и соленых водоемах. Они – важные компоненты морского фитопланктона. Синезеленые водоросли играют ключевую роль в океанических экосистемах, где большая часть суммарной фотосинтетической продукции приходится на пикопланктон. Пикопланктон состоит в основном из одноклеточных коккоидных цианофит. Подсчитано, что 20% фотосинтетической продукции океанов дают планктонные синезеленые водоросли. В бентосе встречаются эпифитные, эпилитные и эндолитные формы. Цианобактерии обычно обладают специальными органами прикрепления в виде подошвы, стопы, слизистых тяжей. Обильны также виды синезеленых водорослей, прикрепляющиеся к подводным предметам с помощью слизи.

Цианобактерии являются типичными обитателями горячих вод. Они вегетируют при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций).

Дно гипергалинных водоемов иногда сплошь покрыто синезелеными водорослями, среди которых преобладают виды родов Формидиум, Осциллатория, Спирулина и др. Синезеленые водоросли обитают на коре деревьев (виды родов Синехококкус, Афанотеке, Носток). Они нередко эпифитируют на мхах, где, например, можно наблюдать черновато-синие пучки видов рода Шизотрикс.

Представители Cyanophyta наиболее обычны среди водорослей, обитающих на поверхности обнаженных скал. Цианофиты и сопутствующие им бактерии образуют "горный загар" (наскальные пленки и корочки) на кристаллических породах различных горных массивов. Особенно обильны разрастания водорослей на поверхности влажных скал. Они образуют пленки и наросты различного цвета. Как правило, здесь обитают виды, снабженные толстыми слизистыми обвертками. Разрастания бывают различного цвета: ярко-зеленые, золотистые, бурые, охристые, лиловые или темно-сине-зеленые, коричневые, почти черные в зависимости от образующих их видов. Особенно характерны для орошаемых скал виды родов Глеокапса, Глеотеке, Хамесифон, Калотрикс, Толипотрикс, Сцитонема.

Представители Cyanophyta составляют подавляющее большинство почвенных водорослей. Они обитают в глубоких и в поверхностных слоях почвы, устойчивы против ультрафиолетового и радиоактивного излучения. В почвах степной зоны Носток обыкновенный образует на поверхности мощные пленки темно-зеленого или, в сухой сезон, корочки грифельно-черного цвета. Массовое развитие микроводорослей вызывает позеленение склонов оврагов, обочин дорог, пахотных почв.

Синезелёные водоросли являются компонентами слоевища многих лишайников, сожительствуют с высшими растениями, например, с водным папоротником Азолла и другими. Как симбионты они защищают своего партнера от высокой интенсивности света, снабжают его органическими веществами, обеспечивают соединениями азота. В то же время от хозяина они получают защиту от неблагоприятных внешних факторов, а также необходимые для роста органические вещества. Лишь немногие симбиотические ассоциации цианофит с различными организмами являются облигатными. Большинство цианофит способны расти самостоятельно, хотя хуже, чем в симбиозе. Они формируют два типа объединений с другими организмами – внеклеточные: с грибами и внутриклеточные: с губками, диатомовыми водорослями и др.

Синезелёные водоросли принадлежат к числу древнейших организмов, их ископаемые остатки и продукты жизнедеятельности обнаружены в породах, образовавшихся 3–3,5 млрд. лет назад, в архейскую эру. Полагают, что первые на Земле (докембрийские) экосистемы состояли только из прокариотических организмов, в том числе цианобактерий. Интенсивное развитие цианофит имело громадное значение для развития жизни на Земле, и не только из-за накопления ими органического вещества, но и в связи с обогащением первичной атмосферы кислородом. Существенную роль cинезелёные водоросли сыграли и в создании известковых пород.

Азотфиксация. Атмосфера Земли на 78% состоит из азота, но способность к его фиксации обнаружена только у прокариот, а среди водорослей исключительно у цианофит. Синезеленые водоросли – уникальные организмы, которые способны к фиксации как углекислого газа, так и атмосферного азота. При фиксации азота выделяется аммиак и водород. Этот процесс обычно происходит в специальных толстостенных клетках со слизистыми чехлами – гетероцистах. Внутри гетероцист создаются условия с малым содержанием кислорода. Фиксация азота днем идет быстрее, чем ночью, так как во время фотосинтеза образуется необходимая для этого процесса АТФ – аденозинтрифосфорная кислота. Путем фиксирования атмосферного азота синезеленые водоросли получают азот, необходимый для синтеза своих белков и дальнейшего роста. Другие водоросли целиком зависят от нитратов и аммония, растворенных в воде.

Биологическая фиксация атмосферного азота является одним из важных факторов повышения почвенного плодородия. Ведущая роль в этом процессе принадлежит цианофитам, которые не требуют для усвоения молекулярного азота готового органического вещества, а сами приносят его в почву. Например, для почв умеренной зоны годовую продукцию азотфиксирующих синезеленых водорослей оценивают в 20-577 кг/га (в сухой массе). К самостоятельной азотфиксации в размерах, имеющих реальное значение для плодородия почвы, способны только гетероцистные формы цианофит (виды родов Носток, Анабена, Калотрикс, Толипотрикс и Цилиндроспермум).

Некоторые представители синезеленых водорослей являются съедобными (Носток, Спирулина). В специальных биологических прудах сообщества синезеленых водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов. Некоторые цианобактерии разлагают фенилкарбаматные гербициды на анилин и хлорпроизводные. Сточные воды, очищенные с помощью наиболее совершенных методов, все же остаются токсичными по отношению к гидробионтам. Только альгобактериальные сообщества, которые используются для доочистки сточных вод, позволяют получить воду, соответствующую ГОСТу "Вода питьевая".

"Цветение" воды. Под "цветением" воды понимают интенсивное развитие водорослей в толще воды, в результате чего она приобретает различную окраску, в зависимости от окраски и численности организмов, вызывающих "цветение". Массовому развитию водорослей вплоть до "цветения" воды способствует увеличение евтрофирования водоемов, которое происходит как под влиянием природных факторов (за тысячи и десятки тысяч лет), так и в значительно большей степени под влиянием антропогенных факторов (за годы, десятки лет). "Цветение" воды наблюдается как в континентальных водоемах (пресных, солоноватых и соленых), так и в морях и океанах (в основном, в прибрежных районах). Красное море получило свое название из-за обильного развития в нем синезеленой водоросли Oscillatoria erythraea. Лужеобразные пресные водоемы Средней Европы нередко окрашиваются в красный цвет Haematococcus pluvialis. Из пресноводных водоемов в первую очередь подвержены "цветению" большие равнинные реки и их водохранилища, а также пруды различного назначения, озера, водоемы-охладители.

Умеренная вегетация цианофит положительно влияет на экосистему водоема. При значительном увеличении биомассы водорослей (до 500 г/м3 и выше), начинает проявляться биологическое загрязнение, вследствие чего значительно ухудшается качество воды. В частности, изменяется ее цветность, рН, вязкость, снижается прозрачность, меняется спектральный состав проникающей в водную толщу солнечной радиации в результате рассеивания и поглощения водорослями световых лучей. В воде появляются токсические соединения и большое количество органических веществ, служащих питательной средой для бактерий, в том числе и патогенных. Вода обычно приобретает затхлый неприятный запах. Возникает гипоксия, или дефицит растворенного кислорода; он расходуется на дыхание водорослей и разложение отмершей органики. Гипоксия приводит к летним заморам гидробионтов и замедляет процессы самоочищения и минерализации органики.

Среди цианофит есть патогенные виды (около 30), вызывающие заболевания и гибель рифовых кораллов, при "цветении" воды могут отмечаться заболевания домашних животных и человека, массовая гибель гидробионтов, водоплавающей птицы и домашних животных особенно в жаркие летние месяцы. Отравления людей встречаются значительно реже. Наибольшему риску подвергаются дети и люди с заболеваниями печени и почек. По способу действия токсины цианобактерий разделяют на 4 группы: гепатотоксины, нейротоксины, цитотоксины и дерматотоксины. Они вызывают пищевые интоксикации, аллергии, коньюктивит, поражения центральной нервной системы и т.д. По своему действию цианотоксины в несколько раз превосходят такие яды, как кураре и ботулин. Профилактика чистоты водоемов заключается в недопущении скопления водорослей вблизи водозаборов и мест отдыха или водопоя домашних животных.

"Солнечные реакторы" и водоросли. В последнее время перед человечеством остро встала проблема рационального использования природных энергоресурсов и поиска нетрадиционных источников энергии. К таким источникам относят энергию Солнца, консервируемую в биомассе растений (биоконсервация солнечной энергии). В отличие от атомной энергии, этот источник энергии абсолютно безопасен; использование его не вызывает нарушения экологического равновесия, не ведет к радиоактивному или тепловому загрязнению среды.

Наиболее перспективным считаютиспользование синезеленый водорослей для получения биотоплива путем метанизации биомассы водорослей, выращенных на сточных водах. Установки для получения метана из водорослей созданы в США и Японии. Их продуктивность составляет соответственно 50 и 80 т/га (в сухой массе) в год, а 50-60 т сухой биомассы водорослей может дать 74 тыс. кВт/ч электроэнергии.

 

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения клетки цианобактерий.

2. Какие пигменты и типы питания известны у цианофит?

3. Как размножаются синезеленые водоросли? Что такое гормогонии, экзоспоры, акинеты?

4. С какими группами организмов наиболее сходны и когда возникли синезеленые водоросли?

5. Назовите характерные особенности и типичных представителей синезеленых водорослей класса Хроококковые.

6. Назовите характерные особенности и типичных представителей синезеленых водорослей класса Гормогониевые.

7. Назовите характерные особенности и типичных представителей синезеленых водорослей класса Хамесифоновые.

8. В каких местообитаниях встречаются синезеленые водоросли? Их значение в природе.

9. Роль цианофит в биологической фиксации атмосферного азота.

10. Хозяйственное значение цианофит. Оценка качества воды.

11. Что такое "цветение воды" и цианотоксины?

12. Синезеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.


ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ ВОДОРОСЛИ

ЦАРСТВО Родобионты – Rhodobiontes

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ– RHODOPHYTA

Строение клетки. Клетка у красных водорослей эукариотная: имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды,… Ядро чаще всего одно, но имеются и многоядерные представители. Ядра красных… Хлоропласты красных водорослей различной формы, они обычно расположены вдоль клеточных стенок, или париетально. Эти…

Рис. 17 Внешний вид красных водорослей: А – одноклеточная водоросль Порфиридиум; Б – многоклеточная водоросль Делессерия

разнообразна. Она бывает: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная с выростами по краю, цилиндрическая, корковидная (корки, пленки, прижатые к субстрату), коралловидная. Многообразие внешних форм красных водорослей сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый. Прикрепляются талломы родофит ризоидами или подошвой.

Наиболее сложно устроены талломы Флоридеевых водорослей. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, поскольку в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих красных водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Рост слоевища чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.

Размножение.

У красных водорослей встречается три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется с помощью различных спор. Споры могут располагаться в спорангии по одной, две и четыре; они называются соответственно моноспоры, биспоры и тетраспоры. Тетраспоры могут располагаться в тетраспорангиях по-разному: друг над другом – линейно, или зонально, крестообразно и в углах тетраэдра (рис. 18).

 

Рис. 18. Типы расположения тетраспор в тетраспорангиях (по: С. Ноек van den et al., 1995): A – крестообразное; Б - крестообразное с поворотом; В – линейное; Г – тетраэдральное

 

Половое воспроизведение у красных водорослей оогамное, оно имеет ряд особенностей, не встречающихся у других групп водорослей. Мужские половые клетки – спермации, лишены жгутиков и пассивно с током воды переносятся к женским половым органам – карпогонам. Карпогон красных водорослей имеет вид колбы и состоит из расширенной нижней части (брюшка) и вытянутой верхней – трихогины, которая служит для улавливания спермациев. У большинства красных водорослей карпогон формируется на конце короткой ветви, называемой карпогонной ветвью. Клетка, дающая начало карпогонной ветви, называется поддерживающей.

Спермации формируются по одному в сперматангиях, которые в свою очередь образуются на материнских клетках. Зрелый спермаций одноядерный и лишен жесткой клеточной стенки, окружен слизью, может содержать хлоропласты. Спермаций пассивно переносится токами воды, контактирует с трихогиной, которая расположена над поверхностью женского гаметофита. Стенки спермациев и трихогины в месте контакта растворяются, мужское ядро проходит через центральный канал в трихогине и сливается с гаплоидным ядром карпогона. Дальнейшее развитие у видов различных порядков имеет свои особенности.

Жизненный цикл.

У большинства Rhodophyta после оплодотворения женских гамет – карпогонов мужскими гаметами – спермациями из зиготы после многократных клеточных слияний возникает многоклеточное нитчато-паренхимное образование – карпоспорофит (рис. 19). Он представляет

 

 

Рис. 19. Жизненный цикл Батрахоспермума (по: R. E. Lee, 1999)

 

собой гонимобласт, в котором развиваются диплоидные клетки – споры полового размножения, или карпоспоры, прорастающие в новое диплоидное растение – спорофит. Гонимобласт, или цистокарп – это комплекс плаценты, от которой отходят нити гонимобласта с карпоспорангиями на окончаниях и покровов гонимобласта – обвертки. В гонимобластах все клетки имеют диплоидный набор хромосом.

В цикле развития флоридеевых чередуются диплоидный спорофит, на котором происходит редукционное деление при образовании спор бесполого размножения, гаплоидный гаметофит мужской и женский, и паразитический диплоидный карпоспорофит, который развивается на женском гаметофите. У некоторых красных водорослей (Мастокарпус) карпоспорофиты могут возникать без оплодотворения, апомиктически.

У ряда Флоридеевых гонимобласт окружает оболочка. В таком случае эта структура называется цистокарп (рис. 20). В карпоспорангиях

 

Рис. 20. Жизненный цикл Полисифонии (по: R. E. Lee, 1999)

образуются карпоспоры, которые прорастают в диплоидный тетраспорофит. На тетраспорофите в тетраспорангиях происходит редукционное деление. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Этот жизненный цикл с чередованием поколений: одного гаплоидного – гаметофит и двух диплоидных – карпоспорофит и тетраспорофит – встречается у большинства красных водорослей, но существует ряд отклонений от него, в зависимости от вариабельности условий в окружающей их среде.

Многие фикологи считают цистокарп самостоятельной генерацией, или дополнительной фазой жизненного цикла. Карпоспорофит – третья фаза жизненного цикла багрянок, которая развивается на женском гаметофите и ведет паразитический образ жизни. Итак, у родофит преобладает гаплодиплобионтный цикл с 3 многоклеточными фазами, две из которых диплоидные. Происхождение таких сложных жизненных циклов, в которых от одного оплодотворения может возникнуть один или несколько цистокарпов с сотнями или тысячами диплоидных карпоспор – это эволюционная компенсация за потерю жгутиков и компенсаторная адаптация на низкую степень оплодотворения, которая обеспечивает выживание и умножение диплоидных спор с двойной (материнской и отцовской) наследственностью.

Жизненный цикл не всегда жестко закреплен. Если нет условий для развития одной из фаз, раз за разом, пока не изменятся факторы среды, возобновляется одна и та же фаза – или гаметофит, или спорофит. Такой цикл называют гетероморфным с нерегулярной сменой форм развития. Он отмечается у Мастокарповых. Существуют изоморфные циклы с регулярной сменой форм развития, когда половая и бесполая формы представлены внешне одинаковыми самостоятельными свободноживущими генерациями. Такой цикл развития характерен для Грацилярии, Хондруса, Мазеллы.

Систематика

Отдел Rhodophyta традиционно делят на два класса: Бангиевые – Bangiophyceae и Флоридеевые – Florideophyceae. К последнему классу относится большинство родов и видов багрянок.

Класс Бангиевые– Bangiophyceae

Включает организмы с нитчатым, разнонитчатым или пластинчатым талломом. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Рост диффузный. Клетки одноядерные. Вегетативное размножение путем простого или множественного деления. Бесполое размножение известно только у высокоорганизованных представителей. Гаметы формируются в результате прямого превращения вегетативных клеток. Зигота делится и вся превращается в карпоспоры. Моноспоры и капроспоры голые, способны к амебоидному движению. Чередования поколений нет. Большинство представителей – пресноводные и наземные формы. Морские виды распространены в прибрежной зоне.

Порядок Бангиевые–Bangiales

В зимнее время года вегетативные клетки преобразуются в сперматангии (рис. 21, Б). В них формируется от 64 до 128 мужских гамет – спермациев,… Рис. 21. Бангиевая водоросль Порфира (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А – внешний вид; Б – срез таллома со…

Класс Флоридеевые – Florideophyceae

Многоклеточные водоросли разнообразной формы, преимущственно сложного анатомического строения, с отчетливо паренхиматозной структурой. У некоторых форм таллом обильно пропитан известью. Клетки одноядерные, реже многоядерные, сообщаются посредством плазматических тяжей через поры в клеточной оболочке. Вегетативное размножение редко, осуществляется посредством дополнительных побегов от подошвы и стелющихся ветвей. Бесполое размножение с помощью тетраспор, биспор, полиспор, изредка моноспор. Органы полового размножения очень специализированы. Зигота претерпевает сложные превращения и развивается в нити гонимобласта, на которых формируются карпоспоры. Жизненный цикл с чередованием поколений. Большинство видов – типичные морские обитатели.

Порядок Родимениевые – Rhodymeniales

Порядок Немалиевые – Nemaliales

Род Немалион–шнуровидные слизисто-хрящеватые слоевища до 25 см высоты, светло-красные или светло-сиреневые. Растет на скалах, иногда на раковинах, камнях в приливо-отливной зоне. Образует клубковидные скопления в теплое время года. Обитает в морях умеренных и теплых широт (приложение ,2А).

Порядок Кораллиновые – Corallinales

  Рис. 22. Флоридеевая водоросль Кораллина (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А – внешний вид; Б – членики с…

Порядок Гелидиевые – Gelidiales

Род Гелидиуммелкие упругие кустики, шаровидные или пучочками, высотой 3–20 см, ветвление трех-четырех порядков. Растет на камнях, раковинах, водорослях на глубине до 20 м. Виды рода распространены преимущественно в теплых морях. Агароносная водоросль (приложение, 2Б).

Порядок Гигартиновые – Gigartinales

Род Тихокарпус – твердохрящеватые кустики до 35 см высоты, разветвленные, с многочисленными шиловидными выростами, от оливкового до…

Порядок Анфельциевые – Ahnfeltiales

Род Анфельция – прутовидные жесткохрящеватые кустики до 25–50 см длины, от светло-желтого до темно-красного и фиолетового цвета, ветвление трех-пяти порядков. Есть прикрепленные и свободно лежащие в пластах формы. Многолетняя водоросль. Растет медленно, неприкрепленная форма размножается только вегетативно. Обитает в проточных местах, прикрепляется к камням или лежит на илисто-песчаных грунтах. Распространена в северных и умеренных морях.

Порядок Пальмариевые – Palmariales

Род Галосакцион – тонкотрубчатые слизистые полые кустики до 25 см высоты, разветвленные, от светло-желтого до светло-красного цвета. Растет на камнях и скалах в литоральной зоне. Виды галосакциона распространены в умеренных и северных морях.

Порядок Церамиевые – Ceramiales

Род Птилота – уплощенные кустики до 30 см высоты, с ребром и реснитчатыми выростами, веточками светло-красного и пурпурного цвета. Растет на… Род Полисифония – пушистые разветвленные нитчатые кустики до 10–15 см в… Род Родомела – елковидные кусты высотой до 25–30 см. Ветвление трех-пяти порядков. Окраска слоевищ у разных видов…

Контрольные вопросы

  1. Назовите характерные черты строения красных водорослей.

2. Какие пигменты и типы питания известны у красных водорослей?

3. Как размножаются красные водоросли? Что такое моноспоры, биспоры, тетраспоры, спермации, карпогоны, изо-, гетеро- и оогамия?

  1. Охарактеризуйте жизненные циклы красных водорослей.

5. Охарактеризуйте изоморфный и гетероморфный циклы развития. Что такое тетраспорофит и карпоспорофит?

6. Дайте характеристику красным водорослям класса бангиевые.

7. Дайте характеристику красным водорослям класса флоридеевые.

8. Назовите характерные особенности типичных представителей класса бангиевые водоросли.

9. Назовите характерные особенности типичных представителей класса флоридевые водоросли.

10. В каких местообитаниях встречаются красные водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

  1. Роль и значение красных водорослей в природе.
  2. Хозяйственное значение красных водорослей.
  3. Свойства агара и каррагинана и области их применения.

ЦАРСТВО Heterokontobiontes (Chromista) – Гетероконты

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ – BACILLARIOPHYTA

Строение клетки. Хлоропласты диатомовых водорослей разнообразной формы, обычно пристенные,… У центрических диатомей хлоропласты многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Окраска хлоропластов…

Класс Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae

К пеннатным диатомовым относят обычно подвижные одноклеточные и колониальные представители, через створку которых можно провести одну или две оси симметрии, створки имеют шов. Половой процесс изогамный.

Род Навикула имеет одиночные клетки, обычно подвижные, реже заключенные в студенистые влагалища, простые или разветвленные, внутри которых клетки сохраняют подвижность (рис. 26, В). Створки продольно симметричные, по форме от линейных до эллиптических. Структура створок состоит из поперечных штрихов, расположенных параллельно и радиально. Два крупных пластинчатых хроматофора расположены вдоль клетки и прилегают к ее пояску. Виды широко распространены в пресных и солоноватых водоемах, реже встречаются в морях. В основном бентические и, редко, планктонные формы.

 

Рис. 26. Диатомовые водоросли (по: ): АПлеуросигма; БЦимбелла; ВНавикула; ГСинедра; ДТабеллярия; ЕДиатома; ЖМеридион; ЗЦиклотелла: 1 – шов, 2 – узелок

 

Род Диатома – клетки соединены в лентовидные и зигзаговидные колонии, иногда в звездчатые (рис 26, Е). Панцирь с пояска линейный, с прямыми углами, вставочные ободки иногда имеются, септы отсутствуют. Створки от эллиптических до линейных, структура створок из поперечных грубых ребер и нежных поперечных штрихов. Осевое поле нитевидное, едва заметное. Римопортулы располагаются на концах створки. Хроматофоры мелкие, зернистые, многочисленные. Виды пресноводные, преимущественно бентические.

Род Табеллярия – клетки прямоугольные с пояска, эллиптические до удлиненно линейных (рис. 26, Д, рис. 27, Г). Имеются вставочные ободки с септами. Шов отсутствует. Пресноводные эпифиты.

Род Ницшия –клетки от палочковидных до эллиптических, прямые, реже изогнутые, одиночные, очень редко соединенные в нитевидные или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные и эллиптические, с килями и поперечными штрихами. В киле находится каналовидный шов. Один пластинчатый хроматофор расположен вдоль клетки по ее диагонали или прилегает к одной из поясковых сторон. Морские, солоноватоводные и пресноводные, чаще бентические виды (приложение, 3Б).

 

Рис. 27. Бесшовные диатомовые водоросли: АСинедра; БФрагилярия; ВАстерионелла; ГТабеллярия: 1 – панцирь со створки, 2 – панцирь с пояска

 

Класс Центрические диатомеи – Centrophyceae

Центрические диатомеи – одноклеточные и колониальные формы, через створку которых можно провести три или более осей симметрии, у которых отсутствует активная подвижность, не имеется шва на панцире и наблюдается оогамный половой процесс. Виды центрических диатомей очень широко представлены в планктоне морей и океанов как одни из главных продуцентов органических веществ.

Род Косцинодискус –клетки дисковидные, реже линзовиднын, всегда одиночные. Панцирь обычно грубый, часто со вставочными ободками (рис. 28, Б). Створки круглые, плоские, выпуклые, иногда волнистые. По

Рис. 28. Центрические диатомовые водоросли: АЦиклотелла; БКосцинодискус; ВМелозира; ГАулакозира; ДХетоцерос с пояска, часть цепочки: 1 – вид со створки, 2 – вид с пояска

краю створки часто бывает кольцо мелких шипиков, расположенных под определенным углом. Хроматофоры – многочисленные пластинки, расположенные по всей поверхности клетки. Ядро центральное, прилегает к одной из створок, реже подвешено на цитоплазматических тяжах в центре клетки. Виды морские, преимущественно планктонные. Нередко встречаются в большом количестве в опресненных морских участках и во внутренних солоноватых морях.

Род Ризосоления имеет клетки цилиндрической формы. Клетки часто сильно вытянутые в высоту, в виде длинной палочки, прямые, редко слегка изогнутые, одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь в поперечном сечении от круглого до эллиптического, очень тонкий. Имеются многочисленные вставочные ободки, кольцевидные, трапециевидные, ромбические и чешуевидные. Створки в виде колпачка с вытянутой верхушкой, конец которой продолжается в виде шипа, щетинки или выроста. Хроматофоры многочисленные, зернистые или дисковидные, часто скапливаются в центре клетки вокруг ядра. Виды морские, планктонные (приложение, 3Б).

Род Хетоцерос – клетки низкоцилиндрические, соединенные в цепочки, реже одиночные (рис. 28, Д). Створки эллиптические, плоские, выпуклые или вогнутые. От полюсов створки отходит по одной тонкой щетинке, с помощью которых клетки соединяются в колонии. При этом щетинки створок смежных клеток в цепочке соприкасаются одна с другой, изгибаются и скрещиваются, довольно часто срастаясь в месте соприкосновения. Конечные щетинки цепочки обычно отличаются от прочих длиной, толщиной и направлением. Отверстия между смежными створками в цепочке называются окнами, очертания которых могут быть самыми различными. Род включает большое количество исключительно планктонных видов, которые составляют основную массу прибрежного фитопланктона морей и океанов.

Экология и значение

Виды диатомовых водорослей широко распространены в природе, они встречаются во всевозможных биотопах. Диатомовые водоросли обитают в морских, солоноватых и различных пресных водоемах: как в стоячих (озерах, прудах, болотах), так и в проточных (реках, ручьях, оросительных каналах). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические формы диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. Бентосные (донные) сообщества также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Бентосные бациллярии ползают по субстрату или прикрепляются с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Во множестве появляются диатомеи в стоячих водах (прудах, лужах, канавах), образуя на дне и у берега желто-бурые слизистые пленки. Их находят в минеральных источниках, в водопроводах, даже в графинах с водой, на поверхности влажных скал, камней, дерева, земли (например, в горшках с растениями) и т. д. Некоторые виды эпифитных диатомей прикрепляются к морским и пресноводным водорослям, иногда в таком множестве, что водоросли становятся просто неузнаваемыми. После высыхания водоемов диатомовые могут быть подняты вместе с пылью ветром и перенесены на большие пространства. Многие виды настоящие космополиты и встречаются повсюду. Видовой состав бациллярий в водоемах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет соленость воды. Виды родов Ризосоления, Скелетонема, Хетоцерос, Биддульфия, Шизонема, Стриателла являются типичными морскими. Морские формы обычно отличаются бóльшими размерами и более крепкими оболочками. В пресных водах живет большинство представителей родов Цимбелла, Фрагилярия, Навикула, Гомфонема. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещенности и качество света. Диатомовые водоросли вегетируют в диапазоне 0–700С, но в состоянии покоя способны переносить более низкие или более высокие температуры.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей сообщества обрастания и эпибионтов. Диатомеи занимают господствующее положение среди эпифитов высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоемах и морях. Обрастанию диатомовыми водорослями могут подвергаться многие морские животные: от ракообразных до китов. Такие водоросли называются эпизоитами. Среди диатомей имеются и эндосимбионты, которые обитают в бурых водорослях, фораминиферах и др.

Бациллярии имеют огромное значение в природе. Составляя значительную массу фитопланктона, диатомеи являются началом пищевой цепи. Их поедают как зоопланктонные организмы, так и молодь и взрослые рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболее важными продуцентами органического вещества в Мировом океане. Бациллярии играют основную роль в круговороте кремния, ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд. тонн.

Билинский (г. Билин в Богемии) полировальный сланец, залежи которого, толщиной в 0.6–5 метров, раньше других стали известными, весь состоит из панцирей диатомей, причем главная масса слагается одним только видом, еще и теперь живущим – Melosira distans. Большая залежь люнебургских верещатников достигает до 13 м толщины; она состоит преимущественно из Synedra ulna. Залежь около Берлина достигает 30 м; на ней стоит часть самого города. Подобная залежь находится около Кенигсберга. Все эти залежи недавнего происхождения. Но существуют и гораздо более древние, относящиеся к третичной эпохе. На такой залежи расположен, например, город Ричмонд в Соединенных Штатах Америки. Диатомеи найдены также в янтаре (третичное образование). В России залежи сланцев найдены в Ульяновской, Пензенской области и в Сибири.

Важнейшая роль принадлежит диатомеям в осадкообразовании на дне океана. Панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бассейнов, образовали там мощные отложениядиатомита (горная мука) – масса белого или светло-серого цвета, легкая, пористая и твердая. Диатомит на 50–80% состоит из панцирей диатомей.

Толщина диатомитового слоя в некоторых местах достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомита в России встречаются в Тюмени, Поволжье, Приморском крае и в ряде других мест. Только на территории Тюменской области открытые в прошлом веке залежи диатомитов составляют до 500 × 1012 м3. Считают, что это открытие можно поставить в один ряд с обнаружением за Уралом запасов нефти и газа, так как диатомит – сырье многоцелевого назначения. Он служит источником около 100 разнообразных продуктов, находя применение как материал для получения оптического стекловолокна, жидкого стекла, как фильтрующее вещество в различных отраслях промышленности, как полировочный и шлифовальный материал. Его используют и в качестве строительного материала, а также для изготовления динамита.

Горная мука служит хорошим полировочным средством (трепел), из нее приготовляют легкие кирпичи (кирпичи Фаброни), а иногда и стекло; она идет далее для изготовления динамита, для чего ее смешивают с нитроглицерином. Горная мука в нужде употреблялась в пищу у лапландцев, тунгусов и других полудиких племен (съедобная земля). Горную муку либо прямо ели, либо смешивали с обычной мукой и пекли хлеб. Питательность горной муки, по всей вероятности, обусловлена теми остатками органических веществ, которые еще сохранились в отмерших водорослях.

Панцири диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород. Особое значение имеют диатомовые водоросли в экологическом мониторинге, поскольку служат хорошими индикаторами органического загрязнения водной среды.

Однако массовое развитие некоторых видов диатомовых водорослей может иметь и отрицательное значение. У ряда диатомей обнаружены токсины. Так, представители родов Псевдонитшия и Нитшия образуют домоевую кислоту, которая вызывает амнезическое отравление у людей и животных. Эта кислота растворима в воде и нерастворима в органических растворителях. Впервые домоевая кислота была выделена из макроскопической красной водоросли Хондрии (по-японски "домой" – отсюда и название кислоты). В 1987 г. в Канаде было зарегистрировано более 100 случаев отравления людей этим токсином после употребления мидий, четверо из пострадавших умерли. Симптомами отравления являются, в легком случае, тошнота, рвота, диарея; в тяжелом случае исчезает болевая чувствительность, появляются галлюцинации, происходит потеря кратковременной памяти. Диатомовые водоросли могут засорять речные устья и гавани, нередко вызывают "цветение" воды и являются причиной появления в ней неприятных запахов. Забивая жабры животных, диатомовые водоросли вызывают их гибель.

 

Контрольные вопросы

1. Назовите общие характерные признаки диатомовых водорослей

2. Строение панциря диатомовых водорослей.

3. Какие пигменты и типы питания известны у бациллярий?

4. Как размножаются диатомовые водоросли? Жизненный цикл диатомовых водорослей.

5. Дайте характеристику диатомовых водорослей класса пеннатные.

6. Дайте характеристику диатомовых водорослей класса центрические.

7. Назовите типичных представителей диатомей класса пеннатные и центрические.

8. В каких местообитаниях встречаются диатомовые?

9. Значение диатомовых водорослей для природных экосистем.

10. Хозяйственное значение диатомовых водорослей.

 

 

ОТДЕЛ ГЕТЕРОКОНТНЫЕ (РАЗНОЖГУТИКОВЫЕ) ВОДОРОСЛИ – HETEROKONTOPHYTA

В составе отдела Гетероконтные (Разножгутиковые) водоросли объединяют несколько групп водорослей в ранге класов: Бурые, Золотистые, Желтозеленые.,…   Класс Бурые водоросли – Phaeophyceae (Fucophyceae)

Рис. 29. Внешний вид бурых водорослей: 1 – Фукус; 2 – Сахарина; 3 – Алария; 4 – Саргассум

 

Наиболее сложно среди видов бурых водорослей устроены талломы представителей порядков Ламинариевые и Фукусовые. Они имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток таллома (рис. 30). В их слоевищах можно различить кору, состоящую из интенсивно окрашенных клеток и сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, которые часто собраны в нити. У Ламинариевых в сердцевине образуются также ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у представителей бурых водорослей чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный, или имеется зона роста. У крупных форм вставочная (интеркалярная) меристема, или активно делящаяся группа клеток, расположена в месте перехода «черешка» в «листовую» пластинку. Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Размножение у бурых водорослей вегетативное, бесполое и половое. Гаметы формируются в многогнездных гаметангиях, зооспоры – в

 

Рис. 30. Внутреннее строении Ламинарии (по: Л.Л. Великанов и др., 1991): А – продольный срез стволика; Б – поперечный срез стволика; В – срез пластины с сорусами зооспорангиев

одногнездных спорангиях.

Вегетативное размножение у ряда видов бурых водорослей может осуществляться участками таллома; у видов рода Сфацелярия – выводковыми веточками (выводковыми почками); у видов рода Фукус - группой клеток на подошве, которые способны к дифференцировке в новый таллом.

Бесполое размножение бурых водорослей обычно происходит с помощью зооспор. Некоторые виды размножаются неподвижными тетраспорами или моноспорами. Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнездных спорангиях. Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия. Гаметы образуются в многогнездных гаметангиях - особых группах клеток. В каждом «гнезде» гаметангия формируется одна гамета.

Для бурых водорослей известны половые феромоны – растворимые вещества, которые координируют активность клеток при размножении. Феромоны, которых известно по крайней мере десять, могут или стимулировать раскрытие антеридиев, или привлекать мужские гаметы к женским. Они также участвуют в изоляции видов. Полагают, что феромоны образуются у большинства видов бурых водорослей, имеющих половой процесс.

Жизненный цикл.У бурых водорослей можно выделить два основных типа жизненных циклов. Один тип – гаплодиплобионтный. Спорофиты диплоидны, т.е. все клетки содержат полный набор хромосом. Споры бесполого размножения формируются в одногнездных спорангиях. При образовании спор происходит редукционное деление – мейоз. Такая редукция называется спорической. Образовавшиеся после мейоза клетки (споры) гаплоидны, т.е. содержат половинный набор хромосом. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит, на котором в многогнездных гаметангиях формируются гаметы. Образовавшаяся после слияния гамет диплоидная зигота прорастает в диплоидный спорофит.

Другой тип – диплобионтный; спорофиты, споры и гаметофиты диплоидны; редукционное деление происходит при образовании гамет. Такая редукция называется гаметической. После слияния гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота и прорастает в диплоидный спорофит. Этот тип распространен у видов ламинариевых (рис. 31).

 

Рис. 31. Жизненный цикл Сахарины (по: Л.Л.Великанов и др., 1991): 1 – спорофит, 2 – сорусы зооспорангиев, 3 – зооспоры, 4 – гаметофит, 5 – антеридий, 6 – оогоний, 7 – антерозоид, 8 –зигота (оплодотворенная яйцеклетка)

 

На макроскопическом спорофите Сахарины, в верхней части пластины, полосами развиваются сорусы (группы) зооспорангиев. В зооспорангиях после редукционного деления образуются зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они вырастают в микроскопические гаметофиты: мужские с антеридиями и женские с оогониями. Оплодотворенная антерозоидам яйцеклетка сразу, без периода покоя, прорастает и образует спорофит. На этом жизненный цикл Сахарины завершается.

Фукусовые водоросли не имеют спорофиов. У Фукуса мужские и женские половые органы – антеридии со сперматозоидами и концептакулы с оогониями и яйцеклетками – находятся в в углублениях слоевища – скафидиях , мужские и женские скафидии могут находиться на одном рецептакуле или в разных рецептакулах. Оогонии сидят на клетке-ножке, возникающей на стенке концептакула (рис. 32, В, Г). Клетка оогония претерпевает три деления

Рис. 32. Размножение Фукуса (по: B.Fott, 1971; W.Braune et al., 1974): A – фрагмент таллома (1 – воздушный пузырь, 2 – рецептакул); Б – разрез через рецептакул; В разрез женского скафидия; Г – оогоний; Д – выход яйцеклеток; Е – разрез мужского скафидия; Ж веточка с антеридиями; 3 выход сперматозоидов

ядра, первое из которых редукционное, в результате чего в оогонии образуется 8 яйцеклеток.

Антеридии обычно формируются на поддерживающих их разветвленных нитях – парафизах (рис. 32, Е, Ж). В результате нескольких делений образуется 64 сперматозоида. Сперматозоиды Фукуса имеют глазок, расположенный внутри редуцированного хлоропласта. В переднем конце клетки сперматозоида 13 микротрубочек формируют хоботок – особую структуру, которая, как предполагают, принимает участие в определении женского полового аттрактанта.

Сперматозоиды привлекаются к яйцеклетке Фукуса неспецифичным феромоном фукосерратеном, выделяемым яйцеклеткой. Узнавание же на видовом уровне связано со специфическими олигосахаридами на яйцеклетке и сперматозоиде. На поверхности яйцеклетки имеются различные участки, каждый из которых содержит особые органические соединения - гликопротеины. Сперматозоиды содержат гликопротеины, организованные в участки на мембране и выростах переднего жгутика, а также на поверхности самого сперматозоида. При встрече с яйцеклеткой сперматозоид движется над оболочкой яйцеклетки, как бы исследуя ее с помощью своего переднего жгутика. Если гликопротеины сперматозоида комплементарны гликопротеинам яйцеклетки, только тогда происходит узнавание сперматозоида яйцеклеткой.

Систематика

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, известны из среднего силура (около 425 млн. лет). Но эти находки имеют сходство и с некоторыми современными зелеными и красными водорослями. Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5–25 млн. лет). Эти водоросли напоминают современную Диктиоту. Возраст бурых водорослей, определяемый молекулярными методам, составляет 155–200 млн. лет.

Тип организации таллома, наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия, гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы активно пересматривается система бурых водорослей. В разных классификационных схемах в составе Класса Бурые водоросли выделяют от 7 до 14 порядков.

Порядок ДесмарестиевыеDesmarestiales.Водоросли кустистые, многократно разветвленные, с вальковатым, плоским или уплощенным слоевищем. Прикрепляется к субстрату хорошо развитой подошвой. На поверхности слоевища развиваются волоски.

Род Десмарестия (рис.33). Бурые или оливковые кусты с хорошо выраженным главным побегом, до 0.8–1 м высоты. Прикрепляется конусовидной подошвой. Ветвление 3–4 порядков, поочередное или супротивное. Ветви последних порядков плоские или, реже, нитевидные. Виды морские, обитают в арктических и умеренных широтах на глубине 1–20 м, образуют заросли или растут единично.

Рис. 33. Десмарестия (р. Desmarestia)

 

Порядок РальфсиевыеRalfsiales.Представители порядка имеют cлоевище в виде корок различного строения либо состоят из базальной корки и вертикальных побегов.

Род Аналипус.Слоевище состоит из многолетней коркообразной базальной части и отходящих от нее однолетних, оливково-бурых, вертикальных побегов высотой до 40 см. Многогнездные спорангии цилиндрические по формы и двурядные по строению. Одногнездные спорангии овальные, развиваются среди ассимиляционных ветвей. Виды рода широко распространены в морях умеренных широт, образуют пояса в приливо-отливной зоне.

Порядок ДиктиотовыеDictyotales.Для видов порядка характерен апикальный рост. В вегетативных клетках имеются многочисленные дисковидные хлоропласты без пиреноидов. Таллом паренхиматозный, характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс оогамный, бесполое размножение неподвижными спорами, сперматозоиды имеют только один жгутик. Жгутик длинный, с перистыми выростами и направлен вперед. Представители порядка встречаются в основном в тропических и, реже, в умеренных морях.

Род Диктиота (приложение,4А). Имеет слоевище в виде плоских оливково-бурых дихотомически разветвленных кустиков высотой до 11–15 см. Ветви линейные, узкие, не имеют жилок, с раздвоенными вершинками. Тетраспорангии образуют на поверхности слоевища сорусы, которые имеют неопределенную или кольцеобразную форму. Распространен в морских водах умеренных и теплых широт.

Порядок ЛаминариевыеLaminariales. Ламинариевые имеют слоевище, состоящее из пластины, стволика и органов прикрепления – подошвы или ризоидов. Пластина ровная или морщинистая, цельная или рассеченная, с отверстиями, складками, булями или без них, длиной от нескольких десятков сантиметров до 20–40 м. Стволик разветвленный или чаще неразветвленный. Спорофиты однолетние или многолетние, возраст некоторых видов насчитывает 11–18 лет. В коре многих ламинариевых расположены слизистые каналы.

Наиболее популярными представителями бурых водорослей являются ламинарии (виды родов Ламинария или Сахарина), или «морская капуста», которые распространены преимущественно в Тихом океане. Они встречаются от поверхности (уреза) воды до глубины 200 м. Растут ламинарии предпочтительно на глубине 2–20 (30) м, в местах с постоянным движением воды, прикрепляясь к камням и скалам. Ламинариевые образуют водорослевые пояса вдоль побережья морей Дальнего Востока. Наиболее мощные заросли встречаются у Курильских островов и у о. Хоккайдо, где сконцентрировано около половины мировых ресурсов ламинариевых. Ежегодный мировой сбор ламинариевых водорослей достигает 2 млн. тонн сырой массы, при этом более 1 млн. тонн дает производство ее марикультуры в Китае.

Род Сахарина (Ламинария).Слоевище длиной от 0,5 до 5–10 м, имеет толстую блестящую пластину, упругий стволик и густо переплетенные ризоиды, которыми прикрепляется к различным твердым субстратам. Края пластины гладкие или волнистые, на поверхности пластины часто имеются выпуклости и складки. Скопления спорангиев – сорусы – образуются на обеих сторонах пластины, после выхода спор верхняя часть пластины разрушается. Живет от двух до нескольких лет. Сахарины являются ценным промышленным сырьем и объектом марикультуры. Сахарина японская образует заросли в северной половине Японского моря, а также у южного и юго-восточного берега Сахалина и у Южных Курильских островов. Сахарина японская является наиболее ценным промысловым видом, она отличается превосходными вкусовыми качествами и используется для приготовления разнообразных блюд, консервов, кондитерских изделий.

Порядок СфацеляриевыеSphacelariales.

Бурые водоросли, относящиеся к этому порядку, имеют ветвящийся таллом с апикальным ростом. Ветви с волосками. Вегетативные клетки имеют многочисленные хлоропласты без пиреноидов. Жизненный цикл у большинства с изоморфной сменой поколений, половой процесс - изогамия или гетерогамия. Водоросли образуют небольшие бурые пучочки до 3 см в высоту и разветвленные кустики до 20 см в высоту на камнях или других водорослях; есть эндофитные представители.

Род Сфацелярия.Имеет тонконитчатое слоевище. Ветвящиеся нити образуют небольшие, до 0,5–3 см высоты, пучочки бурого цвета. Вегетативное размножение осуществляется специализированными, часто трехлучевыми выводковыми веточками - пропагулами. Половой процесс изогамный. Женские гаметы выделяют феромоны эктокарпен и мультифиден. Виды рода распространены в морях как полярных, так и тропических широт.

Порядок СцитосифоновыеScytosiphonales.Представители с кишковидным, пузыревидным, пластинчатым или мешковидным, часто полым слоевищем до 25 см длины. Кора однорядная или двурядная, внутренняя часть (стенка) слоевища образована несколькими слоями крупных клеток. На поверхности слоевища развиваются многогнездные спорангии, которые собраны в сорусы, поддерживающие их нити – парафизы и пучки волосков.

Род Сцитосифон представляет собой тонкостенные бурые трубки 4–25 см длины (приложение,4Б). Слоевище прикрепляется небольшой подошвой и имеет редкие поперечные перетяжки. Встречается в прибрежной зоне морей в различных широтах, часто образует пояса в приливо-отливной зоне.

Порядок ФукусовыеFucales. Имеют многолетнее слоевище в виде крупных неправильно или дихотомически ветвящихся кустов до 1–3 м длины. Прикрепляются к субстрату конусовидной подошвой. Слоевища имеют побеги, филлоиды (листоподобные образования), рецептакулы (вместилища гамет) и плавательные (воздушные) пузыри. Встречаются в приливо-отливной зоне всех умеренных и арктических морей, где образуют мощные заросли – пояса.

Род Саргассум (рис. 34, В). Обильно разветвленные оливково-бурые или коричневые кусты высотой 0,5–1,5 м. Прикрепляются конической подошвой. Филлоиды развиваются на боковых побегах, отходящих от цилиндрического стволика, в нижней и средней частях слоевища. Филлоиды кожистые, с центральным ребром, 0,2–2 см длины. Плавательные пузыри овальные или округлые, с выростами или без них. Саргассы широко распространены в умеренных и субтропических широтах от нижней литорали до глубины 10 м, где образуют плотные или разреженные заросли. В южной части Тихого океана – так называемом Саргассовом море – образуют обширные плавающие скопления, в которых размножаются только вегетативным путем.

Род Фукус (рис.32).Слоевище кожистое, кустистое, ветвится дихотомически, высотой 25–50 см. У побережья дальневосточных морей растет несколько лет, обитает на литорали. Часто образует большие заросли на мелководье. Для видов этого рода характерно дихотомически

Рис. 34. Внешний вид фукусовых водорослей: ААскофиллум; БЦистозира; ВСаргассум; 1 – рецептакул, 2 – плавательный пузырь

 

разветвленное слоевище с плоскими ветвями, имеющими продольное ребро, которое прикрепляется к камням конической подошвой. Фукусы используют в качестве удобрений, как корм для скота, для производства кормовой муки, альгинатов, применяют в медицине для лечения зоба, коррекции веса и т.д.

Порядок ЭктокарповыеEctocarpales.Водоросли, которые сюда относятся, микроскопические, свободноживущие, эпифиты, эпизоиты или эндофиты. Органы размножения представлены одногнездными (спорангии) и многогнездными (гаметангии) спорангиями; они длинноцилиндрические, короткоцилиндрические или стручковидные.

Род Эктокарпус. Слоевище в виде мягких бурые кустиков до 2 см высоты. Кустики образованы однорядными, поочередно, дихотомически или неправильно разветвленными нитями. Многогнездные спорангии стручковидные, образуются сбоку боковых ветвей на 1–3-клеточной ножке. Виды распространены в морях различных широт, в чистых и загрязненных водах, на литорали и в верхней части сублиторали. Эпифиты, встречаются и в обрастании антропогенных субстратов.

Экология

Подавляющее большинство представителей бурых водорослей живут в морских водоемах. В пресных водах встречаются только 8 видов. Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых может достигать 15–18 лет. Ламинариевые водоросли Нереоцистис и Макроцистис, которые обитают вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки, имеют максимальные для всех водорослей размеры – до 30–40 м в длину. Они формируют гигантские подводные леса в морях Дальнего Востока. Прикрепляются бурые водоросли к самым разнообразным субстратам – скалам, камням, гравию, раковинам и панцирям морских животных, другим водорослям. Некоторые мелкие формы бурых водорослей живут внутри тканей других водорослей как эндофиты. Большинство видов бурых живут в прикрепленном состоянии. Оторванные от грунта слоевища сносятся течением в спокойные места с илистым дном и продолжают там существовать. Виды с воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от грунта, всплывают к поверхности, образуя большие плавающие скопления, особенно в районах со стабильным круговым течением, как в Саргассовом море. Они существуют в таких скоплениях довольно долгое время и размножаются только вегетативным способом.

Бурые водоросли широко распространены во всех морях, но наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт. Их крупные слоевища растут, прикрепившись к скалам и камням, а в спокойных местах у берега и на большой глубине могут удерживаться даже на створках раковин моллюсков и гравии. Встретить их можно на разной глубине – от литоральной зоны, где во время отлива они часами находятся вне воды, до 40–200 м. В районе Гавайских островов на глубине 180 м обнаружены виды рода Саргассум, а Ламинария в Адриатическом море была найдена на глубине 200 м. Самые обильные заросли бурых водорослей наблюдаются на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения и постоянное движение воды, которое приносит к их слоевищам биогенные вещества и ограничивает поселение растительноядных животных - фитофагов.

 

Класс Золотистые водоросли – Chrysophyceae

Одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, обычно имеющие жгутиковую стадию в жизненном цикле. Клетки одноядерные, с одним или несколькими хлоропластами. Стигма обычно имеется (рис. 36). Жгутиков 1–2, неравных. Сократительная вакуоль расположена в передней части клетки. Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород. У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.

Домики у видов золотистых водорослей вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной.

Пигменты – хлорофиллы а и с, фукоксантин. Для хризофит характерно наиболее высокое среди гетероконтов содержание фукоксантина (55-93% от всех каротиноидов).

Большинство видов - пресноводные фототрофы, но встречаются гетеротрофы и фаготрофы.

Запасные вещества – хризоламинарин и масла.

Среди одноклеточных форм золотистых водорослей преобладают пресноводные планктонные виды, а среди многоклеточных – донные или эпифитные. Встречаются в основном в прохладных морский и пресных водоемах. Известно около 360 видов.

 

А В Г

Рис. 36. Золотистая водоросль (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – строение клетки; Б – корешковая система; В – трехчастная мастигонема; Г – срез части хлоропласта; 1 – базальное тело; 2 – базальное вздутие; 3 – короткий жгутик; 4 – стигма; 5 – ризопласт; 6 – ядро; 7 – ядерная мембрана; 8 – ядрышко; 9 – митохондрия; 10 – вакуоли; 11 – слизь; 12 – плазмалемма; 13 – везикулы; 14 – слизистое тело; 15 – липиды; 16 – хлоропласт; 17 – аппарат Гольджи; 18 – сократительная вакуоль; 19 – длинный жгутик: 20 – 1-й корешок; 21 – 2-й корешок; 22 – 3-й корешок; 23 – 4-й корешок; 24 – хлоропластный нуклеоид; 25 – ХЭС; 26 – оболочка хлоропласта; 27 – опоясывающая ламелла; 28 – ламелла; 29 – длинный латеральный филамент; 30 – короткий латеральный филамент; 31 – терминальный филамент; 32 – трубчатая часть мастигонемы

 

Структура таллома у золотистых водорослей чаще всего монадная, но может быть очень разнообразной: коккоидной, пальмеллоидной, плазмоидальной, амебоидной, нитчатой, паренхиматозной (рис. 37).

Рис. 37. Золотистые водоросли (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): АОхромонас: 1 – внешний вид, 2 – циста; БХромулина: 1 – внешний вид, 2 – циста, 3 – схема образования пленки из цист; ВДинобрион: 1 – общий вид колонии, 2 – циста; ГХризамеба; ДГиббердия; ЕГидрурус: 1 – общий вид колонии, 2 – кончик ветви, 3 – зооспора

 

Размножение. У золотистых водорослей встречаются три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение происходит путем продольного деления клетки или распада колонии на части за счет деления клеток в одном, двух или трех направлениях.

Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия или конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.

Бесполое размножение осуществляется одно- или двужгутиковыми зооспорами, которые развиваются в обычных вегетативных клетках или зооспорангиях. Половой процесс: голо-, изо- и автогамия. Гологамия – вид полового процесса, при котором две сходные с вегетативными клетки сливаются на передних концах в двуядерную зиготу, которая превращается затем в окремнелую цисту.

Систематика

Из Золотистых водорослей в конце прошлого столетия на основании результатов молекулярно-генетических исследований выделен класс Синуровые. Также выделен класс Феотамниевые – из Желтозеленых и Золотистых водорослей. Поэтому объем класса Chrysophyceae сократился и в настоящее время насчитывает около 360 видов, относимых к трем порядкам: Chromulinales, Hibberdiales и Hydrurales. Форма, строение и количество жгутиков, а также пигментный состав и структура тела являются важными систематическими признаками.

Порядок Хромулиновые – Chromulinales. К этому порядку относят организмы с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Монадные клетки с одним жгутиком, видимым в световой микроскоп.

Род Хризамеба (рис. 37, А) – пресноводные амебоид­ные водоросли, они имеют в жизненном цикле жгутиковую стадию. Зигота превращается в стоматоцисту.

Род Хромулина (рис. 37, В) - одноклеточные свободноплавающие организмы, обитающие преимущественно в пресных водах. Клетки голые; имеется одна или две золотистые пластиды.

Род Динобрион (рис. 37, Г) – одноклеточные и колониальные, свободноплавающие или прикрепленные представители. Монады находятся в вазообразных домиках, образованных целлюлозными микрофибриллами. Помимо целлюлозы в состав домика входит и большое количество аминокислот. Кустикообразная форма колоний связана со способом вегетативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию. Вращаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочерние клетки. Клетки содержат 1-2 хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и 2 сократительные вакуоли. Хризоламинарин расположен в вакуоли на заднем конце клетки. Размножение вегетативное и половое.

Порядок ГиббердиевыеHibberdiales. Для представителей данного порядка характерен уникальный пигментный состав. Помимо фукоксантина они имеют дополнительный светособирающий каротиноидный пигмент – антераксантин.

Включает роды Гиббердия, Хромофитон, Стилоцерас, Хризопиксис, Платитека и другие.

Род Гиббердия имеет две стадии в жизненном цикле: колониальную пальмеллоидную неподвижную и одноклеточную монадную подвижную. При световой микроскопии у монадной стадии виден только один жгутик. Характерно наличие помимо фукоксантина еще одного дополнительного светособирающего каротиноидного пигмента – антераксантина.

Порядок ГидрурусовыеHydrurales. Представители данного порядка имеют таллом с пальмеллоидным и псевдопаренхиматозным типами строения. Характерно наличие уникальных зооспор тетраэдрической формы. Глазка нет. Митоз полузакрытый.

Включает роды Гидрурус, Целлониелла, Федерматиум, Хризонебула и другие.

Род Гидрурус (рис. 37, Е) является наиболее дифференцированным среди пальмеллоидных водорослей. Его таллом представляет собой крупные, длиной до 30 см слизистые колонии, имеющие вид коричневых разветвленных шнуров, часто издающих очень неприятный запах. В колониях можно различить главный ствол и боковые разветвления. В клетках, погруженных в общую слизь, содержится один чашевидный хроматофор и несколько сократительных вакуолей. Клетки рыхло расположены по периферии колонии и более плотно в середине. Таллом может расти только за счет деления апикальных клеток. При бесполом размножении в клетках боковых ветвей колонии формируются зооспоры. Образует шаровидные цисты. Встречается в горных ручьях и реках с холодной водой, где прикрепляется к твердым субстратам.

 

Класс Синуровые водоросли – Sinurophyceae

Название класса происходит от греч. syn – вместе и ura – хвост. Эта группа организмов в 1987 г. выделена из золотистых водорослей. Объединяет монадные одиночные и колониальные организмы, иногда с чередованием в жизненном цикле монадной и пальмеллоидной стадии. Повержность пектиновых оболочек покрыта панцирем из кремниевых чешуек. Митохондрии с трубчатыми кристами, обычно расположены в цитоплазме вокруг хлоропласта. Ядро одно, хлоропластов, окруженных четырьмя мембранами, обычно два. Ламеллы трехтилакоидные, опоясывающая ламелла имеется. Основные пигменты – хлорофиллы а и с, β-каротин и фукоксантин. Стигмы нет. Клетки обычно с 2 неравными жгутиками. Длинный перистый жгутик направлен вперед. Короткий гладкий жгутик, который иногда сильно редуцирован, направлен назад.

Клетки размножаются в основном продольным делением. Колонии, распадаясь, дают начало молодым колониям. У некоторых видов описан половой процесс в форме изогамии. При этом, в отличие от золотистых водорослей, слияние изогамет у синуровых водорослей происходит не на передних, а на их задних концах. Эндогенным путем образуются окремнелые цисты с порой, сходные с таковыми у хризофит.

Преимущественно планктонные формы, пальмеллоидные стадии входят в состав бентоса. Большинство видов синуровых водорослей - фототрофные пресноводные организмы.

Систематика.

Класс Синуровые водоросли включает 7 порядков: Chloramoebales, Synurales, Rhizochloridales, Ochromonadales, Heterogloeales, Parmales и Thallochrysidales.

Порядок Синуровые – Synurales. Монадные формы, пектиновые оболочки клеток обычно покрыты панцирем из кремнеземных чешуек, сцементированных органическим веществом в цельный футляр. Хлоропластов один или два.

Род Синура (рис. 38) - пресноводные монадные формы с двумя неравными жгутиками и двумя пристеночными хлоропластами. Ядро грушевидное, расположено в передней части клетки. Позади ядра имеется одна большая вакуоль, а в задней части клетки – несколько мелких сократительных вакуолей. Клетки покрыты чешуйками, как черепицей Размножение чаще всего вегетативное, для некоторых известен половой процесс. Образует колонии (рис. 39, А). Часто во всех клетках колонии возникают цисты. При массовом развитии Синура может придавать воде неприятный запах.

Рис. 38. Внешний вид клеток Синуры

Порядок Ризохлоридовые – Rhizochloridales. Преимущественно пресноводные организмы с ризоподиальным типом дифференциации таллома, обитаю­щие главным образом в пресных водоемах.

Род Малломонас (рис. 39, Б-Г) одноклеточная монада с одним хорошо заметным жгутиком и одним раздвоенным хлоропластом.

 

 

Рис. 39. Внешний вид синуровых водорослей (по: Г.А. Белякова и др., 2006): А делящаяся колония Синуры; Б, В образование статоспоры и Г внешний вид Малломонаса

Клетка покрыта чешуйками черепитчато и по спирали, некоторые из них несут игловидные шипы (рис. 39, Г). Характерно наличие статоспор (рис. 39, Б, В). Для ряда представителей описан половой процесс - гологамия.

Род Миксохлорис обитает в клетках листьев сфагновых мхов, имеет вид крупного многоядерного плазмодия. Осенью он образует цисты, которые прорастают весной. Из них выходят зооспоры или амёбы, проникающие в пустые клетки листьев и сливающиеся там в плазмодий.

Порядок Хлорамёбовые – Chloramoebales. Включает монадных представителей. Встречаются в соленых и пресных водах.

Род Гетерохлорис его клетки могут менять форму, образуя псевдоподии. Это явление присуще многим представителям порядка, так же как тенденция к животному способу питания. В клетке имеются несколько хлоропластов, капли масла и хризоламинарин. В передней части клетки имеются сократительные вакуоли, в центре - одно ядро. Размножается вегетативно продольным делением клетки.

Порядок Охромонадовые — Ochromonadales. Объединяет голые формы с двумя неравными жгутиками. Пресноводные и морские формы.

Род Охромонас включает одноклеточные монады с двумя неравными жгутиками. Клетки одеты только плазмалеммой. На переднем конце клетки есть сократительная вакуоль и глазок, на заднем конце — вакуоль с хризоламинарином. Размножается вегетативно, борозда деления начинается у переднего конца клетки между двумя парами жгутиковых оснований. Виды рода распространены в олиготрофных пресные водах, но имеются и морские представители.

Порядок Гетероглеевые — Heterogloeales. Включает водоросли с пальмеллоидным типом дифференциации таллома. Представители порядка встречаются чаще в пресных, чем в соленых водах.

Род Гельминтоглея обитает в солоноватых водах. Эта колония, сидящая на расширенном основании, состоит из ветвящихся слизистых тяжей. В этой слизи беспорядочно располагаются протопласты, каждый из которых окружен собственной слизистой обверткой.

 

Класс Феотамниевые водоросли – Phaeothamniophyceae

Название класса происходит от типового рода Phaeothamnion (от греч. phaeos – смуглый кустик). Представителей данной группы организмов выделили в отдельный класс из желтозеленых и золотистых водорослей в 1998 г. на основании анализа последовательности рибосомальных генов и особенностей ультраструктуры клетки. Для феотамниевых водорослей характерна уникальная комбинация пигментов: фукоксантина с гетероксантином, отсутствие виолаксантина.

Особенности строения клетки: отсутствие вакуолей с хризоламинарином и отсутствие эндогенных цист с кремнеземными стенками.

Класс включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы с коккоидным, пальмеллоидным и нитчатым типом структуры таллома. Жгутиковые стадии с двумя неравными жгутиками. Жгутики латеральные или субапикальные. Стигма встречается у зооспор. Пигменты – хлорофиллы а и с, β-каротин, фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин и гетероксантин. Основным запасным продуктом является парамилон (β-глюкан). Клеточная стенка имеется, во время клеточного деления дочерняя стенка формируется внутри родительской стенки.

У феотамниевых из основных способов размножения встречается лишь вегетативное и бесполое. Бесполое размножение осуществляется автоспорами или зооспорами. Половое размножение неизвестно.

Виды Феотамниевых водорослей обитают исключительно в пресных водах. Систематика.

В настоящее время подтверждена монофилетичность класса феотамниевых водорослей, и среди охрофит он более близок бурым и желтозеленым водорослям, чем золотистым. В настоящее время известно около 30 видов этих водорослей, относимых к одному порядку Феотамниевые – Phaeothamniales.

Род Феотамнион представляет собой прикрепленные ветвящиеся нити до 1 см высоты (рис. 40). Клетки цилиндрические, неправильные, расширенные кверху, по

 

 

Рис. 40. Внешний вид Феотамниона.

 

длине в два-три раза превышают ширину. При делении клеток материал родительской стенки расходуется на образование слоистого чехла, окружающего клетки нити. По периферии клетки под плазмалеммой имеются везикулы. Они напоминают физоды – образования, встречающиеся в клетках бурых водорослей. Клетки содержат от одной до нескольких дисковидных пластид оливково-бурого цвета. Зооспоры образуются по 1–2, реже по 4–8 в одной клетке. У зооспор жгутики прикрепляются сбоку. Положение жгутиковых корешков у Феотамниона напоминает таковое у желтозеленых и бурых водорослей. У него также отсутствует ризопласт. В жизненном цикле могут образовываться цисты, но в их стенках отсутствует кремний. Цисты прорастают зооспорами. Поселяется как эпифит на нитчатых водорослях. Обитает в стоячих и медленно текущих пресных водоемах.

 

Класс Рафидовые водоросли – Raphidophyceae

Название класса происходит от греч. rhaphid – игла. Объединяет одноклеточные двужгутиковые организмы, лишенные клеточной стенки. В основном пресноводные организмы с уплощенными клетками (рис. 41).

Клетки имеют Жгутики неравной длины, направленный вперед жгутик – перистый и длиннее, направленный назад – гладкий и короче. Переходная спираль отсутствует. Хлоропласты мелкие, многочисленные или, реже, по 1-2 в клетке, окружены четырьмя мембранами, из них две мембраны ХЭС. Тилакоиды собраны в стопки по три. Ядро крупное, окружено кольцом диктиосом. Митохондрии с трубчатыми кристами. Имеются сократительные вакуоли. Цитоплазма часто бывает вакуолизирована. Клетки голые, окружены только плазмалеммой. Стигмы (глазка) обычно нет.

Фотосинтетические пигменты – хлорофиллы а и с, β-каротин, вошериаксантин, диноксантин, диадиноксантин, гетероксантин.

Запасные продукты ассимиляции – жиры и масла, реже крахмал и хризоламинарин.

Обитают также в сфагновых болотах и других местообитаниях с кислой и нейтральной реакцией воды. Некоторые виды встречаются в солоноватых и морских водах.

 

Рис. 41. Внешний вид рафидовой водоросли.

 

Систематика.

Очень долго эту группу водорослей из-за зеленой окраски, наличия глотки и ряда других особенностей строения рассматривали как класс Хлоромонады среди Евгленовых водорослей. Но данные цитологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии показали их несомненную принадлежность к отделу Гетероконтные (Охрофитовые) водоросли и монофилетичность группы Рафидовых водорослей.

Известно около 25 видов из единственного порядка ХаттонелловыеChattonellales.

Род Гетеросигма (рис. 42, А) включает морские флагеллаты. Клетки овальной формы со жгутиками, сдвинутыми на боковую сторону, пластиды расположены по периферии клетки. Трихоцист нет. Плавают, совершая вращающие движения вокруг продольной оси тела. Могут вызывать токсичное "цветение воды" в прибрежных водах.

 

Рис. 42. Рафидовые водоросли (по: R. E. Lee, 1999): АГетеросигма; БГониостомум; 1 – хлоропласт; 2 – мукоциста; 3 – сократительная вакуоль; 4 – трихоциста; 5 – ядро

 

Род Гониостомум (рис. 42, Б) - подвижные дорсовентрально сжатые монады. Спинная сторона выгнутая, брюшная - уплощенная. Борозда на переднем конце ведет в треугольную глотку, из которой выходят два длинных жгутика; их длина сравнима с длиной клетки. Пластиды расположены по периферии клетки. Под плазмалеммой находятся трихоцисты. Обитает в пресных водах с кислотным значением рН.

Класс Евстигмовые водоросли – Eustigmatophyceae

Название класса происходит от греч. eu – «хорошо» и stigma –«метка», «пятно». Класс объединяет голые одноклеточные, реже колониальные, организмы преимущественно коккоидной структуры.

Ядро одно или несколько. Хлоропласт обычно один, окружен 4 мембранами. Жгутик обычно один передний перистый и второе базальное тело или, реже, два неравных жгутика. Стигма (глазок) имеется, расположена за пределами хлоропласта, ее гранулы без мембран.

Рис. 43. Внешний вид евстигмовой водоросли

 

Хлоропласт обычно единственный, крупный, многолопастной, чашеобразный или париетальный, желто-зеленого цвета. Тилакоиды собраны в ламеллы по три, опоясывающая ламелла отсутствует.

Основные пигменты: хлорофилл а, β-каротин, виолаксантин и вошериаксантин. Пиреноид обычно есть только у вегетативных форм.

Запасные вещества – масла и вещество неустановленной природы, которое откладывается в виде твердого материала вне пластид. Крахмал не образуется.

Обитают в пресных водах, реже встречаются в морях и в почве.

Систематика.

Раньше эту группу организмов относили в Желтозеленым водорослям. В настоящее время Евстигмовые водоросли рассматривают в ранге класса в отделе Гетероконтофиты. Известно около 35 видов, преимущественно пресноводных, относимых к единственному порядку Евстигмовые – Eustigmatales.

Род Евстигматос (рис. 43) – одноклеточные мелкие шаровидные водоросли. Клеточная стенка гладкая, цельная, без орнамента. Желто-зеленый хлоропласт один, лопастной, париетальный, со стебельчатыми многогранными пиреноидами. Большая центральная вакуоль с красным содержимым. Размножается 2 или 4 автоспорами или бутылеобразными зооспорами с одним входящим жгутиком, большой стигмой, расположенной за пределами хлоропласта на переднем конце, и единственным задним хлоропластом без пиреноида. Обычный компонент почвенных флор. Известен из Новой Зеландии, Австрии, Исландии, и из бассейнов Аризоны как "горчичная водоросль".

Класс Желтозеленые водоросли – Xantophyceae

К Желтозеленым относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда в голубой. Окраска талломов определяется наличием в хлоропластах клеток следующих пигментов – хлорофиллов а и с, β-каротина и ксантофиллов. Преобладание последних и обусловливает своеобразие окраски желтозеленых водорослей. Кроме того, в клетках в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются парамилон, капли масла и лишь у некоторых видов, кроме того, глыбки лейкозина и волютина. Крахмал у желтозеленых водорослей не образуется. Отличительной особенностью желтозеленых является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и у зооспор двух неравных жгутиков. В состав клеточной стенки входят целлюлоза, глюкоза и уроновые кислоты. Клеточная стенка часто состоит из двух частей.

Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Широко распространены в пресных водах. Редко встречаются в морских, солоноватых водах и в почве.

Ранее класс Желтозеленые водоросли назывался Трибофициевые водоросли по типовому роду Трибонема (от греч. tribon искусный, хитрый и nema нить). Известно около 450 видов.

Желтозеленые характеризуются значительным морфологическим разнообразием. Среди многочисленных представителей этого отдела обнаруживаются почти все основные типы структуры тела: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная (рис. 4446). Слоевище одноклеточное,

 

Рис. 44. Внешний вид желтозеленых водорослей: 1, 2 – Харациопсис, 3 – Центритрактус, 4 – Офиоцитиум

 

колониальное, многоклеточное и неклеточное. Клеточная оболочка плотная, пектиновая и целлюлозная, состоящая из плотно налегающих друг на друга частей или из двух створок. В оболочке откладывается кремнезем или известь. Преимущественно неподвижные формы. Среди одноклеточных видов имеются подвижные формы, лишенные плотной оболочки и снабженные жгутиками, лобоподиями и ризоподиями.

 

Рис. 45. Внешний вид ксантококковых желтозеленых водорослей: 1–3 – Ботридиопсис, 4 – Тетраэдриелла, 5 – Псевдостаураструм, 6 – Гониохлорис, 7, 8 Бумиллериопсис

 

Большинство желтозеленых неподвижные организмы. У подвижных особей движение может осуществляться с помощью жгутиков либо ризоподий. Клетки различной формы: шаровидные, веретеновидные, эллипсоидные, цилиндрические, тетраэдрические, серповидные, грушевидные, яйцевидные. Талломы размерами от 0.51.5 мкм (Хлориделла) до нескольких миллиметров в диаметре (Ботридиопсис) (рис. 45, 13) и до десятков сантиметров в длину (Вошерия) (рис. 46, 3).

Рис. 46. Внешний вид желтозеленых водорослей: 1 – Трибонема, 2 – Гетеропедия, 3 – Вошерия, часть нити с оогонием и антеридием

 

Большинство видов желтозеленых являются фототрофами, но встречается и голозойное питание путем заглатывания бактерий и мелких водорослей. Желтозеленые водоросли широко распространены в пресных водах. Они также обычны в почве, реже встречаются в морских и солоноватоводных водоемах. Класс включает аэробионтные, планктонные, донные и перифитонные формы. Эпифиты, эпизоиты, а также внутриклеточные симбионты в клетках простейших.

Независимо от внешней структуры, внутреннее строение клетки желтозеленых водорослей однотипно. В протопласте наблюдается обычно несколько желто-зеленых хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую или чашевидную форму с цельными или лопастными краями. Окраска связана с отсутствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из других пигментов у них имеются β-каротин, вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта обычно расположен красный глазок, или стигма. У немногих видов имеются пиреноиды полупогруженного типа. Ядро в клетке обычно одно, небольших размеров, но имеются виды и с многоядерными клетками. У некоторых видов в передней части клетки имеется одна или две сократительные (пульсирующие) вакуоли.

У монадных представителей и у подвижных стадий (зооспор и гамет) имеются два неравных жгутика. Исключением являются синзооспоры Вошерии, у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Короткий жгутик заканчивается акронемой. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально. У сперматозоида Вошерии прикрепление латеральное.

У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства форм имеется клеточная стенка, состоящая из двух частей. В составе клеточной стенки преобладает целлюлоза, а также содержатся полисахариды, состоящие в основном из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают ее в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезем, придавая ей твердость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т.д.) У прикрепленных форм может образовываться вырост оболочки ножка с прикрепительной подошвой.

У нитчатых форм желтозеленых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты. Эти фрагменты представляют собой плотно соединенные половинки оболочек двух соседних клеток (рис. 47). При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину новообразованной оболочкой.

 

 

Рис. 47. Схема образования поперечной перегородки между двумя дочерними клетками у нитчатых желтозеленых водорослей (по: А.А. Масюк, 1993): А – фрагмент нити; Б – закладка пояскового кольца и образование поперечной перегородки между двумя клетками; В – слоистость двустворчатых клеточных оболочек; Г – распад оболочки на Н-образные участки

 

Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку. Аппарат Гольджи свое­образного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн. Ядро одно, реже их много; у ценотических видов клетки всегда многоядерные.

Размножение. Для большинства видов желтозеленых водорослей характерно вегетативное и бесполое размножение.

Вегетативное размножение осуществляется различными способами: делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. У Вошерии образуются специальные выводковые почки.

При бесполом размножении могут формироваться разнообразные споры: амебоиды, зооспоры, синзооспоры, автоспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно грушевидной формы.

Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия – описан у немногих представителей. У Трибонемы гаметы сходны по размерам, но различаются поведением – это изогамия. У Вошерии наблюдается оогамия: на нитях образуются вместилища женских гамет оогонии и мужских антеридии.

В неблагоприятных условиях наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезем и состоит из двух неравных или, реже, равных частей.

Систематика.

В конце XIX начале XX вв. различные роды желтозеленых относили к отделу зеленых водорослей, что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством талломов. В настоящее время желтозеленые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых.

Известно около 450 современных видов класса Желтозеленые водоросли, которые группируются в четыре порядка: Ботридиевые, Мишококковые, Трибонемовые и Вошериевые. В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла.

Порядок Ботридиевые – Botrydiales. К порядку относятся виды с сифональным типом дифференциации таллома, у которых отсутствует оогамный половой процесс.

Род Ботридиум обитает на почве и имеет вид зеленых пузырей величиной несколько миллиметров, прикрепленных с помощью бесцветных ризоидов. Таллом сифональный, содержит многочисленные ядра и пластиды. Оболочка многослойная, на ней может откладываться известь. Размножение бесполое с помощью двухжгутиковых зооспор, при этом все содержимое пузыря распадается на одноядерные фрагменты. При недостатке влаги размножается с помощью апланоспор или формирует толстостенные цисты. В одних случаях все содержимое пузыря идет на образование одной крупной цисты. В других случаях цисты формируются в ризоидах, куда вначале переходит содержимое пузыря. Цисты прорастают или непосредственно в новый таллом, или образуют зооспоры. Половой процесс – изо- и гетерогамия. Зигота прорастает немедленно, без периода покоя. Обычные и широко распространенные в наземных местообитаниях виды, встречаются по берегам ручьев, прудов или на лишенных растительности почвах.

Порядок МисхококковыеMishococcales. Одноклеточные или колониальные представители с коккоидным типом дифференциации таллома.

Род Харациопсис включает одноклеточные прикрепленные формы. При размножении формирует зооспоры, апланоспоры и толстостенные цисты (рис. 44, 1-2).

Род Офиоцитиум (рис. 44, 4) имеет удлиненные цилиндрические клетки, которые могут быть прямыми, согнутыми или спирально закрученными, а на конце могут нести шип. Клеточная стенка состоит из двух неравных частей, из них большая часть участвует в росте клетки, меньшая часть постоянна и имеет форму крышечки. Одноклеточные и колониальные виды, свободноживущие или прикрепленные к субстрату с помощью маленькой ножки. Размножаются зооспорами и апланоспорами, встречаются цисты. Обитают в пресных водах.

Род Мисхококкус образует древовидные прикрепленные колонии. Ветвление дихотомическое и тетрахотомическое. Клетки расположены по 2 или 4 на верхушках слизистых ветвей колонии. Клетки шаровидные, до овальных, с тонкой или толстой клеточной стенкой. Иногда клеточная стенка блестящая и коричневая из-за пропитки ее солями железа. Молодые одноклеточные организмы со слизистым дисковидным основанием, которое служит точкой опоры при прикреплении. После выхода спор протопласт материнской клетки превращается в студень и вытягивается, длина становится в 6 раз больше ширины, и таким образом возникает цилиндрическая ножка. Пустая клеточная стенка материнской клетки всегда становится основанием ножки. Бесполое размножение зооспорами и автоспорами. Автоспоры прикрепляются к верхнему краю слизистой ножки. Последующие клеточные деления повторяют процесс и производят древовидную колонию. Половой процесс изогамия. Обитают в небольших пресных водоемах как эпифиты нитчатых водорослей. Известны в центральной Европе и Азии.

Порядок Трибонемовые – Tribonematales. Представители имеют нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый тип дифференциации таллома. Клеточные стенки либо с Н-образными перекрывающимися частями, либо цельные.

Род Трибонема – неветвящиеся нити (рис. 46, 1). Клетки по форме цилиндрические или бочонкообразные. Клеточная стенка состоит из двух половинок, которые находят краями друг на друга в середине клетки. Оболочки часто слоистые. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фрагментов оболочки, имеющих вид вилочки. В клетках несколько желтовато-зеленых пластид, пиреноидов нет. Размножение вегетативное (фрагментацией нитей), бесполое (зооспорами и апланоспорами) и половое (изогамия), причем апланоспоры образуются чаще, чем зооспоры. Могут формировать акинеты. Обитают в пресных водах, где особенно обильно развиваются в холодное время года.

Порядок Вошериевые – Vauсheriales. Все представители имеют сифональный таллом, оогамный половой процесс и синзооспоры.

Род Вошерия (рис. 46, 3) имеет слоевище неклеточного строения; ее таллом достигает в длину нескольких сантиметров, прикрепляется к субстрату с помощью бесцветного ризоида. В нитях отсутствуют перегородки, большая часть таллома занята вакуолью, а по периферии в цитоплазме расположены многочисленные ядра и пластиды. Нити с апикальным ростом и редким боковым ветвлением. Перегородки образуются при повреждении таллома и для отделения органов размножения. Бесполое размножение осуществляется апланоспорами, синзооспорами, акинетами. Синзооспоры формируются по одной в зооспорангии, который отделяется от вегетативных клеток перегородкой на конце нити. Зооспоры многоядерные и многожгутиковые. Половой процесс – оогамия. Зигота покрывается толстой оболочкой и после периода покоя прорастает в новый таллом.

Виды Вошерии широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах, а также в наземных местообитаниях. Они встречаются на всех континентах, включая Антарктиду. Формируют травянисто-зеленые или темно-зеленые перепутанные массы – так называемые маты, гладкие, стелющиеся или подушковидные. Водные, полуводные, наземные формы. Обитают в разнообразных местообитаниях: морях, эстуариях, лиманах, соленых маршах, мангровых зарослях, ручьях, каналах, озерах, прудах, на пахотных землях и болотах.

 

Значение гетероконтных водорослей

Из отдела Гетероконтные водоросли наибольшее значение для природных экосистем и для человека имеют бурые водоросли.

Бурые водоросли – основной источник органического вещества в прибрежной зоне морей. Их биомасса в морях умеренных и приполярных зон может достигать нескольких десятков килограммов на квадратный метр. Заросли бурых водорослей создают условия для питания и размножения множеству прибрежных животных и других водорослей. Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной Америки заросли бурой водоросли Макроцистиса, писал: «Эти огромные подводные леса Южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли».

Заросли бурых водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных. Образно говоря, бурые водоросли предоставляют другим водным организмам «стол, кров и ясли».

Широко используются бурые водоросли и человеком. Они богаты йодом и другими микроэлементами. Народы Юго-Восточной Азии традиционно используют их в пищу, особенно представителей порядка ламинариевых, из которых готовят множество самых разнообразных блюд. Кормовая мука, приготавливаемая из бурых водорослей, повышает продуктивность скота; при этом в яйцах и молоке увеличивается содержание йода.

Из бурых водорослей получают альгинаты – соли альгиновой кислоты. Альгинаты очень широко применяются в различных областях промышленности. Это нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и ее соли способны к 200–300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотоустойчивость. В пищевой промышленности они используются преимущественно в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идет до 30% всего объема получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми альгинатами придает им защитные свойства: водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шелка. Во времена Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и ее солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий.

Альгинаты применяют в металлургии: в литейном производстве они улучшают качество формовочной земли. Соли альгиновой кислоты применяют в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы. Альгинаты также используют при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин. В радиоэлектронике альгинаты выполняют роль связующего агента при изготовлении высококачественных ферритов.

Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Он также используется для изготовления декоративной косметики, кремов и масок в парфюмерной промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов, в производстве растворимых хирургических нитей. В медицине альгинат кальция применяют в качестве кровеостанавливающего средства и как сорбент, выводящий радионуклиды (например, стронций). Ежегодное производство альгинатов в мире превышает 20 тысяч тонн.

Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит. Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Его применяют для изготовления таблеток в фармацевтической промышленности. Маннит также используют в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.

Фукоиданы, получаемые из бурых водорослей – эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается использование их для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Ведь даже в самых низких концентрациях фукоиданы могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы также обладают способностью образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привел к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения гигантской ламинариевой водоросли Макроцистис с последующей переработкой ее в метан. Подсчитано, что с площади 400 км2, занятой этой водорослью, можно получить 620 млн. м3 метана.

Гетероконтные водоросли из классов Золотистые, Желтозеленые, Синуровые, Рафидофитовые и Евстигмовые водоросли представленные, в основном, микроскопическими организмами, широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых водорослей виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие – в загрязненных водах. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей организмам зоопланктона.

Некоторые золотистые водоросли, например Уроглена и Динобрион, развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды. Они выделяют альдегиды и кетоны, которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, a Уроглена токсичные для рыб жирные кислоты.

Рафидовые водоросли широко представлены в планктоне пресных водоемов преимущественно с кислым рН, особенно в сфагновых болотах, реже в крупных озерах. В пресных водоемах локальные «цветения» может формировать Гониостомум. Рафидовые водоросли встречаются также в опресненных морских бухтах и лужах на берегу моря, а также в открытом море. При массовом развитии в прибрежных морских водах они вызывают токсичное "цветение" воды. Так, у побережья Канады во время "цветения" концентрация клеток рафидовой водоросли Гетеросигмы может достигать 30 млн. на 1 л. Вспышки численности рафидовых водорослей часто приводят к развитию «красных приливов», с которыми связывают гибель рыб. Причиной таких «красных приливов» могут быть виды родов Хаттонелла, Олистодискус, Гетеросигма и Фиброкапса.

Синуровые водоросли при массовом развитии в пресных водоемах могут придавать воде неприятный запах (Синура). Феотамниевые водоросли встречаются в стоячих и медленно текущих пресных водоемах, где поселяются эпифитно на нитчатых водорослях.

Евстигмовые водоросли встречаются только в пресных водоемах или в почве.

Желтозеленые водоросли распространены на всех континентах, они обитают преимущественно в пресных водах и почве, а также в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Желтозеленые водоросли населяют чистые и загрязненные воды, с различным значением рН: могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах. Они встречаются, главным образом, в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ.

Подавляющее большинство желтозеленых – свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты – зооксантелы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морского вида Вошерии с моллюском Элизия. На протяжении девяти месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа. Это самый длительный во времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосред­ственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Вошерии. В результате фагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трехслойной, теряется одна наружная мембра­на ХЭС (хлоропластной эндоплазматической сети). Подобное явление служит хорошим доказательством того, что в ходе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счет потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.

Желтозеленые, золотистые и другие гетероконтные водоросли являются продуцентами кислорода и органических веществ; они входят в состав пищевых цепей. Гетероконтофиты участвуют в самоочищении загрязненных вод и почв, образовании сапропеля, в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на ее плодородие. Они используются как показательные организмы при опреде­лении состояния загрязнения вод; желтозеленые водоросли входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.

Контрольные вопросы

  1. Назовите характерные черты строения бурых водорослей.
  2. Особенности строения талломов бурых водорослей.
  3. Как размножаются бурые водоросли? Что такое моноспоры, тетраспоры и зооспоры, изогамия, гетерогамия и оогамия?
  4. Каковы жизненные циклы у бурых водорослей? Размножение фукусовых и ламинариевых водорослей.
  5. Назовите характерные особенности и типичных представителей порядков бурых водорослей.
  6. В каких местообитаниях встречаются бурые водоросли? Каково значение их в природе.
  7. Хозяйственное значение бурых водорослей.
  8. Назовите характерные черты строения и типичных представителей золотистых водорослей.
  9. Какие пигменты и типы питания известны у золотистых водорослей?
  10. Размножение и экология золотистых водорослей.
  11. Назовите характерные особенности и типичных представителей желтозеленых водорослей.
  12. Какие пигменты и типы питания известны у желтозеленых водорослей?
  13. Как размножаются желтозеленые? Виды полового размножения: изогамия, гетерогамия и оогамия?
  14. Назовите характерные черты строения и типичных представителей синуровых водорослей.
  15. Размножение и экология синуровых водорослей.
  16. Назовите характерные черты строения и типичных представителей феотамниевых водорослей.
  17. Размножение и экология феотамниевых водорослей.
  18. Назовите общие черты строения и типичных представителей рафидофитовых водорослей.
  19. Размножение и экология рафидофитовых водорослей.
  20. Назовите общие черты строения и типичных представителей евстигмовых водорослей.
  21. Размножение и экология евстигмовых водорослей.
  22. Значение гетероконтных водорослей в природных экосистемах.

 

 


5.2.4. Отдел Гаптофиты – Haptophyta (Примнезиофиты – Prymnesiophyta)

Одноклеточные, монадные, подвижные, или, редко, колониальные, нитчатые, прикрепленные организмы. Гаптофиты по ряду признаков близки гетероконтным водорослям. Имеется целлюлозная клеточная стенка, иногда с органическими или обызвествленными чешуйками. Все представители примнезиофит имеют характерную органеллу – гаптонему, или "добавочный жгутик".

Клетки с одним ядром, содержащим ядрышко и конденсированные участки хромосом. Хлоропласты по одному-два в клетке, золотисто-бурого цвета, окружены 4 мембранами, из которых 2 собственные. Тилакоиды в группах по три. Пигменты - хлорофиллы а и с, каротиноиды. Митохондрии с трубчатыми кристами. Основным запасным веществом является β-глюкан. Имеют особую органеллу – гаптонему, расположенную между жгутиками (рис. 48). Гаптонема представляет собой нить толщиной, близкой к толщине жгутиков, и различающуюся по длине у разных видов: от 1 до 100 мкм. Основу ее составляют 6-8 серповидно расположенных микротрубочек, окруженных каналом ЭПС.

 

Рис. 48. Диаграмма строения жгутикового аппарата примнезиевой водоросли Плеврохризис (по: С. Hoek van den et al., 1995): 1 – первый микротрубочковый корешок; 2 – второй микротрубочковый корешок; 3 – третий микротрубочковый корешок; 4 – гаптонема: 5 – дополнительные микротрубочки, отходящие от первого корешка; 6 – дополнительные микротрубочки, отходящие от второго корешка; 7 – базальное тело; 8 – соединение между базальными телами; 9 – соединение между базальным телом и гаптонемой; 10 – соединение между базальным телом и корешком

 

По-видимому, гаптонема у некоторых видов примнезиофитовых водорослей выполняет роль прикрепительного аппарата.

.

Чешуйки.Под плазмалеммой у примнезиофит расположен слой цистерн эндоплазматической сети, а сверху от плазмалеммы клетки покрыты одним или несколькими рядами разных чешуек (рис. 49, А). Органические чешуйки имеют характерную структуру: радиально расположенные фибриллы на внутренней поверхности и концентрически расположенные фибриллы на наружной. Наиболее примитивными чешуйками считают тонкие дискообразные или эллиптические целлюлозосодержащие пластинки. Они встречаются у тех представителей, у которых отсутствуют кокколиты.

 

 

Рис. 49. Чешуйки примнезиофит (по: Беляковой Г.А. и др., 2006): А – органическая чешуйка; Б-Д – неорганические чешуйки (кокколиты)

 

Кокколиты (рис. 49, Б-Д) – кальцинированные неорганические чешуйки; с их помощью регулируется плавучесть клеток и которые выполняют защитные функции. На основе структуры и по месту образования выделяют 2 типа кокколитов: гетерококколиты, которые формируются внутриклеточно (в аппарате Гольджи), и голококколиты, формирующиеся внеклеточно. Голококколиты состоят из правильных ромбовидных и шестиугольных кристаллов, гетерококколиты обладают ромбовидными кристаллами.

Общая характеристика

Клетки обычно свободноплавающие, с двумя жгутиками. Если жгутики заметно неравные, более короткий иногда редуцирован. Иногда более длинный жгутик с тонкими нетрубчатыми волосками. Равные жгутики обычно гладкие, никогда не имеют трубчатых волосков – мастигонем. Если жгутики равные, их, вероятно, больше двух. Размеры их тела обычно не превышают в длину 30 мкм, неподвижные колонии могут достигать 8 мм в диаметре (например, макроскопические колонии Феоцистис). Форма клеток варьирует от округлой до овальной и уплощенной. В жизненном цикле у некоторых представителей могут присутствовать нитчатые, амебоидные, коккоидные и пальмеллоидные стадии.

Пигменты – хлорофиллы а и с, β-каротин.

Большинство видов примнезиофит – фототрофы. Примнезиофитовые способны поглощать бактерии и мелкие водоросли. Фаготрофия осуществляется следующим образом: частичка прилипает к гаптонеме за счет группы сахаров на ее поверхности и передвигается к ее основанию, где расположен центр агрегации частиц. Сформированная крупная частица передвигается вверх к концу гаптонемы, затем гаптонема загибается к заднему концу клетки, где формируется пищеварительная вакуоль, в которой частичка пищи переваривается. Вероятно, содержание фосфора внутри клеток влияет на фаготрофию, и фосфолипиды бактерий используются как источник фосфатов для клеток примнезиофит.

Запасные продукты ассимиляции – парамилон, хризоламинарин.

Бесполое размножение осуществляется путем митотического деления клетки. Половой процесс – анизогамия.

 

Систематика

Примнезиофиты внешне сходны с золотистыми водорослями, но отличаются от гетероконтных водорослей, хотя могут быть и общим предком этих различных…

Класс Примнезиофитовые водоросли – Prymnesiophyceae

Порядок ФеоцистовыеPhaeocystales.Включает единственный род – Phaeocystis (рис. 50).

0,1 мкм

Рис. 50. Феоцистис (по: R.E.Lee, 1999): плавающая клетка с 2 вакуолями, содержащими скрученные хитиновые нити, которые распрямляются при выбрасывании из клетки, образуя 5-лучевую звезду

Род Феоцистис– одноклеточные жгутиконосцы с короткой гаптонемой и двумя типами органических чешуек. Жизненный цикл сложный, с подвижными и неподвижными стадиями (последние известны не у всех видов). Неподвижные стадии формируют колонии, в которых у клеток обычно отсутствуют гаптонема и чешуйки. Двужгутиковые клетки имеют крупные везикулы, внутри которых расположены пять хитиновых нитей. При выделении нити раскручиваются и образуют пятилучевую звезду (рис. 50). Функция хитиновых нитей неизвестна, тем не менее их рассматривают как возможные аналоги эжектосом криптомонад и трихоцист динофлагеллат. Хлоропласты пристеночные, от 1 до 4 на клетку. Виды рода способны формировать цветение в Северном море и других океанических водах умеренных широт. На долю Феоцистиса
приходится 10 % глобального уровня диметилсульфидов в атмосфере.

Порядок Примнезиевые – Prymnesiales.Подвижные одноклеточные представители с двумя более или менее равными жгутиками и хорошо развитой гаптонемой. Клетки покрыты чешуйками, от простых до сложных, изредка чешуйки отсутствуют.

Род Хризохромулина включает в основном морских жгутиконосцев, некоторые образуют амебоидные стадии (рис. 51). Жгутики у клеток

Рис. 51. Внешний вид Хризохромулины

 

равной длины, в клетках по 2-4 золотисто-желтых хлоропласта. Многие виды миксотрофны, что, вероятно, способствует выживанию в условиях короткого освещения в полярных зонах. Поверх клеточной оболочки могут откладываться различные органические чешуйки. Размножаются делением клетки пополам. Представители рода широко распространены как в полярных, так и в южных широтах. Некоторые морские виды образуют токсины, убивающие рыб. С некоторыми пресноводными видами связаны образование запаха у воды и гибель головастиков.

Род Примнезиумпредставлен одноклеточными жгутиконосцами, покрытыми органическими чешуйками с короткой гаптонемой.

Представители устойчивы к широкому диапазону солёности. Некоторые образуют токсины, вызывающие гибель рыб.

Порядок ИзохризидовыеIsochrysidales.Клетки со жгутиками одинаковой длины, гладкими, направленными вперед. Гаптонема сильно редуцирована. Тело с мелкими орга ническими чешуйками, неподвижные представители иногда с кокколитами. В основном морские виды.

Род Эмилианиявключает организмы трех типов: неподвижные с кокколитами, голые неподвижные клетки и подвижные жгутиковые клетки с органическими чешуйками и без гаптонемы; диаметр клеток 5–7 мкм. Все эти клетки могут размножаться вегетативно. Обитают в широком температурном диапазоне (от 1 до 30 °С), при большом содержании органических веществ и солёности. Встречаются до глубины 200 м. Нередко вызывают «цветение воды» на громадных площадях, которые можно обнаружить из космоса.

Порядок Кокколитовые (Кокколитофориды)Coccolithales.Виды исключительно морские. Гаптонема короткая или отсутствует. Сложная корешковая система жгутиков. В переходной зоне жгутиков часто присутствует переходная спираль. Многие представители порядка имеют гетероморфный жизненный цикл.

Род Плеврохризис- одноклеточные виды с одинаковыми жгутиками и короткой гаптонемой. Имеют несколько слоев органических чешуек между мембраной клетки и слоем кокколитов. Клетки содержат два коричневых хлоропласта, каждый с пиреноидом.

Значение

Очевидно, примнезиофиты ранее были более многочисленной группой организмов, особенно в юрский и меловой периоды мезозойской эры (205–125 млн. лет назад). Меловые отложения мелового периода в значительной степени состоят из кокколитов и широко распространены.

Залежи писчего мела используются человеком как непосредственно для письма, так и в производстве строительных материалов.

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения клетки примнезиофит.

2. Какие пигменты и типы питания известны у примнезиофит?

3. Строение и роль гаптонемы в клетке примнезиофитовых.

4. Покровы клетки примнезиофитовых. Что такое кокколиты?

5. Как размножаются примнезиофиты?

6. С какими организмами наиболее сходны и когда возникли примнезиофитовые?

7. Назовите характерные особенности и типичных представителей примнезиофитовых водорослей.

8. В каких местообитаниях встречаются примнезиофитовые?

9. Значение примнезиофит в природе и для человека. Ископаемые формы.


ЦАРСТВО Криптобионты (Хромисты) – Cryptobiontes

ОТДЕЛ КРИПТОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (Криптомонады) – CRYPTOPHYTA

Отдел назван по типовому роду Криптомонас (от греч. kryptos – скрытый, monas - особь). Включает одноклеточные, подвижные, монадные организмы. Клетки… Клетки бобовидной формы, косо срезанные спереди, сжатые с боков и плоские или…  

А Б В Г Д

  может формировать заметные "красные приливы" в пресных озерах. Род Хроомонас (рис. 53, Б) включает пресноводных и морских представителей с единственной Н-образной пластидой…

Контрольные вопросы

  1. Назовите характерные черты строения клетки криптофитовых.
  2. Какие пигменты и типы питания известны у криптомонад?
  3. Как размножаются криптофитовые водоросли?

4. С какими группами организмов наиболее сходны и когда возникли криптофиты?

5. Назовите характерные особенности и типичных представителей криптофитовых.

6. В каких местообитаниях встречаются криптофитовые водоросли? Их значение в природе.

  1. Хозяйственное значение криптофитовых водорослей.

ЦАРСТВО Хлоробионты (Растения) – Chlorobiontes (Plantae)

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ – CHLOROPHYTA

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и… Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами,… У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых…

Класс Ульвофициевые – Ulvophyceae

Известно около 1 тысячи видов. Название класса происходит от типового рода Ulva. Включает виды с нитчатым и пластинчатым талломом. Жизненные циклы разнообразны. Виды преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые входят в состав лишайников. У морских представителей в клеточных стенках может откладываться известь.

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales.

   

Класс Бриопсидовые–Bryopsidophyceae

Известно около 500 видов. Слоевище неклеточное. Образовано простыми или переплетенными сифонными нитями, образующими сложные структуры. Таллом в виде пузырей, кустиков, губчатых, дихотомически разветвленных кустов. Слоевище сегментированное, имитирующее многоклеточное, из нескольких или многих ядерных клеток. Нити и кустики всех оттенков зеленого или буроватого цвета.

Порядок Бриопсидовые– Bryopsidales

Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 см высоты, перисто или неправильно разветвленные, верхние веточки с перетяжками у основания. Слоевище… Род Кодиум – шнуровидные дихотомически разветвленные кустики 10–20 см высоты,… Род Каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых…

Рис. 56. Каулерпа: А – внешний вид таллома; Б – срез таллома с целлюлозными балками

 

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку (рис.56). Такое строение таллома называют сифонным. Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями. Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море Каулерпа прорастающая. Эта водоросль предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, на песчаном и илистом грунте.

 

Класс Хлорофициевые–Chlorophyceae

Известно около 2,5 тысяч видов. Слоевище одноклеточное или колониальное моннадное, свободно живущее.

Порядок Вольвоксовые - Volvocales.

  Рис. 57. Строение и развитие Хламидомонады: А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение…

Класс Требуксиевые – Trebouxiophyceae

Класс назван по типовому роду Trebouxia. Включает в основном одноклеточные коккоидные формы. Встречаются сарциноидные и нитчатые представители. Пресноводные и наземные, реже морские формы, многие формируют симбиозы. Около 170 видов.

Порядок Хлорелловые - Chlorellales. Объединяет коккоидных автоспоровых представителей.

Род Хлорелла – одноклеточные водоросли в виде неподвижного шарика. Клетка одета гладкой оболочкой; содержит одно ядро и пристенный, цельный, рассеченный или лопастной хроматофор с пиреноидом. Клеточная стенка ряда видов наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла бесполым путем, образуя до 64 неподвижных автоспор. Полового размножения нет. Хлорелла распространена в различных водоемах, встречается на сырой почве, коре деревьев, входит в состав лишайников.

Порядок Требуксиевые - Trebouxiales. Включает роды и виды, входящие в состав лишайников.

Род Требуксия – одноклеточная водоросль. Сферические клетки имеют единственный осевой звездчатый хлоропласт с одним пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Встречается или в свободноживущем виде в наземных местообитаниях (на коре деревьев), или как фотобионт лишайников.

Класс Празиновые – Prasinophyceae

Название класса происходит от греч. prasinos – зеленый. Жгутиковые или, реже, коккоидные или пальмеллоидные одноклеточные организмы.

Порядок Пирамимонадовые - Pyramimonadales. Клетки несут 4 или больше жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном, сохраняющимся в телофазе, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Пирамимонас – одноклеточные организмы (рис. 59). От переднего конца клетки отходит 4–16 жгутиков, которые могут быть в пять раз длиннее клетки. Хлоропласт обычно единственный, с одним пиреноидом и одним или больше глазками. Клетки и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек. Широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются в планктоне и бентосе, могут вызывать "цветение" воды.

 

Рис. 59. Внешний вид водоросли Пирамимонас

 

Порядок ХлородендровыеChlorodendrales. Клетки сжатые, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый, цитокинез идет за счет образования борозды деления.

Род Тетраселмис может встречаться в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде неподвижных клеток, прикрепленных слизистыми ножками. Клетки покрыты текой. При делении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в теке выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт один, с базальным пиренодом. Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноидов. Морские представители, могут обитать в морских плоских червях.

Экология и значение

Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия. Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда, откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды, иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума, становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Существуют паразитические представители зеленых водорослей, большинство из которых в качестве хозяина имеют высшие растения. Так, Филлосифон вызывает пожелтение листьев растения-хозяина. Цефалеурос – облигатный эндофит листьев сотен видов растений, включая кофе, чай и другие. Он вызывает заболевания, известные как «ржавчина». Виды Прототеки могут вызывать заражения человека, крупного рогатого скота и некоторых других животных. У людей они являются причиной кожных заболеваний и изредка – бурситов и перитонитов, у крупного рогатого скота могут быть причиной маститов.

Хозяйственное значение. Повсеместное распространение зеленых водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах, которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмыв системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочисткизагрязненных вод, а также как кормв рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу. Для пищевых целей, например, в Японии специально культивируют виды рода Ульва. Эти водоросли широко используют, особенно в странах Юго-Восточной Азии, под названием Морского салата. Ульвовые по содержанию белка (до 20%) заметно превосходят другие виды водорослей. Отдельные виды зеленых водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ.Зеленые водоросли - хороший модельный объект для разнообразных биологических исследований. Виды Гематококкуса культивируют для получения астаксантина, Ботриококкус - для получения липидов. В то же время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Ботриококкусом, связывают гибель рыб.

Виды родов Хлорелла и Хламидомонас - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Хлорелла, благодаря очень высоким темпам размножения, является объектом массового культивирования для использования в различных областях

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение. Скрепляющее значение имеют некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей, выделяющие обильную слизь. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя. Влажность почвы под водорослевыми пленками обычно выше, чем там, где они отсутствуют. Кроме того, пленки уменьшают водопроницаемость почвы и замедляют испарение воды, что оказывает влияние и на солевой режим почвы. Уменьшается вымывание из почвы легкорастворимых солей; их содержание под макроразрастаниями водорослей выше, чем на других участках. В то же время замедляется поступление солей из глубоких слоев почвы.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Среди зеленых водорослей, обитающих в загрязненных водоемах, доминируют обычно хлорококковые, устойчивые к длительному воздействию многих токсических веществ.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов. Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

 

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения клетки зеленых водорослей.

2. Какие пигменты и типы питания известны у зеленых водорослей?

3. Как размножаются зеленые водоросли? Что такое зооспоры, апланоспоры, автоспоры?

4. Какие классы выделяют у зеленых водорослей?

5. Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Ульвофициевые.

6. Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Бриопсидовые.

7. Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Хлорофициевые.

8. Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Требуксиевые.

9. Назовите характерные особенности зеленых водорослей класса Празиновые.

10. В каких местообитаниях встречаются зеленые водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.

11. Роль и значение зеленых водорослей в природе.

12. Каково хозяйственное значение зеленых водорослей?

13. Что такое «цветение воды»? Участие зеленых водорослей в биологической очистке вод.

14. Зеленые водоросли как нетрадиционные источники энергии.


Отдел Харофитовые (Харовые) – Charophyta

Харофитовые – линия пресноводных зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям. Это формы преимущественно с нитчатым талломом. Нередко таллом… Встречаются в пресных водах. Клетки одноядерные, с неодинаковыми жгутиками, содержат многочисленные эллипсоидные хлоропласты, расположенные…

Класс Зигнематофициевые (Конъюгаты) – Zygnematophyceae

Класс назван по роду Zygnema ( от греч. zygon – коромысло, nema – нить). Включает коккоидных и неветвящихся нитчатых пресноводных организмов. Характеризуются отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен конъюгацией (рис. 60).

Род СпирогираSpyrogiraнитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета (около 300 видов). Талломы имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров. Тонкие однорядные нити состоят из длинных цилиндрических клеток с хорошо заметной клеточной стенкой. Внутренний слой клеточной стенки состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, которая укутывает нить и делает спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь. Большая часть клетки занята крупной вакуолью. В цитоплазме расположены 1-16 зеленых хлоропластов, которые имеют вид спирально закрученных лент. По центру хлоропласта проходит ребро, вдоль него расположены пиреноиды. Крупное ядро с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.

Рис. 60. Водоросли – коньюгаты (по: ). А – Спирогира, Б – Мужоция: 1 – клетка спирогиры с тремя хроматофорами, 2 – часть таллома, в клетках по 1 хроматофору, 3 – конъюгация, 4 – прорастание зигоспоры, 5 – пластинчатый хроматофор, вид с поверхности; 6 – пластинчатый хроматофор, повернутый на 90°

 

 

 

Рис. 61. Жизненный цикл Спирогиры (по: R. E. Lee, 1999)

 

Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.

Бесполое размножение Спирогиры осуществляется путем разрыва нити на короткие участки, при этом спорообразование отсутствует. Половой процесс – конъюгация. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При конъюгации две нити обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой и сливается с ее протопластом. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из 4 образовавшихся ядер 4 отмирают, 1 остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы (рис. 61).

Род Космариум Cosmarium один из крупнейших родов водорослей, в нем описано около 1000 видов. Его клетки перетянуты посередине, состоят из двух полуклеток, в перешейке расположено ядро. Полуклетки округлые, пирамидальные, многоугольные. При рассматривании сверху клетки имеют эллиптическое очертание. В каждой полуклетке имеется один или несколько осевых или париетальных хлоропластов с пиреноидами. Оболочка клеток гладкая или скульптурированная (рис. 62, Б).

Род СтаураструмStaurastrum один из крупнейших родов водорослей, в котором описано около 600 видов. Его клетки перетянуты посередине, сверху они 3–5-угольные, их концы оттянуты в отростки. Оболочка клеток может быть гладкой или различным образом орнаментирована шипами и различными выростами. Зигота прорастает одним – четырьмя проростками (рис. 62, В).

Род МикрастериасMicrasterias.Имеет клетки, сильно уплощенные и перетянутые посередине. Каждая полуклетка подразделяется на полярную и боковые лопасти. Боковые лопасти, как правило, глубоко надрезаны. По краю клетки располагаются шипики или зубчики. Оболочка клеток может быть гладкой или нести ипики, гранулы. Хлоропласты с многочисленными пиреноидами. Ядро лежит в перешейке. Вид M. foliaceae образует скопления клеток в виде нити, клетки в которых соединены полярными лопастями и апикальными зубчиками (рис. 62, Г).

Род ЭуаструмEuastrum. Имеет клетки сжатые, большей частью удлиненные, перетянутые посередине. На вершине полуклеток имеется выемка. Полуклетки трапециевидные с широкоокруглыми лопастями, в каждой полуклетке может быть один или два хлоропласта с пиреноидами (рис. 62, Д).

Рис. 62. Харофитовые водоросли (по: W. Braune et al., 1974): А Клостериум; Б Космариум; В Стаураструм; Г Микрастериас; Д Эуаструм; E Десмидиум; Ж Гиалотека

Род ДесмидиумDesmidium - колониальная водоросль; имеет вид нити. Клетки состоят из двух полуклеток с неглубокой перетяжкой. Нить обычно скручена по спирали, часто имеет слизистый чехол. Поскольку нити скручены, выдающиеся ребра клеток выглядят как темно-зеленая полоса, идущая косо вдоль нити. Клетки сверху имеют треугольные или овальные очертания. В каждой клетке имеется по 2 осевых хлоропласта, т.е. по одному в полуклетке. В зависимости от вида зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки (рис. 62, Е).

Род ГиалотекаHyalotheca - колониальная водоросль в виде нити, окруженной мощным слизистым чехлом. Клетки слабо перетянуты, сверху имеют округлые очертания. В каждой клетке по два осевых хлоропласта. При конъюгации нить распадается на отдельные клетки. Зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки, прорастает одним-двумя проростками (рис. 62, Ж).

 

Класс Харофициевые – Charophyceae

Класс назван по роду Chara (от греч. chara – радость, т. е. растение, которому радостно жить в воде), содержит единственный порядок Харовые – Charales.Таллом имеет членистое строение и состоит из узлов и междоузлий.

Наиболее крупные из пресноводных водорослей. По внешнему виду они могут напоминать хвощ или водное высшее растение – роголистник (рис. 63). Их слоевище имеет вид ветвящихся кустиков зеленого цвета, членисто-мутовчатого строения, длина которых обычно 20–30 см, но может достигать 2 м. Они укрепляются на дне водоема с помощью бесцветных ризоидов. Побеги членистого строения; от осевых побегов отходят боковые побеги ограниченного роста, которые расположены мутовками и называются «листьями». Места отхождения мутовок называют узлами, а участки «стебля» между ними – междоузлиями. Каждое междоузлие представлено одной гигантской клеткой, которая может достигать нескольких сантиметров. Она многоядерная и не способна к делению. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу».

Бесполого размножения у харовых нет, известен половой процесс – оогамия. Многоклеточные органы, производящие гаметы, образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (диаметр около 0,5 мм) – множество мужских половых клеток. У большинства видов оогонии и антеридии развиваются на одном растении; есть и двудомные виды.

Рис. 63. Внешний вид харовых водорослей (по: W. Krause, 1997): АХара; Б Нителлопсис; В, Г Нителла

 

Вегетативное размножение может осуществляться с помощью клубеньков,

 

 

Рис. 64. Схема строения коры и способы вегетативного размножения харовых водорослей (по: F.E. Fritsch, 1935): 1 – коровые полосы; 2 – узлы; 3 – междоузлия; А – подземные клубеньки у Хары на ризоидах; Б – клубеньки, образовавшиеся из стеблевых узлов, на нижних, погруженных в ил побегах Хары; В – звездчатые скопления клеток у Нителлопсиса.

 

образующихся на ризоидах, помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах (рис.64).

Всего описано около 81 – 400 видов харовых водорослей, большинство из которых относятся к двум родам – Хара и Нителла.

Poд Хapa Chara – имеет слоевище в виде разветвленных, часто инкрустированных известью кустиков мутно-зеленого или сероватого, реже прозрачно-зеленого цвета. «Стебли» и «листья» чаще всего покрыты корой. Прилистники имеются. «Листья» членисто-линейного строения с листочками в узлах. Оогонии средних размеров, у многих видов обызвествляющиеся. Коронка из 5 клеток, расположенных в один ряд. Ооспоры эллипсоидные. Антеридии некрупные.

Род НителлаNitella– растения, обычно не инкрустированные известью, прозрачно-зеленые. «Стебель» и «листья» полностью без коры. Прилистники отсутствуют, «листья» обычно членисто-вильчатые. Оогонии небольшие, как правило, необызвествляющиеся. Коронка оогониев двухъярусная, в каждом ярусе по 5 клеток. Ооспоры мелкие, почти округлые, сдавленные с боков. Антеридии некрупные. В отличие от Хары виды рода Нителла встречаются чаще в слабо кислых водах.

Экология и значение

Харофитовые распространены в пресных водоемах, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Обитают харовые водоросли преимущественно на глубине 1–5 м (иногда до глубины 150 м) в различных пресных водоемах (в прудах и озерах, реже в ручьях и реках, во временных водоемах – ямах, канавах), особенно с жесткой известковой водой, могут населять и солоноватые водоемы. В типично морских условиях современные харовые не обитают. Они встречаются в водоемах с рН 5-10 чаще на мягких илистых грунтах. Спирогира в стоячих и медленно текущих водоемах нередко образует большие массы «тины» ярко-зеленого цвета.

Распространены харовые водоросли по всему земному шару, за исключением Антарктиды. Из общего числа только 6 видов встречается на всех континентах, большинство же видов встречается только на каком-нибудь одном из них. Там, где поселяются харовые водоросли, они влияют на гидрологический режим водоема и на его биологические особенности, делая этот режим более устойчивым и формируя особый биоценоз.

Харовые дают приют и защиту молоди рыб и мелким животным, на их талломах поселяются многочисленные эпифиты, которые служат кормовой базой для личинок беспозвоночных. Замечено, что в водоемах с зарослями харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров, что, возможно, связано с выделениями каких-то антибиотических веществ в определенные периоды развития. Харовые служат источником питания для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов. Например, у уток,
подбитых на кормовых озерах во время перелетов, желудки были заполнены ооспорами харовых водорослей.

Прямое использование харовых водорослей человеком невелико. В ряде мест их остатки используют как удобрения для кислых и тяжелых почв, для образования лечебных грязей, как фильтрующий материал. В то же время харовые – прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований. С помощью крупных клеток междоузлий изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.

 

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения харофитовых.

2. Какие пигменты и типы питания известны у харофит?

3. Как размножаются водоросли из класса Харофициевые?

4. Особенности размножения зигнемовых водорослей. Что такое коньюгация?

5. Особенности строения зигнемовых и десмидиевых водорослей.

6. Типичные представители класса харофициевых водорослей.

7. Типичные представители класса зигнематофициевых водорослей

8. В каких местообитаниях встречаются харофитовые водоросли?

9. Значение харофитовых водорослей в природе и их практическое использование.


ЦАРСТВО PROTOZOA – ПРОСТЕЙШИЕ

ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ (Динофлагеллаты) – DINOPHYTA

1. Название отдела происходит от греч. dineo - вращаться. Объединяет преимущественно одноклеточные монадные, реже коккоидные, амебоидные или… Строение клетки. Клетка у динофитовых эукариотная. Подвижные клетки имеют два неравных жгутика. Поперечный жгутик длинный, уплощенный,…

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения клетки динофитовых.

2. Какие пигменты и типы питания известны у динофит?

3. Как размножаются динофитовые?

4. Назовите характерные особенности и типичных представителей динофлагеллат.

5. Дайте характеристику динофитовым водорослям класса Динофициевые. Назовите представителей класса.

6. Дайте характеристику динофитовым водорослям класса Десмофициевые. Назовите представителей класса.

7. В каких местообитаниях встречаются динофитовые? Их значение в природе.

8. Хозяйственное значение динофитовых.

9. Токсичные виды динофитовых. Что такое "красные приливы"?.


ЦАРСТВО PROTOZOA – ПРОСТЕЙШИЕ

ОТДЕЛ EUGLENOZOA – ЕВГЛЕНОВЫЕ

Строение клетки. Клетка у евгленовых водорослей эукариотная и имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды,… Форма тела евглен бывает самая разнообразная: веретеновидная, реже яйцевидная,… Видимых жгутиков может быть 1, 2, 3, 4 и 7. Жгутики отходят от колбообразного впячивания на переднем конце клетки –…

Класс Euglenophyceae–Евгленовые водоросли

Порядок Евтрепциевые – Eutreptiales. Объединяет фототрофных представителей с двумя равными или почти равными жгутиками. Включает роды Евтрепция, Евтрепциелла, Астазия, Дистигма, Рабдонема, Петаломонас, Циклидиопсис и другие.

Род Евтрепция – клетки с глазком и двумя почти равными жгутиками. Многочисленные пластинчатые хлоропласты собраны в звездчатые группы по 25–30 штук. В этих группах они расходятся радиально от центрального пиреноида. Штрихи на пелликуле расположены по спирали. Известно пальмеллоидное состояние и покоящиеся споры. Делится как в подвижном, так и в неподвижном состоянии. Встречается в пресных и морских водах, может вызывать цветение воды.

Род Астазия – клетки имеют один жгутик и многочисленные парамилоновые гранулы. Хлоропласты и глазок отсутствуют. При плавании клетки меняют форму тела. Пелликула спирально заштрихованная. Питание осмотрофное. Вероятно, произошли от окрашенных представителей. Часто встречаются в болотах и водоемах с гниющими растительными остатками

Порядок Евгленовые – Euglenales. Фототрофные и произошедшие от них гетеротрофные представители с осмотрофным и фаготрофным способами поглощения питательных веществ, с двумя неравными жгутиками. У ряда видов имеется специальный аппарат для захватывания и поглощения пищи. Порядок включает роды Евглена, Трахеломонас, Евгленопсис, Гетеронема, Перанема и другие.

Род Евглена (рис. 68) – одноклеточные организмы с одним видимым жгутиком. Клетки уплощенные, вытянутые в длину, иногда спирально закрученные. Пластиды имеют разнообразную форму, с пиреноидами или без. Питание преимущественно миксотрофное. Глазок имеется. Размножаются в подвижном или неподвижном состоянии. Могут образовываться цисты, известно пальмеллевидное состояние. в клетках может находиться большое число гранул с каротиноидом астаксантином. Они маскируют зеленый хлорофилл, придавая клетке красную окраску. при массовом развитии такие виды вызываеют на свету красное "цветение" воды.

Род Перанема – бесцветные пресноводные фаготрофы. Один жгутик направлен вперед, у него подвижен только кончик, другой короткий, расположен в специальной борозде и тянется вдоль клетки. Глазок отсутствует. Питаются другими водорослями, клетками дрожжей. Имеется специальный аппарат для переваривания пищи.

Род Трахеломонас – имеет зеленые метаболичные клетки, расположенные внутри окрашенных домиков. Домик может становиться желтым, коричневым или почти черным. Домик гладкий или орнаментированный (рис. 69). Жгутик выходит через отверстие в домике. При размножении через это отверстие выходит одна или обе дочерние особи, которые вырабатывают в воде собственные домики.

Род Факус – фототрофы с уплощенным неметаболизирующим телом, на заднем конце часто заканчивающимся бесцветным прямым или согнутым отростком. Штрихи на пелликуле расположены продольно или по спирали. Жгутик один, хлоропласты мелкие, многочисленные. Встречаются в различных пресных водоемах.

Экология и значение

Евгленовые водоросли обитают в основном в пресных водах, предпочитая водоемы с замедленным стоком и богатым содержанием органических веществ. Их можно обнаружить в прибрежье озер и рек, в мелких водоемах, включая лужи, на рисовых полях, на сырой почве. В почвах бесцветные представители встречаются на глубине 8–25 см. Окрашенные евгленовые могут вызывать цветение воды, образуя на поверхности воды пленку зеленого или красного цвета.

В значительной степени евгленовые водоросли реагируют на степень минерализации воды: чем она выше, тем беднее их качественный и количественный состав. Некоторые выдерживают высокую соленость воды. По-видимому, недооценивается роль евгленовых в морских местообитаниях. Например, в прибрежных водах Норвегии они могут формировать крупные популяции после весеннего цветения, вызванного диатомовыми водорослями, а у северного побережья Ирландии летом концентрация евгленовых водорослей рода Евтрептиелла достигает 1 млн. на литр.

Евгленовые могут развиваться при широкой амплитуде колебаний рН: 4,5–8,8, однако, виды рода Евтрептиелла, например, могут обитать при рН 3 и даже ниже. Евгленовые способны развиваться в условиях значительного колебания температур (от 0 до 30 °С), но максимум их развития наблюдается летом и осенью. Среди них встречаются холодолюбивые виды, которые могут вмерзать в лед, не теряя жизнеспособности. Большинство евгленовых – свободноживущие представители, но в то же время виды рода Колациум – эпибионты на беспозвоночных животных или эпифиты на нитчатых водорослях. Некоторые евгленовые паразитируют в кишечнике коловраток, нематод, олигохет, плоских червей, амфибий, на жабрах рыб.

Евгленовые – существенный компонент биоценозов различных типов водоемов. Они активно участвуют в круговороте железа, органических кислот. Ими питаются личинки некоторых беспозвоночных. Миксотрофия обеспечивает их участие в процессах самоочищения природных вод и очистке сточных вод. В санитарной гидробиологии некоторые виды используют как биологические индикаторы для проведения биологического анализа состояния органического загрязнения пресных вод.

Евгленовые распространены в пресноводных континентальных водоемах, хорошо прогреваемых, со стоячей водой, богатой органикой, среди зарослей высших водных растений. Богаты ими лужи, канавы, пруды, особенно хорошо удобряемые рыборазводные водоемы, где они часто вызывают «цветение» воды.

Роль евгленовых в природе огромна: они способны к поглощению органических веществ, загрязняющих воду. Активное участие евгленовых в процессах самоочищения воды, особенно в сточных резервуарах, известно давно. Некоторые виды являются биологическими индикаторами санитарного состояния водоемов. Многие виды евгленовых хорошо культивируются, их применяют в экспериментальной биологии в качестве объекта исследований: они служат эталоном для выяснения воздействия на живой организм различных температур, антибиотиков, витаминов, гербицидов и т. д.

 

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные признаки евгленовых водорослей.

2. Каковы особенности строения клетки евгленовых водорослей?

3. Какие пигменты и типы питания известны у евгленовых?

4. Назовите запасающие вещества, откладывающиеся в клетках евгленовых водорослей.

5. Каковы особенности размножения евгленовых водорослей?

6. С какими организмами наиболее сходны евгленовые?

7. Систематика и типичные представители евгленовых

8. В каких местообитаниях встречаются евгленовые?

9. Значение евгленовых для природных экосистем.

10. Хозяйственное значение евгленовых водорослей.

 


ЛИТЕРАТУРА

 

Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря. Владивосток: Дальнаука, 1998. 349 с.

Алексеев В.В., Лямин М.Я. Биотехнические аспекты фотосинтетического преобразования солнечной энергии // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1985. № 12. С. 40-45.

Белякова Г.А, Дъяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Ботаника: в 4 т. М.: Издательский центр "Академия", 2006. 1280 c.

Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П. и др. Курс низших растений. М.: Высш. шк., 1981. 408 с.

Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. Л.: Наука, 1979. 147 с.

Виноградова К.Л. современные классификации зеленых водорослей (Chlorophyta) и опыт построения их филогенетической системы // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 12. С. 1600-1608.

Виноградова К.Л. К истории формирования морской флоры Chlorophyta. Комаровские чтения. Вып. 35. Л.: Наука, 1984. 66 с.

Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли: Справочник. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. М.: Наука, 1994. 202 с.

Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Морские водоросли и беспозвоночные бухты Киевка: Учебное пособие по летней полевой практике студентов. Владивосток: Изд-во Дальневост.ун-та,2006.160 с.

Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.: Мысль, 1978.

Глезер З.И. Таксономическая значимость признаков у диатомовых водорослей в свете разработки новой классификации Bacillariophyta // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 8. С. 993-1002.

Горбунова Н.П. Альгология: Учеб. пособие для вузов по спец. "Ботаника". М.: Высш. шк., 1991. 256 с.

Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

Громов Ю.В. Ультраструктура синезеленых водорослей. Л.: Наука, 1976. 186 с.

Громов Ю.В. Строение бактерий. Л.: Изд. Ленингр. ун-та,1985. 191c.

Дроздов А.Л. Биология для физиков и химиков. Учебное издание. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2005. 414 с.

Жизнь растений. Т.3. Водоросли, гибы и лишайники / Под ред. М.М. Голлербаха. М.: Просвещение, 1977. 488 с.

Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 2005. 432 с.

Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР, М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 224 с.

Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР, М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 220 с.

Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наук. думка, 1975. 245 с.

Кизеветтер И.В., Суховееева М.В., Шмелькова Л.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 112 с.

Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива (Японское море) и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. 292 с.

Кондратьева Н.В. Мировоззренческая и методологическая функция систематики живых организмов // Методологические проблемы интеграции ботанических наук. Киев: Наук. думка, 1987. С. 69-80.

Курс низших растений / Под ред. М.В. Горленко. М., 1981. 242 с.

Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 1. Пролегомены к построению филемы. СПб: Наука, 1994. 272 с.

Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 2. Прокариоты и низшие евкариоты. СПб: Наука, 1998. 380 с.

Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей. Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с.

Масюк Н.П. О типах морфологической структуры тела водорослей и основных направлениях их эволюции // Ботан. журн. 1985. Т.70, № 8. С. 1009-1018.

Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980. 232 с.

Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб: изд-во "Ольга", 1994. 331 с.

Пржеменецкая (Макиенко) В.Ф. Гербарий морских водорослей: Учебное пособие. 2-е изд., испр. и доп. Владивосток: Дальнаука, 2003. 116 с.

Пржеменецкая В.Ф. Экологический ликбез: Учебное пособие. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2003. 60 с.

Рейвн П. , Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника в 2-х томах: Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. 566 с.

Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии: Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. 597 с.

Селиванова О.Н. Ревизия систематики морских водорослей-макрофитов на основании молекулярно-филогенетических исследований // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 161-201.

Чиков П.С. Лекарственные растения – путь к здоровью. – М., 1997.

Abbott I.A.,Hollenberg G.J. Marine algae of California. Stanford, 1976. 827 p.

Adey, W.H. & Vassar, J.M. Colonization, succession and growth rate of tropical crustose coralline algae (Rhodophyta, Cryptonemiales) // Phycologia. 1975. V. 14, N 2. P. 55-69.

Bold, H.C. & Wynne, M.J. Introduction to the Algae. Structure and reproduction. 2nd ed. New York: Prentice-Hall, 1985. 720 p.

Dillon, L.S. Ultrastructure, macromolecules and evolution. New York: Plenum Press, 1981. 708 p.

Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2009. http://www.algaebase.org. Last updated: 02 July 2009 by M.D. Guiry.

International Code of botanical nomenclature: Adopted by Fourteenth Intern. botan. congress Berlin, July-Aug. 1987. Koenigstein: Koeltz sci. books, 1988. 328 p.

Kinne, O. Marine ecology. Vol. 1, pt. 2. London: Wiley, 1971.

Dixon, P. Biology of the Rhodophyta. 1973.

Harvey, W.N. Algae. In: Flora Hibernica. Mackay J.T., 1836, Dublin.

Melkonian, M. Systematics and evolution in the algae // Progressive Botany, Vol. 44, P. 315-344.

Parker, S.P. Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol. 1 and Vol. 2. New York: McGraw-Hill, 1982.

Segawa, S. Collared illustrations of the seaweeds of Japan. Osaka, Japan, 1962. 175 p.

Silva, P.C. Thallobionta. In: Synopsis and Classification of Living Organisms, Vol. 1 (ed. Parker S.P.). New York: McGraw-Hill, 1982. P. 59-60.

Trainor, F.R. Introductory Phycology. New York: Wiley, 1978. 525 p.

Tseng, C.K. Common seaweeds of China. Bejing, China, 1983. 316 p.

World Catalogue of Algae / World Data Center of Microorganisms (WDC). 1987. 146 p.

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

Автогамия – половое размножение, при котором сливаются два сестринских гаплоидных ядра в общей цитоплазме. Автоспора – структура бесполого размножения, представляющая собой маленькую… Агар, или агар-агар – полисахарид, получаемый из морских красных водорослей. В водных растворах образует плотный…

ПРИЛОЖЕНИЕ

 

 


 

Приложение 1 A

СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

 

Anabaena Nostoc Chroococcopsis
Merismopedia Planktothrix Calothrix
Cyanobacteria Anabaena Chamaesiphon

Приложение 1 Б

СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

 

 

Cylindrospermum Gloeotrichia Cyanobacteria
Microcystis Asterocapsa Aphanizomenon
Chroococcus Asterocapsa Oscillatoria

 

Приложение 2 A

КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

 

Acrosymphyton Palmaria Kallymenia
Nemalion Delesseria Cheilosporum
Bangia Asparagopsis Heterosiphonia

Приложение 2 Б

КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

 

 

Apoglossum Lithophyllum Lomentaria
Halymenia Hydrolithon Gelidium
Chondrus Ceramium Gracilaria

 

Приложение 3 A

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ

 

Thalassiosira Melosira Odontella
Diatoma Guinardia Ellerbeckia
Eucampia Biddulphia Chaetoceros

 


Приложение 3 Б

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ

 

 

Nitzschia Epithemia Tropidoneis
Meridion Rhoicosphenia Grammatophora
Asterionella, Rhizosolenia Gomphonema

 

Приложение 4 A

Гетероконтные (охрофитовые) водоросли

Класс БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

Macrocystis Carpophyllum Postelsia
Dictyota Lobophora Encyothalia
Fucus Cystoseira Sargassum

 

 

Приложение 4 Б

Гетероконтные (охрофитовые) водоросли

Класс БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

 

 

Colpomenia Hormosira Hydroclathrus
Scytosiphon Halopteris Dictyopetris
Leathesia Himanthalia Cladostephus

 

 

Приложение 5 A

Динофитовые водоросли

 

Ostreopsis Noctiluca Akashiwo
Ostreopsis Zygabikodinium Dinophysis
Peridinium Biddulphia Alexandrium

Приложение 5 Б

Динофитовые водоросли

 

Goniodoma Protoperidinium Ceratium
Karenia Ostreopsis Pyrophacus
Ceratium Protoperidinium Protoperidinium

 

Приложение 6 A

Гетероконтные (охрофитовые) водоросли

 

Vaucheria Hydrurus Schizocladia
Dinobryon Synura Mallomonas
Tribonema Synura Mallomonas

Приложение 6 Б

Гетероконтные (охрофитовые) водоросли

 

Ophiocytium Botrydium Chrysopyxis
Characiopsis Chrysopyxis Heterococcus
Ochromonas Dictyocha Goniochloris

 

 

Приложение 7A

Зеленые водоросли

 

Codium Anadyomene Dictyosphaeria
Rhipilia Halimeda Tydemania
Chaetomorpha Sphaeroplea Ulvaria

Приложение 7 Б

Зеленые водоросли

 

Cladophora Urospora Ulva
Codium Bryopsis Boodea
Trichosolen Caulerpa Chlorodesmis

 

 

Приложение 8 A

Микроскопические Зеленые водоросли

 

Desmococcus Oedogonium Spongiochrysis
Scenedesmus Microspora Haematococcus
Planktosphaeria Phycopeltis (on leaves) Phycopeltis

 


Приложение 8 Б

Микроскопические Зеленые водоросли

 

Ankyra Sphaerocystis Parvocaulis
 
Eudorina Eremosphaera Monoraphidium
Pediastrum Pandorina Apatococcus

 

Приложение 9 A

Харофитовые водоросли

 

Micrasterias Hyalotheca Closterium
Micrasterias Pleurotaenium Mesotaenium
Micrasterias Netrium Cosmocladium

Приложение 9 Б

Харофитовые водоросли

 

Chaetotheke Elakatothrix Tetmemorus
Klebsormidium Mougeotia Chara
Cosmocladium Spirogyra Zygnema

 

Приложение 10 А

 

Примнезиевые и криптофитовые водоросли

Scyphosphaera Chrysochromulina
Chilomonas Coccolithus
Rhodomonas Cryptomonas

Приложение 10 Б

 

Евгленовые водоросли

 

Phacus Trachelomonas Euglena
Phacus Strombomonas Euglena
Euglena Euglena Euglena

 

– Конец работы –

Используемые теги: водоросли0.027

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: ВОДОРОСЛИ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Еще рефераты, курсовые, дипломные работы на эту тему:

Водоросли
Некоторые их виды представляют собой колонию. * Класс протококковые - одноклеточные и многоклеточные бейжгутиковые формы. * Класс улотриксовые -… Имеет овальную или круглую форму тела, на вытянутом переднем конце два… Размножается бесполым и половым путем. При бесполом размножении содержимое клетки (спорофит) делится на 4 части и…

Водоросли
Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками.Действительно, у многих из… Водоросли – самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего… В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.…

Одноклеточные зелёные водоросли
Во время цветения мелких луж или водоемов наиболее часто в воде встречается одноклеточная водоросль хламидомонада. В переводе с греческого слово… Как и все другие живые организмы, хламидомонада дышит кислородом, растворенным… Через оболочку хламидомонада поглощает из воды минеральные вещества и углекислый газ. На свету в хроматофоре в…

Синезеленые водоросли – продуценты токсических вещест
Многие сине-зеленые водоросли положительно реагируют на присутствие органических соединений, в том числе азотистых. Поэтому их всегда мало в морях и пресных водоемах. Особенно их много в… При водопое наблюдалась быстрая гибель скота, а также водоплавающей птицы. Животные гибли от внезапного острого…

Водоросли
Он занимает в растительном царстве совершенно особое, исключительное по своему значению место, как в историческом аспекте, так и по той роли,… Это заставляет специально рассмотреть отличие относимых сюда растительных… Приглядываясь к различным водомам, особенно к озрам, мы прежде всего замечаем обилие растений.Некоторые из них…

Водоросли
Он занимает в растительном царстве совершенно особое, исключительное по своему значению место, как в историческом аспекте, так и по той роли,… Это заставляет специально рассмотреть отличие относимых сюда растительных… Приглядываясь к различным водомам, особенно к озрам, мы прежде всего замечаем обилие растений.Некоторые из них…

0.022
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • По категориям
  • По работам