ОТДЕЛ СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (ЦИАНОБАКТЕРИИ) – CYANOPHYTA

В названии отдела (от греч. cyanos – синий) отражена характерная особенность этих водорослей – окраска таллома, связанная с относительно высоким содержанием синего пигмента фикоцианина. Цианофиты обычно имеют специфический сине-зеленый цвет. Однако их окраска может сильно варьировать в зависимости от комбинации пигментов – быть почти зеленой, оливковой, желтовато-зеленой, красной и др. В последние годы для синезеленых водорослей все чаще используют другое название – "цианобактерии". Это название лучше отражает две важнейшие характерные черты этих организмов – прокариотическую природу клеток и тесную связь с эубактериями. С другой стороны, традиционное название указывает на такие черты, как способность к оксигенному фотосинтезу и сходство между структурой синезеленых водорослей и структурой хлоропластов эукариот.

Известно около 2 тысяч видов цианофит, широко распространенных в морских и пресных водах и в наземных местообитаниях.

Клетка синезеленых водорослей прокариотная. Она состоит из клеточных покровов (клеточной стенки) и внутреннего содержимого – протопласта, к которому относятся плазмалемма и цитоплазма с различными структурами: фотосинтетический аппарат, ядерный эквивалент, рибосомы, гранулы и др. (рис. 12).

У синезеленых водорослей отсутствуют органоиды, окруженные мембранами: ядро, хлоропласты и т.д., а также немембранные структуры: микротрубочки, центриоли, микрофиламенты.

Наиболее характерными чертами строения клетки синезеленых водорослей являются:

1. Отсутствие типичных ядер, окруженных ядерными мембранами; ДНК лежит в центре клетки свободно.

2. Локализация фотосинтетических пигментов в тилакоидах при отсутствии хлоропластов; тилакоиды содержат хлорофилл а.

3. Маскировка зеленых хлорофиллов красным – фикоэритрином и синими пигментами – фикоцианином и аллофикоцианином.

4. ДНК расположена в фибриллярно-зернистой нуклеоплазматической области, не окружена мембраной.

Рис. 12. Строение клетки синезеленых водорослей (по: C.Hoek van den et al., 1995): A – Синехоцистис; Б – Прохлорон; В – Псевдоанабена; 1 – клеточная стенка; 2 – плазмалемма; 3 – тилакоид; 4 – фикобилисома; 5 – газовые везикулы; 6 – карбоксисома; 7 – фибриллы ДНК; 8 – цианофициновая гранула; 9 – рибосомы; 10 – полисахаридный чехол; 11 – стопка тилакоидов; 12 – раздутый тилакоид; 13 – поры; 14 – гранулы цианофицинового крахмала; 15 – липидная капля; 16 – поперечная перегородка; 17 – молодая поперечная перегородка; 18 – впячивание плазмалеммы

 

5. Наличие жестких (негибких) слоистых клеточных оболочек.

6. Образование в большинстве случаев слизистых обверток.

7. Присутствие разнообразных включений: газовых вакуолей (обеспечение плавучести), цианофициновых гранул (фиксация азота), полифосфатных тел (фиксация фосфора).

Общая характеристика

Для одноклеточных синезеленых водорослей характерен коккоидный тип строения тела. У многоклеточных индивидов встречается нитчатая (трихомальная), реже разнонитчатая (гетеротрихальная) форма строения таллома. Очень редко наблюдается определенная тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток. В нитевидных колониях плазматическая взаимосвязь между клетками отсутствует.

Они могут быть прикрепленными или неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению. Однако жгутики и реснички никогда не образуются. На движение цианофит различным образом влияет освещение. Во-первых, свет определяет направления движения. Движение по направлению к источнику света называется "положительным фототаксисом", в обратном направлении – "отрицательным фототаксисом". Во-вторых, интенсивность света изменяет скорость движения – "фотокинез". В-третьих, резкое увеличение или уменьшение интенсивности света быстро изменяет направление движения – "фотофобия".

Клетки синезеленых водорослей по форме чаще всего шаровидные, бочонковидные или эллипсоидные, реже вытянутые до цилиндрических и веретеновидных, прямые или согнутые. Иногда клетки грушевидной формы. У прикрепленных одноклеточных индивидов, и иногда и у одноклеточных цианоидов, нередко наблюдается гетерополярность клеток. При этом образуются слизистые ножки и диски, которыми они прикрепляются к субстрату.

Индивиды очень часто образуют разнообразные соединения – колонии индивидов, иногда занимающие большие пространства, и продуцируют значительное количество слизи, нередко заметно влияющей на форму и общий облик колоний.

Особи Cyanophyta обычно микроскопические, но колониальные индивиды у ряда видов могут измеряться сантиметрами.

Основными пигментами синезеленых водорослей являются хлорофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофикоцианин, фикоцианин, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур – фикобилисом, которые располагаются на поверхности тилакоидов.

Синезеленые водоросли способны к различным видам фотосинтеза: оксигенному и аноксигенному. Оксигенный фотосинтез – это процесс фиксации углекислого газа с использованием воды в качестве донора электронов, сопровождающийся выделением кислорода. Протекает в аэробных условиях. Аноксигенный фотосинтез – процесс фиксации углекислого газа с использованием сероводорода или сульфида в качестве донора электронов, сопровождающийся выделением серы. Происходит в анаэробных условиях. В гипергалинных озерах Израиля, где зимой создаются сильно анаэробные условия, использование комбинации оксигенного и аноксигенного фотосинтеза позволяет водоросли рода Осциллатория доминировать в озере круглогодично. В бескислородных условиях в песках приливо-отливной зоны морей происходит фотосинтез с выделением серы или тиосульфата. Многие цианофиты на свету в анаэробных условиях могут фиксировать углекислый газ, используя водород, однако этот процесс идет с низкой скоростью и быстро прекращается.

У синезеленых водорослей известны несколько типов питания:

1. Облигатный фотоавтотрофный. Могут расти только на свету на неорганическом источнике углерода.

2. Факультативный хемогетеротрофный. Способны к гетеротрофному росту в темноте, используя органические вещества, и к фототрофному росту на свету.

3. Фотогетеротрофный. Используют на свету органические соединения как источник углерода.

4. Миксотрофный. Используют органические соединения в качестве дополнительного источника углерода. Способны и к автотрофной фиксации углекислого газа.

Продуктом фотосинтеза цианобактерий является цианофициновый крахмал. Он откладывается в небольших гранулах, расположенных между тилакоидами. Цианобактерии способны быстро усваивать и накапливать азот в виде цианофициновых гранул, располагающихся обычно около поперечных перегородок клеток. Фосфаты у синезеленых водорослей запасаются в полифосфатных гранулах, а липиды – в виде капель в цитоплазме по периферии клетки.

Размножения. Все живые клетки синезеленых водорослей способны к делению. Деление клеток многоклеточных и колониальных представителей обычно приводит к росту. Деление клеток возможно в одной, двух, трех или многих плоскостях. У многоклеточных форм при продольном делении в одной плоскости возникают нитчатые формы, в двух плоскостях – пластинчатые, в трех – кубические. При делении одноклеточных особей одновременно осуществляется и размножение. Одноклеточные особи цианофит размножаются равным, реже неравным делением. При этом внутренние слои оболочки клетки врастают вовнутрь клетки. В отдельных случаях наблюдается множественное деление содержимого. Митоз и мейоз отсутствуют. Размножение особей вегетативное, реже бесполое. У ряда представителей цианобактерий образуются покоящиеся споры (акинеты). Типичного полового процесса нет.

Вегетативное размножение у коккоидных форм осуществляется простым делением клетки надвое по всевозможным направлениям в зависимости от случайных воздействий среды. В результате образуются две равные, но не равноценные, части, дающие начало двум новым организмам. Деление клетки надвое происходит в одной или нескольких плоскостях. В последнем случае чаще всего образуются колонии.

Множественное деление клетки происходит в том случае, когда деление клетки и ее ядерной области несогласованно. В результате усиленного деления "ядра" клетка становится многоядерной, затем происходит изоляция участков протоплазмы вокруг "ядер" и образуется множество изолированных эмбриональных клеток. Основными факторами, приводящими к повторному и множественному делению клетки цианобактерий, является избыточное питание, вызывающее ее гипертрофированный рост, а также изменение физико-химических условий существования. Гипертрофированный рост вызывает задержку созревания клетки, и далее повторное либо множественное деление.

Одним из путей вегетативного размножения цианофит является фрагментация (распад) их слоевищ. Причиной фрагментации могут быть механические факторы, отмирание части клеток или нарушение существующих между ними тесных связей. У гормогониевых синезеленых водорослей фрагментация происходит путем распада нити на гормогонии благодаря отмиранию некоторых клеток трихома – некроидов. Каждый гормогоний состоит из 2–3 или большего числа клеток, которые с помощью выделяемой ими слизи выскальзывают из слизистого влагалища и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоцистой. Она выполняет функции размножения и перенесения неблагоприятных условий. У некоторых видов от слоевища отделяются одноклеточные фрагменты, называемые гонидиями, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку, кокки и планококки лишены выраженных оболочек. Как и гормогонии, они способны к активному движению.

Бесполое размножение осуществляется с помощью особых клеток, не имеющих утолщенных оболочек: "экзоспор" и "эндоспор". Экзоспоры образуются путем неравного деления клетки, когда от материнской клетки отпочковывается меньшая по размерам.

При наступлении неблагоприятных условий (высушивание, холод, дефицит питательных веществ) цианобактерии образуют акинеты. Эти крупные толстостенные покоящиеся споры, заполненные запасными продуктами, служат для переживания этих неблагоприятных условий. Акинеты в течение десятков лет могут сохраняться жизнеспособными, например, в осадках озер при отсутствии кислорода.

Систематика

Все современные формы отдела Суаnорhуtа могут быть сгруппированы в один, два или три класса. Если принять представление о 3 основных путях эволюционного развития синезеленых водорослей от исходных коккоидных одноклеточных форм, то можно согласиться с выделением в пределах Cyanophyta трех классов: Chroococcophyceae – хроококковые водоросли, Chamaesiphonophyceae – хамесифоновые водоросли и Hormogoniophyceae – гормогониевые водоросли.