Анатомическая структура листа формировалась в течение миллионов лет под влиянием внешних условий и вполне соответствует выполняемым им функциям, обеспечивая в полной мере процессы фотосинтеза, газообмена и транспирации. Закладываются листья в конусе нарастания побега в виде листовых бугорков – примордиев. Рост листа осуществляется с помощью интеркалярных (вставочных) меристем, локализованных в основаниях междоузлий побега. Таким образом, лист растет своим основанием, а не верхушкой.
В пластинке листа выделяют 4 группы тканей:
1) покровную;
2) основную (ассимиляционную);
3) проводящую;
4) механическую.
Кроме того, очень часто встречаются выделительные структуры внешней и внутренней секреции в виде волосков, железок, гидатод и пр.
Все ткани листа имеют первичное строение.
Покровная ткань представлена эпидермисом – живой, как правило, однослойной тканью с неравномерно утолщенными клеточными оболочками, устьицами и волосками (табл. 1). Обычно строение верхнего и нижнего эпидермисов неодинаково. Так, верхний эпидермис у большинства растений покрыт более толстым слоем кутина и воска, в то время как клетки нижнего эпидермиса более извилистостенные, с большим количеством устьиц и волосков.
Между верхним и нижним эпидермисами находится ассимиляционная ткань листа, его мякоть – мезофилл. Различают 3 типа ассимиляционной ткани (мезофилла) – столбчатую или палисадную, губчатую и складчатую (табл. 1).
Внешние факторы, главным образом свет, оказывают значительное влияние на характер размещения и состав мезофилла.
Выделяют 2 типа анатомического строения листовых пластинок:
· дорзовентральный;
· изолатеральный.
У дорзовентральных листьев различают более освещенную верхнюю и затемненную нижнюю стороны. К верхнему эпидермису прилегает столбчатая (палисадная) ткань, а к нижнему – губчатая (рис. 15).
Устьица размещены в основном на нижнем эпидермисе. Такой тип встречается у большинства двудольных древесных и травянистых растений (яблоня, шалфей, камелия).
Листья изолатерального типа расположены вертикально и освещены с обеих сторон почти одинаково. Изолатеральные листья бывают двух типов:
· с неоднородным мезофиллом;
· с однородным мезофиллом.
У листьев с неоднородным мезофиллом столбчатая (палисадная) ткань прилегает к верхнему и к нижнему эпидермису; губчатая ткань находится посередине (олеандр, фикус, эвкалипт) (рис. 16).
У ряда растений мезофилл довольно однороден, без четкого разделения на столбчатую и губчатую ткань (злаки, алоэ и др.) (рис. 16).
Для голосеменных характерен однородный складчатый мезофилл (рис.17).
У изолатеральных листьев устьица равномерно размещены на морфологически верхней и нижней сторонах.
|
|