МОРФОЛОГИЯ ПЛОДОВ
Плод – это репродуктивный орган, выполняющий функцию размножения цветковых растений, заключающий семена и развивающийся из одного цветка.
Функции плода – формирование, защита и распространение семян.
Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Стенки завязи преобразуются в околоплодник, а семязачатки – в семена. В образовании плода могут участвовать и другие части цветка, включая андроцей, околоцветник, цветоложе.
В околоплоднике (перикарпии) выделяют три слоя:
- наружный (экзокарпий);
- средний (мезокарпий);
- внутренний (эндокарпий).
Примером плода с хорошо различимыми частями околоплодника может быть плод сливы, где экзокарпий – наружная блестящая тонкая кожица, мезокарпий – сочная мякоть, а эндокарпий – твердая одревесневшая косточка.
Плоды чрезвычайно разнообразны по строению. Они бывают сочными и
сухими, одно- и многосемянными, вскрывающимися и невскрывающимися, одногнездными и многогнездными и т.д.
Все эти признаки положены в основу морфологических классификаций плодов.
Эти классификации конкретны, просты в использовании, однако ни одна из них в отдельности не отражает всех особенностей строения того или иного плода. Поэтому для получения полного представления о структуре плода «боб», например, необходимо указать не только то, что это плод сухой (с сухим околоплодником), но также, что он многосемянный, вскрывающийся по спинному и брюшному швам, одногнездный.
В настоящее время широкое распространение получила морфогенетическая классификация плодов, которая в той или иной мере отражает не только структуру, но и их эволюционное развитие. В основу этой классификации положен тип гинецея.
По типу гинецея все плоды делят на апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии.
Плоды апокарпии образуются из цветков с апокарпным гинецеем; при этом каждый из многочисленных свободных пестиков превращается в отдельный плодик. Это наиболее примитивные плоды, формирующиеся только из цветков с верхней завязью. Главными морфологическими типами апокарпиев являются многолистовка, многоорешек с двумя разновидностями (цинародий и земляничина – фрага), многокостянка.
Многолистовка (рис. 43) – апокарпный плод, состоящий из множества сухих (чаще всего), раскрывающихся, одногнездных, многосемянных и раскрывающихся по брюшному шву плодиков (водосбор, купальница, магнолия).
Многоорешек (рис. 43) – апокарпный плод, состоящий из множества сухих, одногнездных, односемянных плодиков – орешков (лютик, горицвет). Видоизменением многоорешка является цинародий и земляничина – фрага.
Цинародий – многоорешек, плодики которого находятся внутри кувшинчатого сочного гипантия (шиповник).
У плода – земляничина многочисленные орешки располагаются на разросшемся мясистом цветоложе (земляника).
Многокостянка (рис. 43) – апокарпий, составленный из нескольких сочных, одногнездных, односемянных, невскрывающихся плодиков – костянок (малина, ежевика).
Плоды монокарпии формируются из цветков с верхней завязью и монокарпным гинецеем, т.е. в их образовании участвует один пестик, составленный единственным плодолистиком. Наиболее типичны боб, однолистовка, одноорешек, однокостянка.
Боб (рис. 43) – монокарпный, сухой, одногнездный, многосемянный плод, раскрывающийся двумя створками – по брюшному шву и спинной складке (бобовые).
Однолистовка (рис. 43) – монокарпный, обычно сухой плод, одногнездный, многосемянный, раскрывающийся только по брюшному шву (в отличие от плода боб). Типичен для растений рода живокость.
Одноорешек – монокарпный, сухой, одногнездный, односемянный, невскрывающийся плод с довольно твердым, одревесневающим околоплодником (кровохлебка, репешок, манжетка).
Однокостянка (рис. 43) – монокарпный, одногнездный, односемянный, невскрывающийся плод, имеющий твердый, склерофицированный эндокарпий и сочный мезокарпий (сочная однокостянка). Типична для сливы, вишни, абрикоса. Иногда встречаются плоды с сухим мезокарпием – сухая однокостянка (миндаль).
Плоды-ценокарпии
Основой ценокарпного плода является ценокарпный гинецей. При этом плоды–ценокарпии могут формироваться из цветков с верхним, нижним и средним положением завязи. В цветках с верхней завязью в образовании плода принимает участие только завязь пестика, тогда как при нижнем ее положении в плодообразование вовлекаются другие части цветка, включая цветоложе, основание листочков околоцветника, тычинок. Нередко такие плоды называются «ложными»; на их верхушке имеются остатки листочков околоцветника (яблоко, ягода крыжовника).
Плоды–ценокарпии бывают сухими и сочными, раскрывающимися, нераскрывающимися и распадающимися продольно (плоды схизокарпии).
Коробочка (рис. 43) – ценокарпный, сухой, раскрывающийся, многосемянный, много- или одногнездный плод (мак, белена, дурман).
Стручок (рис. 43) – ценокарпный, сухой, многосемянный, двухгнездный плод, раскрывающийся двумя створками. В отличие от плода боб, семена в стручке расположены на продольной перегородке, разделяющей плод на два гнезда. Если длина стручка примерно равна его ширине, плод называется стручочком (пастушья сумка). Стручки и стручочки характерны для растений семейства крестоцветных.
К распадающимся ценокарпиям (схизокарпиям) относятся вислоплодник, ценобий, двукрылатка, регма, калачик и др. Все эти типы плодов распадаются продольно на доли, называемые мерикарпиями.
Вислоплодник (рис. 43) - схизокарпий, типичный для семейства зонтичных. При созревании, как правило, распадается по спайке на 2 мерикарпия, висящих на нитевидном образовании - карпофоре. Формируется из нижней завязи.
Ценобий – схизокарпий губоцветных, бурачниковых. Возникает из двугнездного ценокарпного гинецея, позднее разделяемого на четыре гнезда, в каждом из которых находится по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, погруженных в чашечку.
Калачик характерен для семейства мальвовых, двукрылатка – кленовых.
Ягода (рис. 43) – ценокарпный, сочный, невскрывающийся, многосемянный и чаще всего многогнездный плод. В отличие от костянки не имеет твердого одревесневающего эндокарпия. Формируется как из верхней (виноград), так и нижней завязи цветка (смородина).
Тыквина – ценокарпный, ягодообразный плод семейства тыквенных. В отличие от ягоды имеет довольно твердый экзокарпий.
Гесперидий (рис. 43) – многогнездный, многосемянный ценокарпий, характеризующийся железистым экзокарпием, губчатым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющим вид соковых мешочков (лимон, апельсин).
Яблоко (рис. 43) – ценокарпий, в образовании которого принимает участие гипантий. Центральная часть плода, содержащая семена, сформирована из завязи пестика и отделена от мякоти хрящеватой тканью эндокарпия. Мясистый мезокарпий представляет собой видоизмененный, разросшийся гипантий цветка.
Плод многогнездный, многосемянный, нераскрывающийся, «ложный», т.к. сформирован из нижней завязи (яблоня, груша, рябина).
Плоды – псевдомонокарпии всегда одногнездные и односемянные, т.к. образуются из псевдомонокарпного гинецея. К ним относятся орех, желудь, семянка, зерновка.
Орех (рис. 43) – это псевдомонокарпный нераскрывающийся, одногнездный, односемянный плод с деревянистым околоплодником (лещина). Иногда околоплодник образует крыловидные выросты (например, крылатый орех березовых).
Строение желудя (рис. 43) сходно с орехом, в отличие от которого он имеет менее жесткий околоплодник и плюску, окружающую основание плода (дуб).
Зерновка (рис. 43) – одногнездный, односемянный, сухой, нераскрывающийся плод, у которого тонкий пленчатый околоплодник срастается с кожурой семени (злаковые).
Семянка (рис. 43) – одногнездный, односемянный, нераскрывающийся плод с кожистым, более плотным, чем у зерновок, околоплодником, не срастающимся с кожурой семени. Семянки могут быть сформированы из цветков как с верхней (крапивные), так и с нижней завязью (сложноцветные).
Соплодие формируется из соцветия и представляет собой совокупность плодов, более или менее четко обособленных от вегетативной части побега. Широко известны соплодия ананаса, инжира, шелковицы.