При неполном сцеплении генов дигетерозигота (AaBa) дает 4 сорта гамет, как и при независимом наследовании, но гаметы образуются в различных числовых соотношениях. При независимом наследовании гамет образуется по 25%, а здесь некроссоверных по 41,5%, как в опыте Моргана, а кроссоверных будет меньше – по 8,5%.
Кроссинговер носит случайный характер и одинаково возможен в любом участке хромосомы и по всей ее длине. Чем больше расстояние между генами, тем меньше вероятность кроссинговера, и чем ближе расстояние, тем больше вероятность кроссинговера между рядом расположенными генами.
Величина кроссинговера – это отношение числа кроссоверных особей к общему числу потомков анализирующего скрещивания, выраженное в процентах. Т.е. процент кроссинговера вычисляется по формуле:
% кроссинговера = (n (кроссоверов F2) * 100%) / n (общее число F2)
или
x = ((a+b) * 100%) / n
где x – расстояние между генами
a, b – число кроссоверных особей каждой кроссоверной группы
n - общее число потомков в опыте.
По опыту Моргана:
LSH = ((8,5% +8,5%) *100) / 100 = 17% - кроссинговера.
Только самец дрозофилы и самка тутового шелкопряда имеют абсолютное сцепление генов.
Типы кроссинговера:
I) В зависимости от типа клеточных делений:
1. мейотический (наиболее типичный) – происходит во время мейоза.
2. митотический (соматический) – крайне редкое явление. Осуществляется во время митоза. Приводит к мозаичности организмов.
II) В зависимости от величины обмениваемых участков:
1. равный кроссинговер (участки равные)
2. неравный кроссинговер – приводит к возникновению хромосомных мутаций: делеций, дупликаций…
III) По числу перекрестов:
1. одинарный
2. множественный
Факторы, влияющие на кроссинговер:
I) Влияние факторов окружающей среды:
1. различные излучения (УФ, рентгеновское излучение, альфа лучи, корпускулярные излучения солнца и звезд) – они повышают частоту кроссинговера, т.к. они вызывают однонитевые, двунитевые разрывы молекул ДНК.
2. химические вещества, нарушающие структуру ДНК или препятствующие ее репликации, повышают частоту кроссинговера.
3. температура. Экспериментально доказано, что у дрозофил частота кроссинговера возрастает с повышением и понижением температур.
II) Влияние физиологического состояния организма на кроссинговер:
1. У самок дрозофилы чистота кроссинговера с возрастом уменьшается.
2. Голодание личинок дрозофилы повышает чистоту кроссинговера.
3. Обезвоживание личинок снижает чистоту кроссинговера.
lll) Влияние на кроссинговер типа аппарата половых хромосом
1. У особей гетерозиготного пола чистота кроссинговера ниже, чем у гомогаметного.
2. Кроссинговер по половым хромосомам у особей гетерогаметного пола отсутствует в силу негомологичных половых хромосом.
3. У самцов дрозофилы и самок тутового шелкопряда кроссинговер отсутствует во всех хромосомах.