Наследование при взаимодействии генов

Иногда на формирование признака влияют две или несколько пар неаллельных генов. Проявление признака в этом случае за­висит от характера их взаимодействия в процессе развития орга­низма. В первом поколении появляется новый признак, которого не было у исходных родительских форм, и соотношение феноти­пов во втором поколении будет иным. Различают несколько типов взаимодействия генов.

Новообразование.Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организ­ме развивается совершенно новая форма признака. Известно, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являют­ся аллельными. И стручковидный, и розовидный гребень доми­нирует над листовидным. При скрещивании кур породы виандот, имеющих розовидный гребень (RRpp), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (rrPP) у потомков первого поколения (RrPp) в результате взаимодействия двух доминантных генов R и P развивается новая форма гребня — ореховидная. Скрещивание потомков F₁ между собой ведет к полу­чению в F₂ четырех разных фенотипов в соотношении: 9 — с генами R и P с гребнем ореховидной формы, З R-pp — с гребнем розовидной формы, 3 rrP-- со стручковидным гребнем и 1 rrpp — с листовидным. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов R и P обусловливает образо­вание новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.

Комплементарное взаимодействие генов.В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипического выражения, гены обозначают как комплементарные. На­пример, при скрещивании белых минорок с белыми шелковисты­ми курами первое поколение получается окрашенным. Для разви­тия окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались тирозин — предшественник меланина и фермент тирозингидроксилаза, без которого пигмент не образуется. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособнос­тью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать тирозин, необходимый для образования пигмента, но не способны синтезировать фермент тирозингидроксилазу, превращающий это вещество в пигмент. Белые шелко­вистые куры имеют генотип ссОО. Они не способны синтезиро­вать тирозин, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких кур между собой (ССоо х ссОО) F₁ (СсОо) получается окрашенным. В этом случае произошло образование пигмента в результате включения в генотип птиц F₁ обоих доми­нантных генов — С (обусловливающего синтез тирозина) и О (обусловливающего синтез фермента). Во втором поколении ок­рашенных птиц ожидается 9 частей (С.О..), а белых — 7 частей (С.оо—3, ссО..—3 и ссоо— 1).

Эпистаз.При этом типе взаимодействия доминантный ген одной пары аллелей, например ген С, подавляет действие друго­го неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ про­являются признаки, обусловленные геном С. Ген, подавляющий развитие другого признака, называется эпистатичным, а подав­ляемый — гипостаттным. Например, у лошади серая домини­рующая масть, связанная с ранним поседением, перекрывает все другие масти.. При скрещивании серой лошади генотипа ССBВ с рыжей генотипа ссbb в F₁ все потомки будут серыми с генотипом СсВb. При скрещивании F₁ между собой в F₂ наблюдается расщепле­ние по фенотипу: 12 серых, 3 вороные и 1 рыжая. Аллель серой масти (С) перекрывает действие других независимых генов ок­раски. Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ, ссВb), и лошадь с генотипом ссbb, двойным рецессивом будет рыжей окраски.

Полимерия.При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияют несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из них усиливает развитие признака. Такие однозначно действую­щие гены называются аддитивными. Впервые этот тип взаимо­действия генов установлен Нильсоном-Эле при изучении насле­дования окраски чешуи овса и зерен пшеницы.

Рассмотрим пример наследования окраски зерен пшеницы при взаимодействии двух пар полимерных генов. Различают две основные окраски зерен: красную и белую. Полимерные гены, действующие на один и тот же признак, обозначают одинаковой буквой. Разные аллельные пары обозначают цифрами внизу букв. Исходя из этого, генотип пшеницы с темно-красным зер­ном будет А₁А₁А₂А₂ с белым зерном — a₁a₁a₂a₂. У первого родите­ля образуются гаметы А₁A₂ у второго — a₁a₂ .В результате потом­ки F₁ будут иметь генотип А₁a₁A₂a₂ (двойная гетерозигота) и промежуточную окраску зерен — светло-красную, так как имеет­ся два доминантных гена (А₁ и А₂), влияющих на проявление признака. Потомки первого поколения образуют по четыре сорта гамет (А₁ А₂, а₁A₂, A₁a₂ ,а₁а₂) и при спаривании между собой дадут F₂, в котором расщепление по фенотипу и генотипу будет таким: из 16 частей 1 часть темно-красных (A₁A₁A₂A₂), четыре красных (2A₁A₁A₂a₂ , 2A₁a₁A₂A₂) 6 светло-красных (4A₁a₁A₂a₂, 1A₁A₁a₂a₂, 1a₁a₁A₂A₂), 4 бледно-красных (2A₁a₁a₂a_{2 ,} 2a₁a₁A₂a₂) и 1 часть белых (a₁a₁a₂a₂). В этом легко убедиться, составив решетку Пеннета. Как видим, степень развития окраски зависит от количества доминантных генов, влияющих на формирование этого призна­ка. При отсутствии доминантных генов окраска зерна пшеницы белая.

Полимерный тип взаимодействия генов имеет большое значе­ние для понимания наследования количественных признаков. Эти признаки не обладают фенотипической дискретностью, и их невозможно распределить по четким фенотипическим классам. Их оценивают с помощью количественных методов учета. К количественным относятся признаки, характеризующие продук­тивность животных: удой за лактацию, масса животного, настриг шерсти, масса яйца.

Гены-модификаторы.Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами.

Экспрессивность и пенетрантность.Под экспрессивностью по­нимают степень выраженности определенного признака. Внеш­няя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака. Изменчивость проявления мутантного гена у разных особей — довольно частое явление. На­пример, у потомства дрозофилы — мутантных «безглазых» мух с сильно редуцированным количеством фасеток — содержание их варьирует от почти полного отсутствия до половины нормы.

Пенетрантность гена — это доля особей, у которых проявля­ется ожидаемый фенотип. При полной пенетрантности (100 %) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100 %) ген проявляется фенотипически не у всех особей. Экспрессивность и пенетрант­ность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.

Влияние в целом генотипа на развитие признака привело к формированию понятий «генотипическая среда» и «генный баланс». Под генотипической средой понимают комплекс генов организма, в котором происходит действие изу­чаемого гена. Генный баланс — соотношение и взаимоотношение между собой всех генов, влияющих в той или иной степени на развитие признака.

Литература: 1, стр.45-57; 2, стр.75-88; 3, стр. 40-49; 5, стр.42-51