Иногда на формирование признака влияют две или несколько пар неаллельных генов. Проявление признака в этом случае зависит от характера их взаимодействия в процессе развития организма. В первом поколении появляется новый признак, которого не было у исходных родительских форм, и соотношение фенотипов во втором поколении будет иным. Различают несколько типов взаимодействия генов.
Новообразование.Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организме развивается совершенно новая форма признака. Известно, что у кур гены розовидного и стручковидного гребня не являются аллельными. И стручковидный, и розовидный гребень доминирует над листовидным. При скрещивании кур породы виандот, имеющих розовидный гребень (RRpp), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (rrPP) у потомков первого поколения (RrPp) в результате взаимодействия двух доминантных генов R и P развивается новая форма гребня — ореховидная. Скрещивание потомков F1 между собой ведет к получению в F2 четырех разных фенотипов в соотношении: 9 — с генами R и P с гребнем ореховидной формы, З R-pp — с гребнем розовидной формы, 3 rrP-- со стручковидным гребнем и 1 rrpp — с листовидным. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов R и P обусловливает образование новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.
Комплементарное взаимодействие генов.В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипического выражения, гены обозначают как комплементарные. Например, при скрещивании белых минорок с белыми шелковистыми курами первое поколение получается окрашенным. Для развития окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались тирозин — предшественник меланина и фермент тирозингидроксилаза, без которого пигмент не образуется. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособностью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать тирозин, необходимый для образования пигмента, но не способны синтезировать фермент тирозингидроксилазу, превращающий это вещество в пигмент. Белые шелковистые куры имеют генотип ссОО. Они не способны синтезировать тирозин, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких кур между собой (ССоо х ссОО) F1 (СсОо) получается окрашенным. В этом случае произошло образование пигмента в результате включения в генотип птиц F1 обоих доминантных генов — С (обусловливающего синтез тирозина) и О (обусловливающего синтез фермента). Во втором поколении окрашенных птиц ожидается 9 частей (С.О..), а белых — 7 частей (С.оо—3, ссО..—3 и ссоо— 1).
Эпистаз.При этом типе взаимодействия доминантный ген одной пары аллелей, например ген С, подавляет действие другого неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ проявляются признаки, обусловленные геном С. Ген, подавляющий развитие другого признака, называется эпистатичным, а подавляемый — гипостаттным. Например, у лошади серая доминирующая масть, связанная с ранним поседением, перекрывает все другие масти.. При скрещивании серой лошади генотипа ССBВ с рыжей генотипа ссbb в F1 все потомки будут серыми с генотипом СсВb. При скрещивании F1 между собой в F2 наблюдается расщепление по фенотипу: 12 серых, 3 вороные и 1 рыжая. Аллель серой масти (С) перекрывает действие других независимых генов окраски. Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ, ссВb), и лошадь с генотипом ссbb, двойным рецессивом будет рыжей окраски.
Полимерия.При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияют несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из них усиливает развитие признака. Такие однозначно действующие гены называются аддитивными. Впервые этот тип взаимодействия генов установлен Нильсоном-Эле при изучении наследования окраски чешуи овса и зерен пшеницы.
Рассмотрим пример наследования окраски зерен пшеницы при взаимодействии двух пар полимерных генов. Различают две основные окраски зерен: красную и белую. Полимерные гены, действующие на один и тот же признак, обозначают одинаковой буквой. Разные аллельные пары обозначают цифрами внизу букв. Исходя из этого, генотип пшеницы с темно-красным зерном будет А1А1А2А2 с белым зерном — a1a1a2a2. У первого родителя образуются гаметы А1A2 у второго — a1a2 .В результате потомки F1 будут иметь генотип А1a1A2a2 (двойная гетерозигота) и промежуточную окраску зерен — светло-красную, так как имеется два доминантных гена (А1 и А2), влияющих на проявление признака. Потомки первого поколения образуют по четыре сорта гамет (А1 А2, а1A2, A1a2 ,а1а2) и при спаривании между собой дадут F2, в котором расщепление по фенотипу и генотипу будет таким: из 16 частей 1 часть темно-красных (A1A1A2A2), четыре красных (2A1A1A2a2 , 2A1a1A2A2) 6 светло-красных (4A1a1A2a2, 1A1A1a2a2, 1a1a1A2A2), 4 бледно-красных (2A1a1a2a2 , 2a1a1A2a2) и 1 часть белых (a1a1a2a2). В этом легко убедиться, составив решетку Пеннета. Как видим, степень развития окраски зависит от количества доминантных генов, влияющих на формирование этого признака. При отсутствии доминантных генов окраска зерна пшеницы белая.
Полимерный тип взаимодействия генов имеет большое значение для понимания наследования количественных признаков. Эти признаки не обладают фенотипической дискретностью, и их невозможно распределить по четким фенотипическим классам. Их оценивают с помощью количественных методов учета. К количественным относятся признаки, характеризующие продуктивность животных: удой за лактацию, масса животного, настриг шерсти, масса яйца.
Гены-модификаторы.Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами.
Экспрессивность и пенетрантность.Под экспрессивностью понимают степень выраженности определенного признака. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака. Изменчивость проявления мутантного гена у разных особей — довольно частое явление. Например, у потомства дрозофилы — мутантных «безглазых» мух с сильно редуцированным количеством фасеток — содержание их варьирует от почти полного отсутствия до половины нормы.
Пенетрантность гена — это доля особей, у которых проявляется ожидаемый фенотип. При полной пенетрантности (100 %) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100 %) ген проявляется фенотипически не у всех особей. Экспрессивность и пенетрантность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.
Влияние в целом генотипа на развитие признака привело к формированию понятий «генотипическая среда» и «генный баланс». Под генотипической средой понимают комплекс генов организма, в котором происходит действие изучаемого гена. Генный баланс — соотношение и взаимоотношение между собой всех генов, влияющих в той или иной степени на развитие признака.
Литература: 1, стр.45-57; 2, стр.75-88; 3, стр. 40-49; 5, стр.42-51