1. Сцепленное наследования признаков.
2. Полное сцепление
3. Неполное сцепление
4. Основные положения хромосомной теории наследственности
Дигибридное скрещивание показало, что независимое комбинирование признаков объясняется тем, что расщепление одной пары аллельных генов, определяющих соответствующие признаки, происходит независимо от другой пары. Однако это наблюдается только в том случае, когда гены разных пар находятся в разных парах хромосом и при образовании половых клеток гибрида в мейозе отцовские и материнские хромосомы независимо комбинируются.
Созданию хромосомной теории наследственности предшествовал целый ряд исследований, в которых было установлено, что для каждого вида характерно определенное и постоянное число хромосом (крупный рогатый скот: 2n = 60; овца: 2n = 54; и т.д.). Количество же признаков и генов их контролирующих, значительно больше, чем число пар хромосом. Так, у дрозофилы, например, известно около 1000 генов, в то же время как хромосом всего 4 пары. Это означает, что в каждой хромосоме локализован не один, а множество генов, расположенных линейно друг за другом. Они передаются все вместе (сцепленно) сначала в гамету, а затем и следующему поколению.
Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Число групп сцепления соответствует количеству хромосом в гаплоидном их наборе. Признаки, гены которых локализованы в одной хромосоме, называются сцепленными. При сцеплении признаков (генов) используется специальная символика, рекомендованная XII Международным генетическим конгрессом в Токио. Хромосомы обозначаются черточками, а локализованные в них гены, контролирующие развитие признака, - соответствующими буквенными символиками.
В отличие от зиготы, строение гаметы принято обозначать только одной горизонтальной чертой (хромосомой), так как в гаметогенезе произошло разъединение гомологичных хромосом, и теперь каждая гамета обладает только одной хромосомой из пары и, следовательно, одним набором генов.
Кроме того, при составлении схем скрещивания можно пользоваться зарисовкой хромосом.
Подробно вопрос о сцепленном наследовании с соответствующими схемами скрещиваний изложен в «практикуме по генетике» С.105-107; 129-133).
Обратите внимание на то, что сцепление между признаками не всегда бывает полным. Причиной нарушения сцепления между признаками (неполное сцепление) является возможный в мейозе кроссинговер (перекрест хромосом). Наследование признаков при нарушении сцепления признаков показано в учебниках на схемах скрещиваний.(1, с.123, рис.40-а; 2, с.180, рис.22).
Изучая этот материал, обратите внимание на то, что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами – чем ближе расположены гены в хромосоме, тем реже возможно нарушение их сцепления. Отсюда, по частоте кроссинговера можно судить о расстоянии между генами, за единицу которого принята морганида, равная 1% кроссоверных (с нарушением сцеплением признаков) особей. Зная расстояния между генами, можно построить карты хромосом. Выясните, для каких видов составлены карты хромосом.
Тема завершается рассмотрением основных положений сформулированной Т.Морганом хромосомной теории наследственности, знание которых обязательно.
Литература: 1, с.88-103; 2, 165-196; 3, с. 50-60.