ПРАКТИКУМ ПО ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКЕ

ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Кафедра генетики

 

ПРАКТИКУМ

ПО ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКЕ

 

Учебно-методическое пособие

 

 

Кемерово

 

Составители: Ульянова М. В., старший преподаватель кафедры генетики;

Дружинин В. Г., д.б.н., профессор кафедры генетики;

Лавряшина М.Б., к.б.н., доцент кафедры генетики

 

Практикум по общей генетике (сборник задач). Учебно-методическое пособие для студентов биологического факультета. – Кемерово, Кемеровский госуниверситет. – 2007. – 82 с.

 

УМП разработано по курсу « Генетика с основами селекции» для специальности «Биология» и содержит набор задач по основным разделам генетики. Каждый раздел сопровождается кратким теоретическим введением, в котором отражены основные генетические закономерности того или иного типа наследования. Пособие содержит словарь генетических терминов и Приложения, в которых приведены основные формулы, используюшиеся в генетическом анализе, и статистические методы проверки генетических гипотез.

 

 

Утверждено методической	Утверждено на заседании
комиссией биологического факультета	кафедры генетики
Председатель комиссии:	Зав. кафедрой
Л.Н. Ковригина	В.Г. Дружинин
__________________________	_______________________
«____»_______________2007 г.	«____»____________2007 г.

 

 

© Кемеровский государственный университет

ВВЕДЕНИЕ

Сборник задач по общей генетике предназначен для студентов биологического факультета дневной и заочной формы обучения. Решение задач по генетике способствует усвоению теории и её практическому применению, развивает логику генетического мышления, дает студентам возможность самоконтроля.

Задачник содержит в основном описание экспериментальных данных, полученных многочисленными исследователями и представленных в виде задач различной степени сложности. При составлении пособия мы в первую очередь руководствовались программой курса «Генетика с основами селекции», поскольку он является основным в генетической подготовке биологов различных специализаций. В сборник входят задачи по следующим разделам генетики: менделевскому наследованию (раздел 1), взаимодействию неаллельных генов (раздел 2), сцепленному с полом наследованию (раздел 3), сцеплению генов и кроссинговеру (раздел 4), генетике популяций (раздел 5). В каждом разделе имеется несколько типов задач, касающихся самых разных объектов. В одних задачах нужно решить вопрос о числе генов, контролирующих изучаемый признак, о характере наследования, о генотипах на основании характера расщеплений. В других предлагается определить вероятность появления какого-либо фенотипа в потомстве от скрещивания особей с определенными генотипами и известным характером наследования. В разделе 4 есть задачи, в которых требуется на основе анализа частоты рекомбинации между генами определить их взаимное расположение в хромосоме, т.е. содержащие элементы генетического картирования.

В каждом разделе приводятся образцы оформления и решения некоторых наиболее типичных задач, что поможет решающему усвоить логику генетического анализа и применить ее при решении других задач данного типа. Кроме того, это позволит использовать данный задачник для самостоятельной работы студентов.

Раздел 1. МЕНДЕЛЕВСКОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ

 

Менделевским называют наследование признаков с моногенной детерминацией, когда гены, определяющие их развитие, локализованы в негомологичных аутосомах. Закономерности менделевского наследования обобщены в виде второго и третьего законов Менделя (закон расщепления гибридов второго поколения в строгих числовых соотношениях, закон независимого наследования признаков).

Чтобы уверенно решать задачи по этой теме, необходимо знать, что:

· существует три типа межаллельных отношений: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование;

· у гетерозиготы образуется два класса гамет в равных долях;

· при моногибридном скрещивании F₂ расщепляется по генотипу на 3 класса с долями 1/4 : 2/4 : 1/4, по фенотипу – на 3 класса с такими же долями при всех типах межаллельных отношений, кроме полного доминирования, в последнем случае в F₂ выявляются 2 класса с долями 3/4 : 1/4;

· расщепление в F₂ при любом полигибридном скрещивании сводится к расщеплению при моногибридном и может быть получено путем перемножения долей гено- или фенотипических классов по каждому гену в отдельности;

· возможны отклонения от ожидаемого расщепления, если: численность F₂ мала; жизнеспособности гамет разных классов или особей с разными генотипами существенно различаются; хромосомы разных пар в ходе мейоза распределяются зависимо; женские и мужские гаметы соединяются неслучайно; ген проявляется в признак не полностью или на формирование признака влияют разные гены.

Необходимо также уметь определять типы и доли гамет, образующихся у организма с заданным генотипом и анализировать расщепление. Наиболее простой и надежный способ определения типов гамет приводится в Приложении 1.

МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

1.1. Черный цвет шерсти собак доминирует над коричневым. От нескольких вязок черной суки с одним и тем же коричневым кобелем получено 15 черных и 13… Объект: собака. Признак: цвет шерсти.

ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

1.45. При скрещивании красноплодного двугнездного томата с красноплодным многогнездным было получено потомство, в котором 12 растений имели красные… Объект: томат. Признаки: цвет плодов и число гнезд.

Раздел 2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ

Взаимодействующими называются гены, участвующие в формировании одного и того же признака в процессе реализации наследственной программы развития. Взаимодействуют как сцепленные, так и несцепленные гены. В задачах по генетике обычно допускается отсутствие сцепления взаимодействующих генов, что позволяет в ходе решения формально использовать закономерности менделевского наследования. В соответствии с определенными критериями выделяют несколько типов взаимодействия генов.

· Комплементарными называют гены, доминантные аллели которых, находясь в генотипе в одной или двух дозах, функционально дополняют друг друга. Результатом комплемента является новообразование, отличающее особей F₁ от обоих родительских типов. Как правило, это дикий тип или близкий к нему. Если комплементарных генов два и они не сцеплены, в F₂ возможны следующие расщепления: 9 : 3 : 3 : 1 (каждый из двух доминантных генов имеет самостоятельный фенотипический эффект); 9 : 6 : 1; 9 : 7 (доминантные и рецессивные аллели разных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления); 9 : 3 : 4 (доминантные и рецессивные аллели разных генов имеют самостоятельное фенотипическое проявление). Все они сводятся к общему расщеплению 9 : 7, где 9/16 – доля особей дикого типа, 7/16 – доля особей мутантного или мутантных типов.

· Эпистаз – подавление одним геном фенотипического проявления другого гена. При этом дикий тип признака не восстанавливается. В строгом смысле эпистаз всегда доминантный. Аллели подавляемого гена могут быть как доминантными, так и рецессивными. При эпистатическом взаимодействии двух несцепленных генов расщепление в F₂ может быть двух типов: 13 : 3 (доминантный ингибитор и рецессивный аллель основного гена имеют одинаковый фенотипический эффект) или 12 : 3 : 1 (ген-ингибитор и рецессивный аллель другого гена имеют различные фенотипические эффекты). Символическое описание эпистаза: A > B (b).

· Криптомерия – гены не проявляют своего действия фенотипически, если не взаимодействуют с другими неаллельными генами. Расщепление во втором поколении 9 : 3 : 4.

· Полимерия – дублирование доминантными аллелями разных генов одного и того же эффекта в отношении качественного признака или кумулятивный характер их проявления в отношении количественного признака. В первом случае говорят о некумулятивной полимерии (дупликатных или однозначных генах), во втором – о кумулятивной полимерии (однозначных генах с аддитивным эффектом). При некумулятивной полимерии в F₂ расщепление имеет вид 15 : 1, где 1/16 – доля особей, обладающих мутантным вариантом признака. Кумулятивная полимерия обусловливает более сложное расщепление в F₂: 1 : 4 : 6 : 4 : 1 (если гена два), которое, в принципе, сводится к расщеплению 15 : 1, если ограничиться лишь качественной характеристикой поколения.

Решая задачи по взаимодействию генов, прежде всего, необходимо определить тип взаимодействия. Многие задачи по этой теме построены с учетом того, что решающий их осведомлен о закономерностях расщепления в каждом конкретном случае.

 

2.1. От скрещивания платиновой норки с серебристо-соболиным самцом было получено 6 коричневых норок и 5 серебристо-соболиных. А при скрещивании той же самки с другим серебристо-соболиным самцом в нескольких пометах получили: 7 - серебристо-соболиных, 6 - норок с очень редкой и красивой окраской "дыхание весны", 8 - коричневых, 6 - платиновых.

При скрещивании между собой двух норок расцветки «дыхание весны» в потомстве всегда выщеплялась примерно треть потомства платиновой окраски. Определите генотипы родителей и потомков. Как наследуется окраска «дыхание весны» у норок? Какого потомства следует ожидать от скрещивания самки норки «дыхание весны» с коричневым самцом?

Объект: норка.

Признак: окрас меха.

Условие:

1) Р_1,2: самка платиновая N1 х самец серебристо-соболиный N1

F₁ : коричневые (6); серебристо-соболиные (5)

2) Р_1,2: самка платиновая N1 х самец серебристо-соболиный N2

F₁ : серебристо-соболиных (7); "дыхание весны" (6);

коричневых (8); платиновых (6)

3) Р_1,2: "дыхание весны" х "дыхание весны"

F₁ : ⅓ платиновые

Определить G(P_1,2); G(F₁) – ? Как наследуется окраска «дыхание весны»?

Р_1,2: самка «дыхание весны» х самец коричневый

Ph(F1) - ?

Решение: анализ расщепления в потомстве позволяет предположить, что платиновая окраска меха является рецессивным признаком. Появление во втором скрещивании четырех фенотипических классов в соотношении 1 : 1 : 1 : 1 свидетельствует о дигетерозиготности серебристо-соболиного самца. Появление в этом скрещивании двух новых фенотипических классов можно объяснить новообразованием при взаимодействии генов. Тогда обозначим: А – коричневая окраска, В – «дыхание весны». Присутствие одновременно доминантных аллелей обоих генов вызывает новую окраску – серебристо-соболиную (А- В-). Рецессивные аллели этих генов в гомозиготном состоянии обусловливают платиновую окраску меха (ааbb).

Установим генотипы скрещиваемых норок. Первый серебристо-соболиный самец давал в равном соотношении особей с коричневой и серебристо-соболиной окраской. Особи с коричневой окраской должны иметь по предлагаемой нами гипотезе доминантный аллель гена А и в гомозиготном состоянии рецессивный аллель гена b (А-bb). Следовательно, отцовский организм должен быть гетерозиготным по гену В.

Р: ааbb (платиновая) х ААBb (серебристо-соболиный)

F₁ ½ AaBb (серебристо-соболиный) ½ AaBb (коричневый)

Второе скрещивание имеет следующий вид:

Р: aabb x AaBb

F₁ ¼ AaBb – серебристо-соболиный

¼ Aabb – коричневый

¼ aaBb – «дыхание весны»

¼ aabb – платиновая

Скрещивание норок «дыхание весны» дает в потомстве особей с платиновой окраской, что свидетельствует об их гетерозиготности. Теоретически в этом случае платиновых норок должно рождаться 25% (ааВb x aaBb). По условию же их больше (1/3). Видимо, какая-то часть потомков с доминантным геном В погибает. Логично предположить, что таковыми являются гомозиготные особи ВВ и, следовательно, данный ген обладает плейотропным действием.

Скрещивание норок «дыхание весны» с коричневым самцом:

1) P: aaBb x AAbb

F₁ ½ AaBb (серебристо-соболиные); ½ Aabb (коричневые)

2) P: aaBb x Aabb

F₁ ¼ AaBb – серебристо-соболиные

¼ aaBb – «дыхание весны»

¼ Aabb – коричневые

¼ aabb – платиновые

Ответ: G(P₁) – aabb, G(P₂) – AABb, AaBb. Потомки: A-B- (серебристо-соболиные); A-bb (коричневые); aaBb («дыхание весны»); aabb (платиновые). Генотип ааВВ – летальный.

2.2. В первом поколении от скрещивания зеленого и белого волнистых попугайчиков все потомство оказалось зеленым. Во втором поколении выделяются следующие фенотипические классы в отношении: 29 зеленых, 8 желтых, 9 голубых, 2 белых. Каковы генотипы родителей и потомков? Какие еще два фенотипических класса попугайчиков можно скрестить, чтобы получить такое же расщепление в F₂?

2.3. При скрещивании лабораторной линии дрозофилы, имеющей коричневые глаза, с другой линией, имеющей ярко-красные глаза, все потомство F₁ имело нормальные темно-красные глаза (дикий тип). Во втором поколении было обнаружено: 110 мух с нормальными глазами, 42 – с коричневыми, 38 – с ярко-красными и 12 – с белыми глазами. Откуда в потомстве F₂ взялись белоглазые мухи? Определите характер взаимодействия генов и дайте характеристику действия каждого из них в процессе образования глазных пигментов у дрозофилы.

2.4. При скрещивании собак черной и белой масти было получено примерно половина белых, 3/8 – черных и 1/8 – коричневых. Как это можно объяснить? Каковы генотипы родителей и потомков?

2.5. Алеутские голубые норки отличаются от норок дикого типа гомозиготностью по рецессивному аллелю al. Имперские платиновые норки имеют тоже голубоватый оттенок меха, но гомозиготны по другому рецессивному аллелю - ip. Двойные рецессивы имеют светло-голубую окраску меха, которая в течение нескольких лет ценилась выше, чем все три упомянутые выше окраски. Шеклфорд сообщает, что при скрещивании норок, предполагаемый генотип которых Al/alIp/ip, было получено 53 зверя с темным мехом дикого типа, 17 – имперских платиновых, 24 – алеутских и 8 сапфировых. Сколько норок каждого из этих фенотипов можно было бы получить, если генотип родителей соответствовал предполагаемому? Проверьте соответствие полученных данных теоретически ожидаемому методом χ².

2.6. Во втором поколении от скрещивания кокер-спаниелей желтой и черной масти получено 46 черных щенков, 13 – рыжих, 17 – коричневых и 3 желтых щенка. Что на основании этих данных можно сказать о наследовании окраски шерсти у собак породы кокер-спаниель? Каковы генотипы родителей и потомков?

2.7. От скрещивания двух зеленых растений кукурузы было получено 78 зеленых и 24 белых растения (альбиносы). При самоопылении одного из исходных зеленых растений получили 318 зеленых и 102 белых растения, а при самоопылении другого зеленого растения – 274 зеленых и 208 белых. Каковы генотипы исходных зеленых растений? Объясните результаты скрещивания.

2.8. Одна женщина много лет подряд выращивала дома на подоконнике белоплодные баклажаны. Однажды она взяла у знакомого садовода рассаду фиолетовых баклажан и скрестила с одним из своих белоплодных. На следующий год из гибридных семян она вырастила 5/8 растений с белыми плодами и 3/8 с фиолетовыми. Какое расщепление по цвету плодов получила бы женщина, если бы она самоопылила принесенное от садовода родительское растение, дававшее фиолетовые плоды? Какой генотип имело ее собственное растение, взятое для скрещивания?

2.9. Среди колонии мышей Эдинбургского университета была обнаружена мутация волнистости волосяного покрова. Другая фенотипически неразличимая мутация выявилась в колонии мышей Гарвардского университета. У мутантных гарвардских мышей вибриссы (усики) были несколько более извиты, чем у эдинбургской линии. Когда Кийлер провел скрещивание особей этих двух линий, все особи первого поколения (26 мышей) оказались с нормальной шерстью. Сколько мышей из 86 гибридов второго поколения теоретически должны иметь волнистую шерсть? Какое потомство следует ожидать от скрещивания самца из первого поколения с самкой гарвардской линии?

2.10. В опытах Кастла все потомки F₁ от скрещивания кроликов рекс (короткая шерсть, подобная плюшу) разного происхождения имели нормальный волосяной покров. В F₂ было получено 88 кроликов. Какие фенотипы ожидалось получить в F₂ ? Сколько кроликов должно быть получено в каждом фенотипическом классе, если исходить из предположения, что нормальный волосяной покров у кроликов развивается при наличии доминантных аллелей двух комплементирующих неаллельных генов? Сколько кроликов рекс из 33 полученных во втором поколении должны быть гомозиготными по одному из генов рексоидности, но не по обоим генам одновременно? Допустим, что в результате несчастного случая погибли обе исходные линии рексов. Каким образом можно получить животных исходного типа, используя особей первого поколения, о которых говорилось выше, чтобы быть уверенным, что ни одна из восстановленных линий не несет генов рексоидности, имеющихся у другой линии?

2.11. Курицу с оперенными ногами и розовидным гребнем скрестили с голоногим петухом, имевшим гороховидный гребень. В потомстве от этого скрещивания получено 25 цыплят с опренными ногами и гороховидным гребнем, 24 – с оперенными ногами и ореховидным гребнем, 26 – с оперенными ногами и розовидным гребнем и 22 – с оперенными ногами и простым гребнем. Объясните результаты, определите генотипы исходных птиц.

2.12. От скрещивания собак породы доберман-пинчер с голубой длинной шерстью с собаками, имевшими кофейную короткую шерсть в F₁ получили черных щенков с короткой шерстью, а в F₂ – 19 черных с короткой шерстью, 8 голубых с короткой шерстью, 10 кофейных с короткой шерстью, 7 черных с длинной шерстью, 1 голубой с длинной шерстью и 4 кофейных с длинной шерстью. Скрестив гибридов F₁ с исходными кофейными с короткой шерстью, получили 37 щенков трех мастей: 19 кофейных, 8 голубых и 10 черных, все с короткой шерстью. Объясните результаты, определите генотипы исходных собак. Что получится, если гибридов F₁ возвратно скрестить с голубым длинношерстным самцом?

2.13. При скрещивании собак породы лабрадор различной окраски получены следующие результаты:

1) оба родителя были черной масти – в помете получено расщепление по окраске шерсти, статистически соответствующее ¾ черных и ¼ рыжих;

2) родители черной и рыжей масти: в потомстве первой пары получено ½ черных и ½ рыжих щенков, в потомстве второй пары – по ⅜ черных и рыжих и по ⅛ шоколадных и светло-золотистых щенков;

3) оба родителя имели рыжий окрас – ¾ щенков имело рыжую лкраскушерсти и ¼ – светло-золотистую.

Как наследуется окраска шерсти у лабрадоров? Какие результаты вы ожидаете получить при скрещивании рыжих собак с собаками, имеющими шоколадную окраску шерсти? Светло-золотистую?

2.14. У рыжего таракана прусака известны две доминантные мутации по окраске тела: Pb (XI группа сцепления) - бледное тело и Bl (VI группа сцепления) - черное тело. При скрещивании двух тараканов с бледным телом в потомстве выщепилась ⅛ часть прусаков дикого типа и ⅛ часть особей с черным телом. Определите характер взаимодействия генов и генотипы обоих родителей.

Объект: таракан.

Признак: окраска тела.

Условие: Pb – бледное тело; Bl – черное тело; гены не сцеплены.

Р: бледное тело х бледное тело

F₁ 1/8 тараканов дикого типа; 1/8 тараканов с черным телом

Определить характер взаимодействия генов и G(P_1,2).

Решение: характер расщепления позволяет отбросить моногенную гипотезу и предположить взаимодействие генов. Ген Pb в доминантном состоянии выступает как супрессор других генов, определяющих окраску, и приводит к развитию бледной окраски тараканов. Ген Bl в доминантном состоянии определяет черную, а в рецессивном – рыжую (дикого типа) окраску тела. По условию задачи при скрещивании бледных тараканов потомство на 6/8 оказывается той же окраски, а 2/8 - окрашенными иначе. Следовательно, в отношении доминантного супрессора Pb наблюдается расщепление 3 : 1, что говорит о гетерозиготности по данному гену скрещиваемых особей. По гену Bl расщепление происходит в отношении 1 : 1 (⅛ черные и ⅛ рыжие). Это показывает, что один из родителей был гетерозиготным по данному гену, а второй содержал рецессивный аллель в гомозиготном состоянии. Распишем теперь генотипы родителей:

P: Pb/pb Bl/bl x Pb/pb bl/bl

F₁: ⅜ Pb/- Bl/bl - бледные

⅜ Pb/- bl/bl - бледные

⅛ pb/pb Bl/bl - черные

⅛ pb/pb bl/bl - рыжие

Получаемое расщепление 6 : 1 : 1 соответствует условию задачи и, следовательно, генотипы определены правильно.

Ответ: тип взаимодействия генов – эпистаз; G(P₁) – Pb/pb Bl/bl, G(P₂) – Pb/pb bl/bl.

2.15. Белое оперение у кур определяется двумя парами несцепленных генов. В одной паре доминантный аллель определяет окрашенное оперение, рецессивный – белое. В другой паре доминантный аллель подавляет окраску, рецессивный – не подавляет. При скрещивании белых кур было получено 1680 цыплят, из них 315 окрашенных, остальные имели белое оперение. Определите генотипы белых и окрашенных цыплят. На птицеферме скрещивали белых кур с пестрыми и получили 5055 белых цыплят и 3033 окрашенных. Определите генотипы родителей и потомства.

2.16. Черная кошка в течение ряда лет скрещивалась с белым голубоглазым котом. Потомство, полученное от этой пары, всегда было белым и котята пользовались повышенным спросом у любителей. При скрещивании котят друг с другом признак белой шерсти в потомстве не закреплялся, а всегда наблюдалось расщепление. Удалось проанализировать 59 потомков таких братско-сестринских скрещиваний. Среди них 11 котят были серыми, 4 – черными, а остальные – белыми, голубоглазыми. Объясните появление во втором поколении серых котят.

2.17.Умеренная (от -2,0 до -4,0) и высокая (выше -5,0) формы близорукости человека обусловлены доминантными аллелями несцепленных аутосомных генов. В семье, где мать была близорукой, а отец имел нормальное зрение, родилась девочка с умеренной близорукостью и мальчик с высокой. Какова вероятность рождения следующего ребенка в семье без аномалии, если известно, что у матери близоруким был только один из родителей, а в присутствии в генотипе мутантных аллелей обоих генов развивается высокая близорукость?

2.18. Растение тыквы с белыми удлиненными плодами скрестили с растением , у которого были зеленые дисковидные плоды. В первом поколении от этого скрещивания получили растения с белыми дисковидными плодами, а во втором получили расщепление: 548 растений с белыми дисковидными плодами, 355 – с белыми шаровидными, 61 – с белыми удлиненными, 129 – с желтыми дисковидными, 95 – с желтыми шаровидными, 14 – с желтыми удлиненными, 49 – с зелеными дисковидными, 28 – с зелеными шаровидными, 5 – с зелеными удлиненными плодами. Как наследуется окраска и форма плодов у фигурных тыкв? Определите генотипы родителей, а также соотношение, которое теоретически ожидалось в F₂. Какое расщепление Вы ожидаете получить в анализирующем скрещивании и какое растение будете использовать в качестве анализатора?

2.19.В потомстве белых пуделей получили 29 белых и 4 черных щенка. Объясните результат. Определите генотипы исходных собак. Как наследуется окраска? Какое скрещивание следует провести для проверки генотипов исходных белых собак и какие результаты вы ожидаете получить?

2.20. Так называемый бомбейский феномен состоит в том, что в семье, где отец имел О группу крови, а мать - группу В, родилась девочка с О группой, что вполне объяснимо. Но когда эта девочка подросла и вышла замуж за мужчину с группой А, у них родились две девочки - первая с группой крови АВ, а вторая с группой О. Рождение девочки с группой крови АВ от матери с группой О вызвало явное недоумение. Однако в литературе было описано еще несколько подобных случаев. По сообщению Маккьюсика, некоторые генетики склонны объяснять это явление редким рецессивным эпистатическим геном, способным подавлять действие генов, определяющих группы крови А и В. Приняв эту гипотезу, установите вероятные генотипы индивидов всех трех поколений, описанных в бомбейском феномене. Определите вероятность рождения детей с группой крови О в семье первой дочери из третьего поколения, если она выйдет замуж за мужчину того же что и у нее генотипа. Определите вероятные группы крови у детей в семье второй дочери из третьего поколения при условии, что она выйдет замуж за мужчину с группой крови АВ, но гетерозиготного по редкому эпистатическому гену.

Объект: человек.

Признак: группы крови системы АВО.

Символы: I^A ,I^B , i – аллели, определяющие группы крови системы АВО;

S, s – аллели соответственно, проявляющий фенотипический эффект аллелей групп крови и не проявляющий.

Условие:s > I^A , I^B; аллель s редок;

P_1,2 B x O

F₁: O x A

F₂: AB (дочь); O (дочь)

G(P_1,2) – ? G(F₁) – ? G(F₂) – ? Определить вероятность рождения детей с группой крови О в семье дочери F₂ с группой крови АВ и мужчины того же, что и у нее генотипа.

Решение: так как девочка с группой крови АВ из F₂ родилась у матери с группой крови О и отца с группой крови А, она могла получить аллель I^B только от матери. Тогда генотип ее матери – I^Bi ss, генотип отца этой девочки – I^Ai SS (гетерозиготность по гену S маловероятна, так как рецессивный аллель редок). Следовательно, вероятные генотипы индивидов таковы:

P_1,2 I^B- Ss x ii Ss

F₁: I^Bi ss x I^Ai SS

F₂: I^AI^B Ss; ii Ss

Опишем в символах брак женщины с группой крови АВ из F₂ и мужчины, идентичного ей генотипа:

P_1,2 I^AI^B Ss x I^AI^B Ss

Так как в этом случае оба родителя – I^AI^B , вероятность появления фенотипа О в потомстве равна вероятности гомозиготности ребенка по аллелю s, который не имеет проявляющего эффекта: Q(O) = ¼.

Ответ: G(P_1,2) – I^Bi Ss, ii Ss; G(F₁) – I^Bi ss; G(F₂) – I^AI^B Ss, ii Ss; вероятность появления ребенка с группой крови О равна 0,25.

2.21. При скрещивании растений фасоли с белыми семенами с растениями, дающими коричневые семена, в первом поколении все семена оказались пурпурными, а во втором – 560 пурпурных, 188 коричневых и 265 белых. Как это можно объяснить? Определите генотипы исходных форм. Что получится, если гибриды первого поколения возвратно скрестить с белозерным родителем? Коричневозерным родителем?

2.22. Во втором поколении от скрещивания белых и голубых кроликов получили расщепление 9/16 черных : 3/16 голубых : 4/16 белых. В отношении признака длина шерсти при скрещивании кроликов, имеющих шерсть обычной длины, с длинношерстными ангорскими во втором поколении наблюдается расщепление 3 обычных : 1 длинношерстный. Какова вероятность получения черных кроликов с длинной шерстью от скрещивания между собой гетерозиготных черных особей с обычной шерстью? Все гены, введенные в данное скрещивание, наследуются независимо друг от друга.

2.23. При скрещивании кроликов агути с черными в первом поколении получили крольчат с окраской агути, а во втором – 68 агути, 17 черных, 6 голубых крольчат. Объясните полученные результаты и определите генотипы родителей. Как проверить правильность Вашего предположения?

2.24. От скрещивания белых кур породы плимутрок со светлыми петухами породы брама были получены черные цыплята, часть которых скрестили между собой, часть с исходными птицами. Результаты скрещиваний приведены ниже: Объясните результаты, определите генотипы исходных кур и петухов.

Р: белые плимутроки х светлые брама

белые плимутроки х F₁: черные х светлые брама

F_b : 29 черных F₂: 50 черных F_b: 12 черных

27 белых 13 светлых 8 светлых

23 белых

2.25.Бэтсон и Пеннет, скрестив две расы душистого горошка с белыми цветами, получили в первом поколении растения с пурпурными цветами, а в F₂ расщепление: 53 с пурпурными, 19 с красными и 56 с белыми цветами. Как можно объяснить этот результат?

2.26. При скрещивании кроликов неизвестного происхождения, различающихся по окраске, получились следующие результаты:

1) Р: черно-пегий х альбинос

F₁: все черные

F₂: 55 черных, 17 черно-пегих, 25 белых.

2) Р: черный х альбинос

F₁: 20 альбиносов, 16 черных, 5 черно-пегих.

Каков характер наследования данных окрасок и генотипы родителей и потомков?

2.27. Черная гладкошерстная кошка скрещивается с пушистым белым ангорским котом, имеющим красные глаза. У них родилось 6 котят – все серые. Во втором поколении суммарно было получено 90 серых гладкошерстных, 30 белых гладкошерстных, 30 серых пушистых, 8 черных пушистых, 10 белых пушистых. Как можно объяснить полученные результаты? Проверьте вашу гипотезу методом χ². Напишите генотипы родителей и возможного кота-анализатора. Какое потомство будет получено от скрещивания его с серой гладкошерстной кошкой? С черной гладкошерстной?

2.28. В брак вступили два альбиноса, не состоящие в родстве. У них родилось восемь детей – четыре альбиноса и четыре неальбиноса. Как можно объяснить такое соотношение? Предложите гипотезу о характере наследования альбинизма у человека.

2.29. Рост человека определяется несколькими несцепленными генами, взаимодействующими по типу полимерии. Если пренебречь влияниями среды и условно ограничиться тремя генами, можно допустить, что в абстрактной популяции самые низкорослые люди имеют только рецессивные аллели всех трех генов и рост 150 см, самые высокие - только доминантные и рост 180 см. Каким, при сделанных допущениях, будет рост тригетерозиготных людей? Низкорослая женщина вышла замуж за мужчину среднего роста. Рост их повзрослевших детей был: 165 см, 160 см, 155 см, 150 см. Определите генотипы родителей и их рост.

Объект:человек.

Признак:рост.

Символы: А, а; В, b; C, c – гены, доминантные аллели которых определяют высокий, а рецессивные – низкий рост.

Условие: А, В, С не сцеплены; полимерия; рост индивидов с генотипами ААВВСС и ааbbсс, соответственно равен 180 и 150 см.

1). Определить рост индивидов с генотипом АаВbСс.

2). Р_1,2 низкорослая х среднего роста

F₁: рост взрослых 165, 160, 155, 150 см.

G(P_1,2) – ? Ph(P_1,2) – ?

Решение: допустим, что доминантные аллели разных генов вносят одинаковый вклад в формирование признака. Тогда вклад любого доминантного аллеля равен: (180 см – 150 см)/6 = 5 см.

1. Рост индивидов с генотипом АаВbСс = 150 см + 5 см ∙ 3 = 165 см.

2. Один из потомков имеет минимальный рост, следовательно, его генотип – ааbbсс. Остальные дети отличаются на 5, 10, 15 см, то есть, на величину, равную вкладу 1-го, 2-х и 3-х доминантных аллелей. Так как женщина низкорослая, мужчина – среднего роста, а один из детей имеет генотип ааbbсс, то вероятные генотипы родителей таковы: женщина – ааbbcc; мужчина – АаBbСс. Соответственно, рост женщины – 150 см; мужчины – 165 см.

Ответ:1) рост тригетерозиготных индивидов – примерно 165 см;

2) G(P_1,2) – aabbcc; Ph(P_1,2) – 150 см и 165 см.

2.30. От скрещивания альбиносов и окрашенных золотых рыбок в F₁ все рыбки оказались окрашенными, а в F₂ произошло расщепление : 199 окрашенных и 17 альбиносов. Как наследуется признак? Определите генотипы исходных рыб и гибридов F_1. Какое скрещивание следует поставитьдля проверки вашего предположения?

2.31. У кукурузы одного сорта в початке имеется 16 рядов зерен, а у другого сорта – 8 рядов. У гибридов первого поколения, полученных от скрещивания этих сортов, наблюдается промежуточное количество рядов зерен в початке – 12. Второе поколение гибридов фенотипически оказывается неоднородным - количество рядов варьирует от 8 до 16. Причем примерно в одном из каждых 32 початков имеется столько же рядов, сколько у одного из родительских сортов. Сколько генов определяет данный признак?

2.32. При самоопылении зеленого растения гороха было получено 544 зеленых и 45 хлорофильных светло-зеленых растений. Объясните расщепление, определите генотип исходного растения. Как можно использовать мутантные растения для дальнейшей селекционной работы, если они окажутся жизнеспособными?

2.33. Кастл скрещивал кроликов, различающихся по длине ушей: фландров с длиной ушей 135 мм и польских с длиной ушей 85-90 мм. В первом поколении от этого скрещивания все особи имели промежуточную длину ушей – 110 мм. Длина ушей 214 кроликов второго поколения варьировала от 92 до 123 мм. Сколькими генами контролируется длина ушей у кроликов? Каковы генотипы родителей?

2.34. Один служитель вивария заметил, что при скрещивании чистых линий мышей с длинными хвостами (100 мм) с короткохвостыми мышами (50 мм) мышки первого поколения всегда имели хвосты промежуточной длины (75 мм). Каково может быть простейшее генетическое объяснение этому факту? Какое количество мышей в F₂, например, из восьми, в этом случае должно иметь длину хвоста 50 мм, и какое 75 мм? Однако практика показала, что при скрещивании между собой гибридов F₁ расщепление в F₂ оказывается совсем иным:

Длина хвоста потомков (в мм): 50, 62, 75, 88, 100.

Количество потомков: 5, 20, 30, 20, 5.

Как Вы теперь измените или дополните свой первоначальный ответ? Напишите генотипы всех особей, участвовавших в скрещиваниях.

2.35. От брака негров и белых рождаются мулаты. Анализ потомства большого числа браков между мулатами дал расщепление 1 : 4 : 6 : 4 : 1. Фенотипически это были черные и белые потомки, мулаты, а также темные и светлые мулаты. Определите количество генов, обусловливающих окраску кожи, характер их взаимодействия и генотипы родителей и потомков. Как, по-вашему, может ли от брака белой женщины с мулатом или с африканским негром родится совершенно черный ребенок - негр? Почему?

2.36. Какой вывод о количестве генов, определяющих число листьев, можно сделать из факта, что максимальное количество листьев, характерное для одного из родителей, не было обнаружено в популяции F₂, состоящей почти из 2000 особей?

2.37. Изучение наследования длины цветка самоопыляющегося табака показало, что признак контролируется 4 парами несцепленных генов. Какая часть растений F_2, будет иметь такую же длину цветка, как и гомозиготные родительские формы? (Длина цветка рецессивного родителя 40 мм, доминантного родителя – 93 мм).

2.38. Высота растения сорго, гомозиготного по рецессивным аллелям четырех генов карликовости, обуславливающих укороченность стебля, равна 40 см. Высота растения, гомозиготного по доминантным аллелям этих четырех генов, равна 240 см. Допустим, что различия в высоте стебля контролируются в равное мере всеми четырьмя генами, причем их действие носит кумулятивный характер. Растение генотипа А₁А₁А₂А₂А₃А₃а₄а₄ скрещивали с ратением а₁а₁а₂а₂а₃а₃А₄А₄. Какова высота стебля у каждой из родительских форм? Какова ожидаемая высота растений F₁? Укажите ожидаемые пределф изменчивости высоты у растений F₂ и ожидаемую частоту растений для каждого класса высоты. Какова ожидаемая средняя высота растений F₂?

2.39. От скрещивания растений пшеницы с красными и белыми зернами в первом поколении все зерна оказались красными, а во втором – 397 красных и23 белых. Объясните расщепление. Как наследуется признак? Определите генотипы исходных растений. Что получится, если гибриды F₁ возвратно скрестить с белозерным растением?

 

 

Раздел 3. СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ НАСЛЕДОВАНИЕ

 

Сцепленным с полом называют наследование признаков, гены которых локализованы в гоносомах (половых хромосомах). Критерии сцепленного с полом наследования: неэквивалентные результаты реципрокных скрещиваний, передача признаков крисс-кросс (от матери сыновьям, от отцов дочерям) в одном из реципрокных скрещиваний, наличие признака лишь у одного из полов.

Выделяют три типа сцепления с полом:

· полное сцепление с полом, когда ген, определяющий признак, локализован только в Х-хромосоме;

· голандрическое (при гетерогаметности мужского пола) или голгиническое (при гетерогаметности женского пола), когда ген, определяющий признак, локализован только в Y-хромосоме;

· неполностью сцепленное с полом наследование; ген, определяющий признак, локализован в обеих гоносомах.

Выделяют два генетических типа определения пола: Drosophila и Abraxas. В первом случае гетерогаметный пол – мужской (насекомые, рыбы, млекопитающие), во втором – женский (насекомые, рептилии, птицы). Хромосомные типы определения пола являются частными формами генетических. Внутри Drosophila - типа существуют типы Lygaeus (самки – ХХ, самцы – ХY) и Protenor (самки – ХХ, самцы – Х). Эволюционно первичный тип – Lygaeus. Внутри Abraxas - типа генетического определения пола существуют два хромосомных типа, аналогичных Lygaeus и Protenor, не имеющих специальных названий (самки – ХY, самцы – ХХ; самки – Х, самцы – ХХ). Наиболее часто встречается полное сцепление с полом. Необходимо помнить, что сцепленное с полом наследование соответствует передаче половых хромосом в ряду поколений.

 

3.1. В северной Каролине изучали появление в некоторых семьях лиц, характеризующихся недостатком фосфора в крови. Это явление было связано с заболеванием специфической формой рахита, не поддающейся лечению витамином D. В потомстве от браков 14 мужчин, больных этой формой рахита, со здоровыми женщинами родились 21 дочь и 16 сыновей. Все дочери страдали недостатком фосфора в крови, а все сыновья были здоровы. Какова генетическая обусловленность этого заболевания? Чем оно отличается от гемофилии?

Объект: человек.

Признак: рахит, сопровождающийся недостатком фосфора в крови.

Условие: Р_1,2 здоровые х больные рахитом

F₁: 21 больная девочка; 16 здоровых мальчиков.

Как наследуется заболевание?

Решение: выборка репрезентативна (обследовано 37 детей). Это позволяет утверждать, что наследование имеет закономерный характер. Следовательно, имеем дело с крисс-кросс наследованием, которое наблюдается только тогда, когда ген, детерминирующий признак, полностью сцеплен с полом, причем индивид гомогаметного пола (в данном случае женщина) гомозиготен по рецессивному аллелю, а индивид гетерогаметного пола (мужчина) гемизиготен по доминантному аллелю этого гена.

Введем обозначения генов: А, а - аллели, определяющие, соответственно, развитие рахита и его отсутствие.

Опишем брак в символической форме:

Р_1,2 Х^аХ^а х Х^АY

F₁ : 1/2 (X^AX^a); 1/2 ( X^aY)

Т.о., описание полностью соответствует феноменологии.

Ответ: рахит, связанный с недостатком фосфора в крови, детерминирован доминантным мутантным геном, локализованным в Х-хромосоме.

3.2.Классическая гемофилия передается как рецессивный, сцепленный с Х-хромосомой признак. Мужчина, больной гемофилией, женится на женщине, не имеющей этого заболевания. У них рождаются нормальные дочери и сыновья , которые все вступают в брак с лицами, не страдавшими гемофилией. Обнаружится ли у внуков вновь гемофилия, и какова вероятность появления больных в семье дочери и в семье сына? Мужчина, больной гемофилией, вступает в брак с женщиной, отец которой страдал гемофилией. Определите вероятность рождения в этой семье здоровых детей?

3.3. В Х-хромосоме кошки имеется ген, аллели которого определяют черный и рыжий цвет шерсти. Гетерозиготные особи имеют черепаховую окраску: шкурка покрыта пятнами черного и рыжего цвета; мозаицизм обусловлен инактивацией отцовской или материнской Х-хромосомы в разных группах клеток на ранней стадии эмбрионального развития особей женского пола. Какое потомство ожидается от следующих скрещиваний:

1) Р_1,2 черная х рыжий

2) Р_1,2 рыжая х черный

3) Р_1,2 черепаховая х рыжий

4) Р_1,2 черепаховая х черный

5) Р_1,2 черная х черный

6) Р_1,2 рыжая х рыжий

Почему так редки черепаховые коты? Напишите возможный генотип черепахового кота.

3.4. У собак некоторых пород известна мутация укорочения когтей на лапах, мутация рецессивна. При скрещивании суки, имеющей короткие коготки, с нормальным кобелем в F₁ все щенки имели нормальные когти, а в F₂ короткие коготки появились у половины самок. В реципрокном скрещивании все особи первого поколения имели нормальные коготки, а во втором поколении короткие коготки были обнаружены у половины щенков мужского пола. Как наследуется длина когтей у собак? Запишите оба скрещивания в генетической символике.

3.5. Фактор «К» у кур является рецессивным, летальным и сцепленным с полом. Гомозиготы по гену, его определяющему, гибнут до вылупления. От скрещивания петуха N 248 с группой кур получено 200 цыплят, из которых половина петушков и половина курочек. От скрещивания петуха N 51 с теми же курами получено 210 цыплят, из которых 70 курочек. Определите генотипы петухов и кур.

3.6. Селекционеры в некоторых случаях могут определить пол только что вылупившихся цыплят. При каких генотипах родительских форм можно это сделать, если известно, что гены «золотистого» (коричневого) и «серебристого» (белого) оперения расположены в Z-хромосоме и ген «золотистого» оперения рецессивен по отношению к «серебристому»?

3.7. У мужа и жены нормальное зрение, несмотря на то, что отцы обоих - дальтоники. Какова вероятность того, что их первый ребенок будет: сыном с нормальным зрением; дочерью с нормальным зрением; сыном, страдающим цветовой слепотой; дочерью, страдающей цветовой слепотой?

3.8. Рецессивный летальный ген (l) локализован в Х-хромосоме дрозофилы. Каким будет соотношение полов в потомстве от скрещивания гетерозиготной по этому гену самки с нормальным самцом?

3.9. Известно, что недостаток образования некоторых половых гормонов у мужчин связан с наличием в Y-хромосоме рецессивного аллеля гена, ответственного за синтез антигена H-Y. Как будет наследоваться гормональная недостаточность в ряду поколений? От кого юноша унаследовал этот дефект, от матери или от отца?

3.10. От двух нормальных по зрению родителей родилась дочь с нормальным зрением. Впоследствии она вышла замуж за мужчину-дальтоника, который имел нормальных по зрению брата и сестру. От этого брака родилась одна дочь дальтоник. Родители хотят знать, какова вероятность рождения у них других детей дальтоников. Составьте родословную этой семьи, определите генотипф всех членов семьи и определите вероятность рождения от этой пары детей с нормальным зрением и дальтоников.

3.11. Какое потомство может получиться в браке между мужчиной с нормальным зрением и женщиной-дальтоником при нерасхождении у нее Х-хромосом? Сколько телец Барра в соматических клетках потомков?

Объект: человек.

Признак: дальтонизм, нерасхождение Х-хромосом.

Символы, условие: D, d – аллели, определяющие, соответственно, отсутствие и наличие дальтонизма.

Р_1,2 дальтоник х нормальное зрение

Определить G (F₁) и Ph (F₁) при нерасхождении Х-хромосом.

Решение: исходя из условия задачи, родители будут иметь следующие генотипы:

Р_1,2 X^dX^d x X^DY

g (P₁) – X^dX^d; 0 (нерасхождение) , g (P₂) – X^D; Y

F₁: X^DX^dX^d – женщина с Х-трисомией, имеющая нормальное зрение;

X^dX^dY – мужчина с синдромом Клайнфельтера, дальтоник;

X^D0 – женщина с синдромом Шерешевского-Тернера, нормальное зрение;

Y0 – гибнет до рождения.

Как известно, у человека активна в каждой соматической клетке только одна Х-хромосома, остальные инактивируются и образуют тельца Барра. Следовательно, индивиды с двумя Х-хромосомами имеют 1 тельце Барра, а с тремя – 2.

Ответ: генотипы и фенотипы потомства приведены в «Решении». Все мужчины - потомки будут иметь одно тельце Барра, а среди женщин половина будет обнаруживать два тельца в соматических клетках, а половина ни одного.

3.12. Доминантные летальные мутации в Х-хромосоме возникают с довольно большой частотой при облучении зрелой спермы дрозофилы рентгеновскими лучами. Какое соотношение по полу ожидается в случае, когда облученные самцы скрещиваются с самками, имеющими сцепленные Х-хромосомы? Не сцепленные?

3.13. В индивидуальных скрещиваниях самок дрозофилы дикого типа с самцами, имеющими глаза абрикосового цвета, были получены потомки дикого типа. Однако в некоторых семьях наряду с потомками дикого типа встретилось по одному самцу, имеющему абрикосового цвета глаза. В одной же семье таких самцов было 18. Объясните, в чем различие наблюдаемых типов семей?

3.14. Рецессивный ген желтого тела дрозофилы (yellow) локализован в Х-хромосоме. Какими будут фено- и генотипы потомков от скрещивания триплоидной самки у⁺y⁺у с диплоидным желтым самцом?

3.15. В одной вузовской лаборатории в течение многих генераций поддерживалась чистая по сцепленному с полом гену коралловых глаз (w^co) линия дрозофилы. Для демонстрации студентам явления сцепленного с полом наследования лаборант скрестил самца с коралловыми глазами и самку дикого типа (темно-красные глаза). Все потомство оказалось единообразным, как и следовало ожидать. В реципрокном же скрещивании получилось следующее потомство: 62 самки с коралловыми глазами и 59 самцов дикого типа. Как можно объяснить такое странное и неожиданное для лаборанта расщепление? Попробуйте на месте лаборанта доказать разъяренному шефу, что Вы не виноваты и скрещивание было поставлено чисто.

3.16. Пара красноглазых длиннокрылых дрозофил оставила следующее потомство: 3/8 – красноглазые длиннокрылые самки, 1/8 – красноглазые самки с зачаточными крыльями, длиннокрылые самцы красно- и белоглазые – по 3/16, самцы с зачаточными крыльями красно- и белоглазые – по 1/16. Как наследуются признаки? Каковы генотипы родителей?

Объект: дрозофила.

Признаки: цвет глаз, размер крыльев.

Условие: Р_1,2: красноглазая, длиннокрылая х красноглазый, длиннокрылый

F₁: 3/8 - красноглазые длиннокрылые самки;

1/8 - красноглазые самки с зачаточными крыльями;

3/16 - красноглазые длиннокрылые самцы;

3/16 - белоглазые длиннокрылые самцы;

1/16 - красноглазые самцы с зачаточными крыльями;

1/16 - белоглазые самцы с зачаточными крыльями.

Как наследуются признаки? G(P_1,2) - ?

Решение:анализируем наследование цвета глаз. Найдем доли красно- и белоглазых особей: самки: красноглазые – (3/8 + 1/8) : (3/8 + 1/8) = 1

самцы: красноглазые – (3/16 + 1/16) : (3/16 + 1/16 + 1/16 + 1/16) = 1/2

белоглазые – 1 - 1/2 = 1/2..

Так как белоглазыми являются только самцы, ген, детерминирующий цвет глаз, сцеплен с полом. Поскольку от красноглазых мух появились белоглазые, введем обозначения: А – красные глаза, а – белые глаза. Следовательно, генотипы Р_1,2 - Х^АХ^а и Х^АY.

Анализируем наследование размера крыла.

Самки: длиннокрылые – 3/8 : (3/8 + 1/8) = 3/4;

с зачаточными крыльями – 1/8 : (3/8 + 1/8) = 1/4;

Самцы: длиннокрылые – (3/16 + 3/16) : (3/16 + 3/16 + 1/16 + 1/16) = 3/4;

с зачаточными крыльями – (1/16 + 1/16) : (3/16 + 3/16 + 1/16 + 1/16) = 1/4.

Вывод: ген, детерминирующий длину крыльев, не сцеплен с полом. Так как от длиннокрылых особей появились особи с зачаточными крыльями, обозначим В – длинные крылья, b – зачаточные крылья и генотипы родителей – Bb.

Ответ: цвет глаз наследуется сцепленно с полом, размер крыла – в соответствии с менделевскими закономерностями; G(P₁) – X^AX^a Bb, G(P₂) – X^AY Bb.

3.17. Известный своими исследованиями в области молекулярной генетики Бензер обратился к классической дрозофиле и получил у нее серию поведенческих мутаций в Х-хромосоме. Самыми интересными из его коллекции мутантов были мухи с патологической реакцией на эфирный наркоз, которые получили название «обморочных мутантов», так как падали в обморок от малейшего шума. Однажды исследователь скрестил такую «обморочную» самку с самцом с черным телом. Как и следовало ожидать, в первом поколении все мухи оказались серыми и только самцы легко падали в обморок. Как вы считаете, какая часть потомства F₂ и какого пола будет черной и столь слабонервной одновременно?

3.18. В семье, где жена имеет первую (О) группу крови, а муж – четвертую, родился сын дальтоник с III (В) группой крови. Оба родителя различают цвета нормально. Определите вероятность рождения в этой семье здорового сына и возможные его группы крови.

3.19. Отосклероз (поражение стремечка, приводящее к глухоте) наследуется как доминантный аутосомный признак с пенетрантностью 30%. Гипертрихоз (вырастание волос на краю ушной раковины) наследуется как признак, сцепленный с Y-хромосомой с полным проявлением к 17 годам. Определите вероятность проявления обеих аномалий у детей в семье, где жена нормальна и гомозиготна, а муж имеет обе аномалии, но мать его была нормальной гомозиготной женщиной.

3.20. Скрещивается белая курица с бурым петухом. В F₁ все цыплята черные, а во втором поколении получено следующее расщепление:

среди петушков 61 черных и 19 бурых;

среди курочек 10 бурых, 32 черных и 41 белых.

Как наследуется окраска оперения у кур?

3.21. У человека отсутствие потовых желез проявляется как сцепленный с полом рецессивный признак. Альбинизм обусловлен аутосомным рецессивным геном. У одной супружеской пары, нормальной по этим признакам, родился сын с обеими указанными аномалиями. Какова вероятность того, что у второго сына также проявятся обе эти аномалии? Какова вероятность того, что их третьим ребенком будет нормальная девочка?

3.22. У небольшой аквариумной рыбки медаки дикая форма имеет коричневую окраску. Известны также голубая, красная и белая разновидности. Было проведено скрещивание:

Р_1,2 коричневая х белый

F₁: все особи коричневой окраски

F₂: 248 коричневых; 57 голубых; 53 красных; 21 белых

самок 147 0 35 0

самцов 77 56 16 19

Определение пола происходит по типу XY, но пол удается определить только в годовалом возрасте, поэтому распределение по полу указано для особей, достигших годовалого возраста. Как наследуется окраска у этих рыбок?

3.23. Здоровый (негемофилик) мужчина с группой крови АВ женился на здоровой женщине с группой крови О, отец которой страдал гемофилией.. Определите их генотипы. Какие фенотипы можно ожидать в потомстве этих супругов и с какой вероятностью?

3.24. При скрещивании курчавоперого петуха с зелеными ногами с курами, имевшими нормальное оперение и желтые ноги, в F₁ все петушки оказались курчавоперыми с желтыми ногами, а курочки – курчавоперыми с зелеными ногами. В F₂ появилисьпетушки и курочки четырех фенотипов: 73 курчавоперые с желтыми ногами, 71 курчавоперые с зелеными ногами, 21 с нормальным оперением и желтыми ногами, 18 с нормальным оперением и зелеными ногами. Как наследуются признаки? Каковы генотипы исходных птиц? Какой результат вы ожидаете получить в F₁ и F₂ обратного срещивания?

3.25. Отец и сын – дальтоники, а мать различает цвета нормально. Определите генотипы родителей и ребенка. Правильно ли будет сказать, что в этой семье сын унаследовал свой недостаток от отца?

Раздел 4. СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ И КРОССИНГОВЕР

 

Сцепленным называют наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Такие признаки образуют группу сцепления и наследуются совместно (Закон Моргана). Число групп сцепления равно числу хромосом гаплоидного набора организма. Количественно сцепление генов оценивается мерой rf (от англ. recombination frequency – частота рекомбинации), rfесть доля рекомбинантных гамет среди гамет дигетерозиготы или доля рекомбинантных (кроссоверных) особей в потомстве от анализирующего скрещивания: rf = (R₁ + R₂) / n, где R₁ и R₂ – численности рекомбинантных особей, n – общее число потомков.

По вполне понятной причине rf может иметь значения в пределах от 0 до 0,5. Чем меньше значение rf, тем больше сила сцепления между генами, и наоборот. Полное сцепление (rf = 0) – явление редкое. Минимальное сцепление (rf = 0,5) выявляется довольно часто. Оно регистрируется для генов, расположенных на значительном удалении друг от друга или для несцепленных генов, что с формальной точки зрения одно и то же. Феномен неполного сцепления обусловлен кроссинговером. Кроссинговером называют реципрокный (взаимный в качественном и в количественном отношении) обмен идентичными участками гомологичных хромосом, приводящий к рекомбинации сцепленных генов. Кроссинговер – закономерное явление, это упорядоченный ферментативный процесс.

Сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами (d): чем больше сила сцепления, тем меньше расстояние, и наоборот. Следовательно, rf может служить мерой генетического расстояния (d). Rf и d связаны функцией Холдена:

Rf (d) = ½ (1 – e^-²^d) или d (rf) = -½ ln (1 – 2rf).

Единицей как rf, так и d является сантиморган (сМ) – 1% кроссоверов в потомстве от анализирующего скрещивания. На отрезках до 10 сМ, rf и d имеют равные значения. Если же расстояние между генами больше 10 сМ, rf < d. Это обусловлено происходящими множественными обменами между гомологами. В их отсутствии между тремя отрезками существуют отношения: rf (ac) = rf (ab) + rf (bc), где а, b, c – маркерные гены. При наличии двойного обмена и фланговых позициях генов а и с: rf (ac) < rf (ab) + rf (bc), так как четные обмены, произошедшие между генами, не приводят к их рекомбинации. Допустив независимость обменов друг от друга и рассматривая rf как вероятность, формально это описывается так:

rf (ac) = rf (ab) [1- rf (bc)] + rf (bc) [1- rf (ab)] = rf (ab) + rf (bc) – 2 rf (ab) rf (bc).

Однако было установлено, что произошедший обмен влияет на вероятность возникновения других обменов в смежных сегментах хромосомы. Феномен назвали интерференцией (I). Обычно она положительна (снижает вероятность появления второго обмена). Интерференцию количественно оценивают опосредованно: I = 1 - C, где С – коэффициент совпадения. Коэффициент совпадения – это есть отношение частоты двойных обменов, полученной в эксперименте, к теоретической частоте, вычисленной путем перемножения генетических расстояний между маркерными генами: d (ab) ∙ d (bc) или rf (ab) ∙ rf (bc).

Решая задачи по сцепленному наследованию, необходимо также знать, как определить типы и доли гамет, образующихся у анализируемого организма. Дигетерозигота AB/ab дает 4 типа гамет, частота которых зависит от частоты рекомбинации (вероятности кроссинговера) rf между обоими локусами. Родительские (некроссоверные) гаметы АВ и ab образуются с одинаковой вероятностью, равной (1 – rf) / 2. Кроссоверные гаметы Ab и aB имеют частоту rf / 2.

При скрещивании двух цисдигетерозигот AB/ab x AB/ab с двумя сцепленными генами получается расщепление (по фенотипу):

AB = [2 + (1 – rf)² ] / 4;

аb = (1 – rf)² / 4;

Ab, aB = [1 – (1 – rf)2 ] / 4.

В случае трансдигетерозигот Ab/aB x Ab/aB расщепление по фенотипу в потомстве определяется следующим образом:

AB = (2 + rf²) / 4;

аb = rf² / 4;

Ab, aB = (1 – rf2) / 4.

Для определения силы сцепления по полученному расщеплению необходимо решить эти уравнения.

Типы гамет в случае двойного обмена определяются так же, как при независимом наследовании (Приложение 1). Однако при сцеплении генов доли гамет разных типов зависят от частоты рекомбинации между ними (rf). Допустим, имеется тригетерозигота АВС/abc, известны rf_ab и rf_bc и коэффициент совпадения (С). Родительские типы и реципрокные продукты обмена приведем попарно, объединяя их частоты (f) и вводя поправку на интерференцию:

родительские типы: f (ABC) + f (abc) = 1 – rf_ab – rf_bc + Crf_abrf_bc ;

кроссоверы 1 участка (ab): f (Abc) + f (aBC) = rf_ab – Crf_abrf_bc ;

кроссоверы 2 участка (bc): f (ABc) + f (abC) = rf_bc – Crf_abrf_bc ;

двойные кроссоверы: f (AbC) + f (aBc) = Crf_abrf_bc.

Таким же образом рассчитываются доли разных фенопических классов в потомстве от анализирующего скрещивания.

 

4.1. От анализирующего скрещивания дигетерозиготы AaBb получено следующее потомство: 903 (А- В-); 101 (А- bb); 98 (aa B-); 898 (aabb). Объясните расщепление. Можно ли более подробно описать генотип дигетерозиготы?

Условие: P_1,2 AaBb x aabb

F_a : 903 (А- В-); 101 (А- bb); 98 (aa B-); 898 (aabb).

Объяснить расщепление. Можно ли более подробно описать генотип дигетерозиготы?

Решение: поскольку организм анализаторной линии образует только один тип гамет (ab), пропорции классов F_a , при допущении равной жизнеспособности особей с разными генотипами, прямо указывают на пропорции гамет, образующихся у дигетерозиготы. Значит, у дигетерозиготы образуются преимущественно гаметы типов АВ и ab. Следовательно, это – родительские типы, то есть гены сцеплены, причем находятся в цис-позиции. Отсюда генотип дигетерозиготы – AB/ab.

Ответ: специфика расщепления объясняется сцеплением генов; генотип дигетерозиготы – AB/ab.

4.2.А.Мюнтцинг приводит хромосомные карты кукурузы по всем 10 группам сцепления. В одной из них расположены локусы генов, обозначенных: полосатые листья (sr), устойчивость к кобылкам (ag), мужская стерильность (ms), окраска стержня початка (P). Ген устойчивости к кобылкам (ag) дает 11% кроссоверных гамет с геном мужской стерильности (ms), 14% с геном окраски стержня початка (P) и 24% с геном полосатых листьев (sr). В свою очередь ген ms с геном P дает 3% кроссинговера, а с геном sr – 25%. Постройте хромосомную карту и определите местоположение каждого локуса.

Объект:кукуруза

Признак:полосатые листья (sr), устойчивость к кобылкам (ag), мужская стерильность (ms), окраска стержня початка (P).

Условие: гены частота кроссинговера ( %):

ag – ms 11

ag – P 14

ag – sr 24

ms – P 3

ms – sr 25

Построить хромосомную карту.

Решение: Карту лучше строить на линейке с определенным масштабом. По условию задачи ген ag расположен от гена ms на расстоянии 11 сМ. Нанесем это на карту:

ag mc

11

 

Ген Р отстоит от гена ag на 14 сМ. Но слева или справа от него? Из условия выясняем, что P расположен от ms на расстоянии 3 сМ. Расстояние между ag и ms = 11 сМ, а между ag и P – 14 сМ. Следовательно, ms расположен между ag и P. Поэтому отмечаем точку P вправо от ag на 14 сМ и вправо же от ms на 3 сМ.

ag mc P

Дальше сказано, что ген sr расположен от ms на расстоянии 25 сМ. Снова тот же вопрос: вправо или влево? По условию sr находится от ag на расстоянии 14 сМ, а ag от ms – на расстоянии 11 сМ. Следовательно, ag расположен между sr и ms, и локус sr мы должны отметить влево от ms на 25 сМ и влево же от ag на 14 сМ. Общая схема карты анализируемого участка хромосомы выглядит следующим образом:

sr ag mc P

4.3. Объясните состав и пропорции фенотипических классов в потомстве от двух анализирующих скрещиваний тригетерозигот AaBbCc:

Ph 1 скрещивание 2 скрещивание

ABC 42 0

Abc 38 3

AbC 41 46

Abc 39 68

ABC 43 72

ABc 37 48

AbC 41 2

Abc 40 1

Всего: 321 240

Условие:даны состав и численности фенотипических классов в потомствах от двух анализирующих скрещиваний тригетерозигот АаBbСс (записываем вышеприведенные данные).

Объяснить результаты скрещиваний.

Решение: присутствие в первом потомстве восьми классов особей, примерно равных по численности, свидетельствует о том, что гены наследуются независимо, или формально независимо (удалены друг от друга более чем на 50 сМ). Численное неравенство фенотипических классов и явное преобладание двух из них во втором случае указывают на сцепление генов и на родительские комбинации аллелей (Abc, aBC).

Определим частоты рекомбинации между генами (расстояние между ними):

rf (ab) = (3 + 2 + 1) / 240 = 0.025 (2.5 cM);

rf (bc) = (3 + 46 + 48 + 2) / 240 = 0.412 (41.2 cM);

rf (ac) = (46 + 48 + 1) / 240 = 0.396 (39.6 cM).

Репрезентативность потомства (240 особей) и отличие численного значения всех трех rf от 0.5 подтверждает вывод о сцеплении всех трех генов. Так как максимальной является rf (bc), b и с – фланговые гены, ген а лежит между ними, ближе к b.

Ответ:в первом из двух предложенных к анализу вариантов гены не сцеплены (или наследуются независимо, что более корректно); во втором варианте сцеплены все три гена, причем ген а находится между генами b и c: rf (ab) = 2.5 cM; rf (bc) = 41.2 cM; rf (ac) = 39.6 cM; генотип тригетерозиготы bАc/ВaC.

4.4.У кроликов английский тип окраски (белая пятнистость) А доминирует над одноцветной окраской а. Короткая шерсть L доминирует над длинной (ангорской) l. По данным Кастла, при скрещивании особей первого поколения (родители дигомозиготные английские короткошерстные и дигомозиготные одноцветные ангорские) с одноцветными ангорскими было получено следующее расщепление: 72 английских короткошерстных, 11 английских длинношерстных, 69 одноцветных ангорских, 13 одноцветных короткошерстных. Определите характер наследования изучаемых генов у кроликов. Определите силу сцепления между генами.

4.5.От скрещивания самцов дрозофилы с темно-коричневыми глазами и волосатым телом с самками дикого типа в F₁ все мухи были дикого типа. В возвратном скрещивании самок из F₁ с исходным самцом получили расщепление: 1264 мухи дикого типа, 8 с красными глазами и волосатым телом, 5 с темно-коричневыми глазами и нормальным телом и 1277 с темно-коричневыми глазами и волосатым телом. Как наследуется признак? Определите генотипы исходных мух и гибридов F₁. Какое расщепление вы ожидаете получить в потомстве от скрещивания гибридов F₁ между собой?

4.6. Определите частоту рекомбинации между двумя генами, если она одинакова у самок и самцов и скрещивание двух дигетерозигот Ab/аВ дает четыре типа потомков, не отличающихся по жизнеспособности, а частота наиболее редкого фенотипического класса равна 1%.

4.7. Подергивание головой (shaker) является нервным заболеванием лабораторных линейных мышей. Такие мыши делают резкие движения головой, часто бегают кругами и к тому же они глухие. Данное заболевание вызывается рецессивным геном (sh). Этот ген находится в той же хромосоме, что и ген, вызывающий альбинизм. Частота кроссинговера между генами с и sh составляет около 4%. Самка с подергивающейся головой была скрещена с самцом-альбиносом с подергивающейся головой. В результате нескольких пометов было получено 200 мышат. Сколько из них, по вашему мнению, будет альбиносов с подергивающейся головой и сколько альбиносов с привычным для работников вивария поведением? Самцы-альбиносы с подергивающейся головой, полученные от предыдущего скрещивания, были спарены с нормальными самками. Особей первого поколения затем скрестили с мышами-альбиносами с подергивающейся головой и получили опять 200 мышат. Сколько из них должно быть альбиносов с подергивающейся головой и сколько обыкновенно ведущих себя альбиносов?

4.8. Классическая гемофилия и дальтонизм – рецессивные сцепленные с полом признаки. Расстояние между генами равно 9.8 сМ. Девушка, отец которой страдал одновременно и гемофилией и дальтонизмом, а мать была здорова и происходила из здоровой семьи, вышла замуж за здорового мужчину. Какие фенотипы и с какими вероятностями возможны у детей от этого брака?

4.9.У человека локус резус-фактора сцеплен с локусом, определяющим форму эритроцитов, и находится от него на расстоянии 3 См. Резус-положительность и эллиптоцитоз (эритроциты эллиптической формы) определяются доминантными аутосомными генами. Один из супругов гетерозиготен по обоим признакам. При этом резус-положительность он унаследовал от одного из родителей, а эллиптоцитоз – от другого. Второй супруг резус-отрицателен и имеет эритроциты нормальной формы. Определите процентные соотношения вероятных генотипов и фенотипов детей в этой семье.

4.10. При скрещивании высокого растения томата с грушевидными плодами с карликовым растением с шаровидными плодами в F₁ все растения оказались высокими с шаровидными плодами. Какое расщепление должно произойти в F₂, если все признаки контролируются моногенно, гены локализованы в одной хромосоме и расстояние между ними 16% кроссинговера?

4.11.От скрещивания белых кур без хохла с черными хохлатыми петухами в F₁ все цыплята оказались белыми хохлатыми, а в F₂ произошло расщепление:

5005 белых хохлатых,

2505 белых без хохла,

2460 черных хохлатых,

30 черных без хохла.

Как наследуется признак? Определите генотипы исходных птиц и гибридов F₁. Какое расщепление вы ожидаете получить в анализирующем скрещивании и каких птиц вы предполагаете использовать для него?

4.12. Куры с длинными ногами и простым гребнем при скрещивании с петухом-коротконожкой с розовидным гребнем, получившим коротконогость от отца, а розовидный гребень от матери, дали следующее потомство: 5 коротконожек с розовидным гребнем, 103 коротконожки с простым гребнем, 89 длинноногих с розовидным гребнем, 12 длинноногих с простым гребнем.

Как наследуются данные признаки? Определите генотипы исходных птиц.

4.13.Гены расположены в хромосоме в следующем порядке: А – В – С. Расстояние между А и В – 8 См, между В и С – 10 См. Коэффициент коинциденции (совпадения) равен 0.6. Каково ожидаемое соотношение фенотипов в потомстве от анализирующего скрещивания растения генотипа АВс/abC с растением aabbcc?

4.14. Постройте генетическую карту на основании приведенных ниже частот рекомбинации между генами black (b), curved (c), purple (pr), speck (sp), Star (S), vestigial (vg), локализованными во второй хромосоме дрозофилы:

гены rf (Cm) гены rf (Cm)

b c 22.7 c vg 8.2

b pr 6.2 pr sp 46.0

b sp 47.0 pr S 43.0

b S 37.0 pr vg 12.0

b vg 17.0 sp S 48.0

c pr 20.0 sp vg 36.0

c sp 30.0 S vg 43.0

c S 46.0

4.15. Проведите генетический анализ результатов двух анализирующих скрещиваний тригетерозиготы AaBbCc:

Скрещивание № 1 Скрещивание % 2

ABC 126 –

ABc 10 164

AbC 64 2

Abc 62 1

aBC 68 2

aBc 70 3

abC 14 172

abc 133 –

547 344

4.16.У дрозофилы белые глаза и скомканные крылья обусловлены рецессивными генами, локализованными в половой хромосоме. Расстояние между ними 15% кроссинговера. Каким будеи потомство от скрещивания гомозиготной красноглазой длиннокрылой самки с белоглазым комкокрылым самцом? Каким будет потомство от скрещивания самки F₁ с белоглазым комкокрылым самцом? Каким будет потомство от скрещивания самца F₁ с белоглазой комкокрылой самкой?

4.17. Приведены результаты анализирующего скрещивания дрозофилы. Определите генотип гетерозиготного родителя, порядок генов и расстояние между ними; рассчитайте коэффициент коинциденции:

ec + ct – 2125, + cv ct – 223,

+ + ct – 265, + cv + – 2207,

ec cv ct – 3, ec + + – 217,

ec cv + – 273, + + + – 5

(ec⁺ - нормальные глазные фасетки

ес – крупные и грубые глазные фасетки

cv⁺ - поперечная жилка на крыле

cv – поперечной жилки на крыле нет

ct⁺ - нормальные крылья

ct – вырезки на крыльях).

4.18. Проводится анализирующее скрещивание тригетерозиготы АаBbCc. В потомстве получено расщепление:

abc – 64; Abc – 17;

abC – 2; AbC – 14;

aBc – 11; ABc – 3;

аВС – 18; ABC – 71.

Какие гены сцеплены? Почему? Напишите генотипы родителей. Определите расстояние между всеми парами сцепленных генов и порядок расположения генов.

4.19. Синдром дефекта ногтей и коленной чашечки определяется полностью доминантным аутосомным геном. На расстоянии 10сМ от него находится локус групп крови системы АВО. Один из супругов имеет вторую группу крови, а другой – третью. Тот у кого вторая группа, страдает дефектом ногтей и коленной чашечки. Известно, что его отец был с I группой кров и не имел этих аномалий, а мать с IV группой крови имела оба дефекта. Супруг, имеющий III группу крови, нормален в отношении дефекта ногтей и коленной чашечки и гомозиготен по обеим парам анализируемых генов. Определитевероятность рождения в этой семье детей, страдающих дефектом ногтей и коленной чашечки и возможные группы крови их.

4.20.У кроликов окрашенность шерсти определяется геном С, альбинизм – с; черная окраска – В, коричневая – b. Черный кролик скрещен с альбиносом, а гибриды F₁ скрещиваются с двойной рецессивной формой. В потомстве получено: черных крольчат – 132, коричневых – 68 и альбиносов – 200. Определите, как наследуются эти признаки и каково расстояние между взаимодействующими генами?

4.21.На генетической карте второй хромосомы дрозофилы на расстояниях 48,5 и 54,5 сМ от конца находятся гены, рецессивные аллели которых определяют черный цвет тела и пурпурный цвет глаз. Н а генетической карте Х-хромосомы на расстояниях 5,5 и 51,5 сМ от конца локализованы гены, рецессивные аллели которых обусловливают развитие, соответственно, увеличенных фасеток и зазубренного края крыльев. С какими фенотипами могут появится потомки от скрещивания гетерозиготной по всем признакам самки и самца, обладающего всеми четырьмя рецессивными признаками, если у самки обе пары маркерных генов находятся в цис-положении?

4.22. Гомозиготная по гену cinnabar (cn, ярко-красные глаза) самка скрещена с самцом black (b, черное тело). Какое расщепление можно ожидать в F₂ и анализирующем скрещивании, если расстояние между этими генами равно 10 сМ.

 

Раздел 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА

Популяционная генетика исследует закономерности распределения генов и генотипов в популяциях. Расчеты частот генов и генотипов ведутся в соответствии с положениями закона Харди-Вайнберга. Этот закон разработан для популяций, отвечающих следующим условиям:

· свободное скрещивание, т.е. отсутствие специального подбора пар по каким-либо отдельным признакам;

· отсутствие оттока генов за счет отбора или миграции особей за пределы данной популяции;

· отсутствие притока генов за счет мутаций или миграции особей в данную популяцию извне;

· равная плодовитость гомозигот и гетерозигот.

Такая популяция называется равновесной.

Первое положение закона Харди-Вайнберга гласит: сумма частот аллелей одного гена в данной популяции есть величина постоянная: p + q = 1, где p – частота доминантного аллеля А, q – частота рецессивного аллеля а (в долях единицы). Доминантные и рецессивные аллели распределяются в популяции не обязательно поровну, соотношение их бывает разнообразным. Доминантных может быть 60%, рецессивных 40% (p = 0.6, q = 0.4) или 90% и 10% (p = 0.9, q =0.1) и т.д. Та или иная частота гена в популяции зависит от адаптивной значимости того признака, который он определяет. Следовательно, частоты определенных генов устанавливаются естественным отбором в ряде предшествовавших поколений.

Второе положение закона Харди-Вайнберга – сумма частот генотипов по одному гену в данной популяции есть величина постоянная, а распределение их соответствует: p² + 2pq + q² = 1, где p² – частота гомозиготных особей по доминантному аллелю, 2pq – частота гетерозигот, q² – частота гомозигот по рецессивному аллелю.

Закон Харди-Вайнберга включает еще одно важное положение: в равновесной популяции частоты генов и генотипов сохраняются в ряде поколений. Например, при частоте доминантного аллеля р = 0.6, а рецессивного q = 0.4 генотипы распределяются: АА (p²) = 0.36; Aa (2pq) = 0.48; aa (q²) = 0.16. В следующем поколении распределение аллелей по гаметам будет идти следующим образом. Гомозиготы по доминантному аллелю (АА) дадут 0.36 гамет с аллелем А и 0.24 таких же гамет дадут гетерозиготы, следовательно, р = 0.36 + 0.24 = 0.6. Гаметы с рецессивным аллелем а будут формироваться: 0.24 за счет гетерозигот и 0.16 за счет гомозигот по рецессивному аллелю, т.е. q = 0.24 + 0.16 = 0.4. Таким образом, и во втором поколении сохраняется то же соотношение, которое было в предыдущем.

Могут ли изменяться установившиеся соотношения генов и генотипов? Могут, но лишь в том случае, если популяция теряет равновесие. Нарушение равновесия может быть вызвано разными причинами. Одна из них – изменение условий существования, при которых признак теряет свое приспособительное значение. Тогда особи с таким признаком, потеряв преимущества, будут элиминироваться отбором, а частота гена, определяющего этот признак, будет уменьшаться. Через несколько поколений установится новое соотношение генов, соответствующее приспособительной значимости их в новых условиях. Другой причиной потери равновесия может стать появление новых мутаций, имеющих определенную адаптивную значимость.

Анализ популяций с позиций основных положений закона Харди-Вайнберга позволяет наглядно представить весь механизм различных форм естественного отбора, а по изменениям частот генов в ряде последовательных поколений выяснить направление изменчивости конкретной популяции.

Положения закона Харди-Вайнберга применимы и к множественным аллелям. Тогда в случае трех аллельных генов частоты их могут быть выражены как p + q + r = 1, p² + q² + r² + 2pq + 2pr + 2qr = 1.

Генетическая структура популяции при самоопылении определяется иначе, так как такая популяция не является в строгом смысле панмиксной и в ней не действует закон Харди-Вайнберга. Если популяция происходит от одного гетерозиготного родителя Аа (F₀), то соотношение генотипов в поколении F_n может быть определено по следующей формуле:

(2ⁿ – 1) AA : 2 Aa : (2ⁿ – 1) aa, где n – номер поколения.

При расчете динамики популяции, имеющей начальное определенное соотношение генотипов, используется формула:

[ 2ⁿ (2 K_AA + K_Aа) – K_Aa ] AA : [ 2 K_Aa ] Aa : [ 2ⁿ (2 K_aa + K_Aa) – K_Aa ] aa,

где n – номер поколения; К_АА, К_Аа, К_аа – коэффициенты, показывающие исходное соотношение генотипов в F₀. Получаемые на основании этой формулы результаты отражают общую тенденцию в изменении популяции, когда относительное количество гетерозигот уменьшается в каждом поколении вдвое, т.е. происходит гомозиготизация популяции.

 

5.1. В популяциях Европы на 20000 человек встречается один альбинос. Определите генетическую структуру популяции.

Объект: человек

Признак: альбинизм

Условие, символы: А – нормальная пигментация, а – альбинизм;

Один альбинос на 20000 человек. Определить генетическую структуру популяции.

Решение: находим частоту рецессивных гомозигот аа и выражаем ее в долях единицы: q² = 1/20000 = 0.00005.

Тогда частота аллеля альбинизма а составит: q = √ 0.00005 = 0.007.

Частота доминантного аллеля А будет р = 1 – q = 0.993, а частота доминантных гомозигот составит: р² = 0.993² = 0.986. Частота гетерозигот тогда 2рq = 0.014.

Ответ: генетическая структура европейской популяции по данному признаку такова: АА – 0.98595; Аа – 0.01400; аа – 0.00005. В абсолютных цифрах: доминантных гомозигот – 19720 чел., гетерозигот – 280 чел., рецессивных гомозигот (альбиносов) – 1 чел.

5.2. П. Ф. Рокицкий приводит следующие частоты групп крови в популяции: О – 0.33; А – 0.36; В – 0.23; АВ – 0.08. Определите частоты генов, определяющих группы крови системы АВО в данной популяции.

Объект:человек

Признак: группы крови системы АВО

Условие:частоты: О – 0.33; А – 0.36; В – 0.23; АВ – 0.08.

Определить частоты генов.

Решение: группы крови человека системы АВО определяются тремя аллельными генами. Обозначим частоты аллелей: I^A – p, I^B – q, i – r, где p + q + r = 1.

Тогда частоту генотипов можно выразить следующим образом:

Генотип I^AI^A I^Ai I^BI^B I^Bi ii I^AI^B

Фенотип А В О АВ

Частота p² + 2pr q² +2qr r² 2pq

Частота аллеля i (r) = √O. Сумма частот групп О и В равна q² + 2qr + r² = (q + r)² = (1 - p)², т.е. p = 1 - √ B + O , где В и О – частоты групп В и О. Таким же способом найдем частоту аллеля I^B: q = 1 - √ A + O.

Итак: p (I^A) = 1 - √ 0.23 + 0.33 = 0.2517;

q (I^B) = 1 - √ 0.36 + 0.33 = 0.1694;

r (i) = √ 0.33 = 0.5744.

Ответ:в данной популяции частоты аллелей, определяющих группы крови АВО таковы: I^A = 0.2517, I^B = 0.1694, i = 0.5744.

5.3.Определите частоту аутосомного доминантного гена S (появление у кошек белых пятен на теле, белого треугольника на шее и белых кончиков лапок), если из 420 встреченных на улицах и дворах кошек 350 имели белый «воротничок».

5.4.Частота рецессивного аутосомного гена длинной шерсти (ll пушистые кошки) у кошек в Среднем Поволжье составляет 0.56, а на Дальнем Востоке – 0.23. Какова вероятность встретить пушистую кошку в Казани и Владивостоке? А гладкошерстного кота?

5.5.Частота кодоминантного, сцепленного с полом гена О (находится только в Х-хромосоме кошек), обусловливающего рыжую окраску шерсти, составляет в Лондоне 0.19. Какой процент должны составлять черепаховые кошки от всего кошачьего населения Лондона? А черные коты?

5.6.Васин среди каракульских овец стада Заревшанской овчарни обнаружил следующее соотношение генотипов по гену безухости: 729 АА : 111 Аа : 4 аа. Соответствует ли это соотношение формуле Харди-Вайнберга?

5.7.В популяции мышей в течение одного года родилось 2% альбиносов. Определите частоты аллелей и долю гетерозигот в F₃ в этой популяции при условии панмиксии.

5.8.В справочнике Бадаляна структура популяций по системе групп крови MN выглядит следующим образом (в %):

MM MN NN

Население СССР 36 48 16

Европейцы 30 50 20

Определите частоты аллелей M и N в указанных популяциях. 5.9.Среди белого населения Северной Америки доля резус-отрицательных… 5.10.В районе с населением в 500 000 человек зарегистрировано 4 больных алькаптонурией (наследование…

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Типы и доли гамет

Наиболее простой и надежный способ определения типов гамет – метод дихотомического ветвления, основанный на биполярности клеточного деления. Пусть…      

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

Статистическая проверка генетических гипотез

Рассмотрим эксперимент, в котором Мендель скрещивал высокие растения (АА) с низкими (аа). В поколении F1 скрещиваются гетерозиготы Аа х Аа. В F2… Очень прост и удобен метод хи-квадрат (χ2). Применение этого метода… χ2 = Σ [ (Н – О)2 / О ],

Таблица 1. Значения χ2 при различных степенях свободы

Число степеней свободы	Уровень значимости (вероятность случайного отклонения - р)
0,05	0,01	0,001
	3,84	6,64	10,83
	5,99	9,21	13,82
	7,82	11,34	16,27
	9,49	13,28	18,47
	11,07	15,09	20,52

 

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Некоторые типы расщеплений при моногенном

ПРИЛОЖЕНИЕ 4

Некоторые формулы, использующиеся при генетическом анализе

ПРИЛОЖЕНИЕ 5

 

Словарь генетических терминов

Адаптация. Структурные и функциональные особенности организма, которые обеспечивают ему оптимальную приспособленность к окружающей среде;… Аддитивные гены. Полимерные гены, одинаково влияющие на фенотип, но обладающие… Аллель. Одна из двух или более альтернативных форм гена, каждая из которых характеризуется уникальной…

ЛИТЕРАТУРА

 

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. В 3-х Т. – М.: Мир, 1987.

Барабанщиков Б.И., Сапаев Е.А. Сборник задач по генетике. – Казань: Изд-во Казанского университета, 1988. – 200 с.

Ватти К.В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. – М., 1972.

Морозов Е.И. и др. Генетика в вопросах и ответах. – Минск: Университетское, 1989. – 288с.

Новиков Ю.М. Генетика: решение и оформление задач, основные термины, понятия и законы. – Томск, 1998. – 93 с.

Орлова Н.Н. Малый практикум по общей генетике. – М.: Изд-во МГУ, 1975. – 120 с.

Хелевин Н.В., Лобанов А.М., Колесова О.Ф., Задачник по общей и медицинской генетике: Учебное пособие для вузов. – М.: Высшая школа, 1984. – 159 с.

Сборник задач по общей генетике: Учеб. пособие / Под ред. М.М. Асланяна. – М.: Изд-во МГУ, 2001. – 144 с.

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

ВВЕДЕНИЕ.. 3

Раздел 1. МЕНДЕЛЕВСКОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ.. 3

1.1. МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ. 3

1.2. ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ. 3

Раздел 2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ.. 3

Раздел 3. СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ НАСЛЕДОВАНИЕ.. 3

Раздел 4. СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ И КРОССИНГОВЕР. 3

Раздел 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА.. 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. 3

Типы и доли гамет. 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. 3

Статистическая проверка генетических гипотез. 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. 3

Некоторые типы расщеплений при моногенном.. 3

и дигенном наследовании признака (независимое наследование) 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. 3

Некоторые формулы, использующиеся при генетическом анализе. 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. 3

Словарь генетических терминов. 3

ЛИТЕРАТУРА.. 3

 

 

Подписано к печати _________. Печать офсетная. Формат 60 х 84 1/16.

Печ. л. _____. Уч.-изд. л. _____. Тираж _____ экз. Заказ № _____.

 

ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет». 650043, Кемерово, ул. Красная, 6.

Издательство «Кузбассвузиздат». 650043, Кемерово, ул. Ермака, 7.