ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ Конспект лекций

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ (Конспект лекций)

Эволюция

Существует несколько эволюционных теорий, общим для которых является утверждение, что ныне живущие формы жизни являются потомками других форм жизни,… Гены, которые передаются потомству, в результате выражения образуют сумму… Эволюционная биология изучает эволюционные процессы и выдвигает теории для объяснения их причин. Изучение…

Гипотезы о возникновении жизни

Гипотеза биохимической эволюции Гипотеза панспермии Гипотеза стационарного состояния жизни

Теория Опарина—Холдейна

Александр Опарин (справа) в лаборатории Согласно его теории процесс, приведший к возникновению жизни на Земле, может… Возникновение органических веществ

Самозарождение жизни

Основная статья: Самозарождение

С распространением христианства теория спонтанного зарождения жизни оказалась не в чести, но эта идея все продолжала существовать где-то на заднем… Известный ученый Ван Гельмонт описал эксперимент, в котором он за три недели… В 1688 году итальянский биолог и врач Франческо Реди подошел к проблеме возникновения жизни более строго и подверг…

Теория стационарного состояния

Однако гипотеза стационарного состояния в корне противоречит данным современной астрономии, которые указывают на конечное время существования любых… Сторонники этой теории не признают, что наличие или отсутствие определенных… [править]

Синтетическая теория эволюции, ее сущность, основные положения

При изменяющихся условиях среды организмы отвечают на них адаптивными модификациями при сохранении их генотипа. Если новые условия сохраняются… Синтетическая теория эволюции более доказательна, опирается на широкое… Среди доказательств синтетической теории эволюции можно выделить следующие:

Морфологические доказательства

В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У… В частности, эволюционное происхождение исключает возможность… Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по…

Рудименты

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить… Например, птичье крыло — крайне сложная анатомическая структура, специально… Бугорок ушной раковины (дарвинов бугорок), встречающийся у 10 % людей. Справа — гомологичная острая верхушка уха у…

Атавизмы

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется… Примеры атавизмов: Хвостовидный придаток у человека;

Эмбриологические доказательства

Месячный эмбрион человека при внематочной беременности. Видны жаберные мешки и хвост. У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на… Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых…

Молекулярно-генетические и биохимические доказательства

Различия между геномами видов должны соответствовать не только наблюдаемым мутациям, но и филогенетическому дереву, и палеонтологической летописи.… [править] Биохимическое единство жизни

Биогеографические доказательства

Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счет конвергентной эволюции. При этом они относятся не только к разным… Подробнее см. также: Эндемизм, Фаунистическое районирование Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер…

Внутрипопуляционный полиморфизм

Половой диморфизм - это различие полов по внешним признакам, обусловленное генетическими факторами. Например, самец бабочки крушинницы (лимонницы)… Сезонный диморфизм - различие во внешнем виде организмов одного вида в… У общественных насекомых имеется социальный полиморфизм - наличие в семье фенотипически разных групп особей: половых,…

Мутационная изменчивость

Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901—1903 гг. и сводятся к следующему: Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения… В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из…

Наследственные изменения – мутации

ü генные мутации — единицами изменения являются гены или локусы в хромосомах; ü хромосомные мутации — единицами изменения являются структурные… ü геномные мутации — единицами изменения является число хромосом;

Естественный отбор

При отсутствии полового процесса естественный отбор приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем поколении. Однако естественный отбор… Высшие формы естественного отбора ^ 1. Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с…

Половой отбор

Половой отбор является дополнением к естественному отбору. Эволюционный смысл полового отбора заключается в ускорении эволюции за счёт разделения… Некоторыми современными этологами высказывается мнение, что чувство любви и… ^

Групповой отбор

Определения Дэм — группа особей одного вида популяционной природы — метапопуляция,… Групповой отбор в широком смысле: может действовать на группы особей очень разной природы — популяции, колонии, семьи,…

Современные проблемы теории отбора

Рассмотрим движущий отбор по признаку А в пользу аллеля А при полном доминировании. Пусть генотипы АА и Аа обеспечивают 100%-ную выживаемость. Но… Такое снижение средней приспособленности популяции за счет особей,… [Холдейн Джон Бердон Сандерсон (Haldane J. В. S.) (1892-1964), англ. биохимик, генетик]

Изоляция

Географическая изоляция ^ Географическая изоляция — это пространственная, территориальная,… Эффективность океанических и морских проливов известна давно. Так, А. Р. Уоллес обнаружил значительные отличия между…

Видообразова́ние

Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна… Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ), основой для видообразования…

Симпатрическое (экологическое) видообразование

[править]

Аллопатрическое (географическое) видообразование

[править] «Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в…

22.

Каждый вид организмов обладает теми или иными приспособлениями, позволяющими ему существовать в определенных условиях среды. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности, которая всегда обращала на себя внимание естествоиспытателей. Невольно поражают воображение сложность и совершенство таких адаптации, как, например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения. Поразительны явления мимикрии, или подражательного сходства, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, «маскируясь» под несъедобный или ядовитый для хищника объект: «подражание» листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников (Phasmoptera) (рис. 18), «подражание» неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным (например, уже упоминавшееся выше сходство самок бабочки-парусника с несъедобными бабочками-данаидами) и т. п.

Теория Ч.Дарвина впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптации как неизбежного результата естественного отбора. На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми — как случайный результат мутаций крупного масштаба. Подобные воззрения позднее развивал Р. Гольдшмидт, считавший, что крупные «системные мутации» резко изменяют конституцию организма, приводя к появлению «многообещающих уродов» (hopeful monsters), которые могут случайно оказаться приспособленными к новым условиям существования. Эта концепция маловероятна как с генетической, так и с экологической точки зрения. Как уже отмечалось, сколько-нибудь значительные мутации обычно ле-тальны, поскольку они приводят к нарушениям нормальной интеграции организма на том или ином этапе онтогенеза. Маловероятно возникновение посредством крупной мутации такого нового фенотипа, который оказался бы не только жизнеспособным, но и плодовитым, а к тому же априорно приспособленным к каким-либо конкретным условиям существования. В связи с этим Э.Майр справедливо заметил, что организмы, которые возникнут в результате крупных мутаций, скорее окажутся «безнадежными уродами» (hopeless monsters), чем «многообещающими», по Р.Гольдшмидту.

Но наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптации, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфо-генетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов. Например, слуховой анализатор у высших наземных позвоночных (амниот) включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков (рис. 19). Так, внутреннее ухо развивается из слуховой плакоды (утолщение зародышевой эктодермы); полость среднего уха — из зачатка рудиментарной жаберной щели (брызгальца); слуховые косточки среднего уха (звукопроводящий аппарат) — из элементов подъязычной и челюстной висцеральных дуг, возникающих, в свою очередь, из материала так называемой ганглионарной пластинки эктодермаль-ного происхождения; скелет слуховой капсулы — из скелетоген-ной мезодермы головы; наконец, слуховой нерв и мозговые центры слухового анализатора формируются из невральной эктодермы. Совершенно ясно, что невозможно возникновение всей этой сложной, но целостной системы как путем случайного подбора различных мутаций (например, при дрейфе генов), так и посредством одной крупной «системной» мутации. Несомненно, естественный отбор играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обусловливая развитие приспособлений организмов.

Однако в этой проблеме имеется ряд сложных вопросов, и некоторые из них отчетливо представлял уже Ч.Дарвин. Первая трудность связана с тем, как отбор может контролировать начальные этапы развития нового приспособления, когда новая структура (или функция) еще столь слабо выражена, что ее небольшие изменения не могут принести организму каких-либо заметных выгод. Пытаясь разрешить эту проблему, Ч.Дарвин в некоторых случаях даже пытался привлечь «унаследование последствий употребления и неупотребления органов» (например, для объяснения развития асимметричного расположения глаз у камбал или развития цепкого хвоста у южноамериканских обезьян). Очевидно, такое объяснение было шагом назад по отношению к теории естественного отбора и не может быть признано удовлетворительным.

Особенно трудно объяснить действие отбора на первых этапах развития таких сложных органов, которые вообще могут эффективно функционировать только при достаточно высокой степени своего развития. Таковы, например, уже упоминавшиеся нами сложные адаптации — летательный аппарат птиц, звукопроводящая система среднего уха наземных позвоночных, плавательный пузырь костистых рыб, грудная клетка амниот в роли легочного воздушного насоса и т. п. Трудно понять, какую приспосо-бительную ценность для организма могут иметь первые зачатки подобных сложных органов и как на них будет действовать отбор, поскольку естественный отбор не может «предвидеть» будущего развития данного признака и его будущего значения для организма.

Развитие приспособлений на основе преадаптаций

Путь к решению этой проблемы помогает найти концепция морфофункциональных преадаптаций. Сам термин «преадаптация» принадлежит французскому ученому Л. Кено. Кено понимал под преадаптациями такие особенности организмов, которые возникают как случайные вариации, первоначально безразличные для организма (т. е. не приносящие ему ни вреда, ни заметной пользы), но после изменения условий существования или образа жизни данного вида оказываются готовыми приспособлениями, полезными в новых условиях. Очевидно, эти представления Кено о развитии приспособлений из случайных преадаптаций без участия естественного отбора примыкают к воззрениям ранних генетиков-мутационистов. Однако в концепции Кено было все же рациональное зерно, заключавшееся в предположении, что сложные приспособления к каким-либо конкретным условиям могут первоначально развиваться в совершенно иной среде обитания и выполнять другую роль, и лишь позднее — в новых условиях — принять на себя новые, прежде им не свойственные функции. Кено справедливо указывал, что освоение новой среды обитания любым видом организмов возможно только при наличии у него таких особенностей строения, физиологии и поведения, которые дают возможность выжить в новых условиях, но возникнуть эти особенности могли только до начала освоения нового образа жизни, т. е. в прежней среде обитания. Такие особенности и являются преадаптивными.

Кено обратил внимание на то, что, в сущности, уже Дарвин подошел к идее преадаптации, анализируя в «Происхождении видов» развитие некоторых приспособлений. Так, швы между костями черепа млекопитающих облегчают прохождение головы детеныша при родах, однако наличие таких сочленений между костями черепа связано совсем не с живорождением, и возникли эти соединения костей в черепе древних позвоночных задолго до появления живорождения. «Лазающие пальмы» Малайского архипелага имеют приспособления в виде крючков, позволяющие им удерживаться на ветках и стволах деревьев, взбираясь по ним вверх. Но точно такие же крючки существуют и у многих нелазающих родственных видов растений, которым они служат как защитные приспособления.

За время своего существования концепция преадаптации претерпела значительные изменения, и ныне ее положения существенно отличаются от взглядов Л. Кено. В первую очередь это относится к отказу от наивных представлений, что преадаптации являются уже готовыми приспособлениями, возникающими во всей их сложности чисто случайно, без участия естественного отбора

Концепция преадаптации охватывает самые различные процессы и явления, связанные с развитием у организмов новых приспособлений и принятием органами новых функций. Эти процессы и явления могут относиться к особенностям строения, физиологии, индивидуального развития, поведения и образа жизни организмов. В наиболее общем смысле преадаптациями называют такие свойства организмов, которые потенциально имеют приспосо-бительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействий организма и среды или для новых способов функционирования отдельных органов. Так же как и в отношении термина «адаптация», пре-адаптацией называют и состояние организма (или органа), и процесс развития преадаптивного состояния. Процесс усовершенствования уже существующих приспособлений к уже освоенной среде обитания (или — более узко — процесс совершенствования прежних способов функционирования отдельных органов) называют постадаптацией.

Современная концепция преадаптации включает два основных аспекта — генетико-экологический и морфо-функциональный. Первый из них стоит ближе ко взглядам Л. Кено.

При генетико-экологическом подходе в качестве преадаптив-ных рассматриваются такие нейтральные и «слабовредные» особенности фенотипа, которые поддерживаются мутационным процессом, эффектом плейотропии, коррелятивными взаимосвязями в организме и тому подобными механизмами и оказываются адаптивными при изменении условий внешней среды. В сущности, ге-нетико-экологическая концепция преадаптации сводится к представлениям о возможности использования видом первоначально неприспособительных признаков (возникших на основе случайных мутаций) для развития адаптации при изменениях направления отбора. Сами по себе эти представления не вызывают возражений, но, в сущности, этот подход является малопродуктивным, так как конкретный анализ развития преадаптивных признаков в этом аспекте отсутствует. Кроме того, генетико-экологическая концепция преадаптации выпускает из поля зрения творческую роль естественного отбора, за что она нередко подвергалась критике (Отметим, что взгляды сторонников генетико-экологической концепции преадаптации или даже взгляды Л. Кено и других ранних мутационистов часто критикуются в качестве «теории преадаптации», которая к этим взглядам отнюдь не сводится).

Морфофункциональные преадаптации и смена функций

Морфофункциональная концепция преадаптации позволяет разрешить ту проблему, о которой мы упоминали в начале этой главы, — развитие сложных… В этом аспекте преадаптивное состояние организма (или отдельного органа)… Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию и вследствие этого получает новую адаптивную роль, В. Бок…

Относительность приспособленности

Доказательством относительного характера приспособленности могут быть следующие факты: защитные приспособления от одних врагов оказываются не эффективными от других… проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным (ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков,…

Геохронология

установление возраста горных пород или ход развития Земли Совершенные технические приемы, включающие измерение радиоактивных отложений, позволяют определить дату образования данной горной породы с точностью до года Относительная геохронология определяет возраст по окаме-нелостям и ископаемым, осадочным породам или по связи между структурами, которые определяют последовательность появления горных пород и порядок геологических процессов в них см УГЛЕРОДНОЕ ДАТИРОВАНИЕ

Биохронологические методы

Определение возраста по годичным кольцам, или дендрологический метод, дает абсолютные данные за последние 3000 лет истории Земли. Они основываются… Хронологический метод варвеновского анализа состоит в отсчитывании… Астрономический метод геохронологии приписывает изменение климата на земле космическим причинам. Эти причины оказывают…

Абсолютный возраст горных пород

В основе метода лежит явление самопроизвольного радиоактивного распада, который по Резерфорду и Содди (1903 г.) протекает по закону, описывающему… , где iDr — современная измеренные концентрация дочернего радиогенного изотопа, jRo — современные измеренные…

Калий — аргоновый метод

Это второй по значению и распространённости метод ядерной геохронологии. A.O.К.Нир (A.O.C. Nier) доказал, что при распаде 40К образуется 40Ar.… Этот метод применял G.J.Wasserburg (et al, 1955), G.W. Wetherill (et al, 1955)… Изотоп 40Ca для решений геохронологических задач используется весьма редко.

Рубидий — стронциевый метод

Из всех названных наименее распространённый и изученный метод. В основе метода лежит реакция радиоактивного β — распада рубидия и для расчёта… , где 87Sro — примесный стронций. Считается, что в Rb постоянно присутствует 27,2 % 87Rbp. В такой записи это- уравнение…

Основные этапы эволюции органического мира

^ Катархей, архей и протерозой объединяются в криптозой – «эпоху скрытой жизни». Ископаемые остатки криптозоя представлены отдельными фрагментами,…

Ранние этапы развития органического мира

Дальнейшее развитие органического мира включает эволюцию отдельных групп организмов в составе экосистем. Экосистема должна включать не менее трех… В условиях избытка готовых органических веществ гетеротрофный (сапротрофный)… Другая часть архебионтов специализировалась на автотрофном питании. Древнейшим способом автотрофного питания является…

Основные этапы эволюции растений

У водорослей существует множество типов морфологической организации тела (таллома). У ряда водорослей (например, у бурых) имеется сложно устроенный… В конце силура (≈ 400 млн. лет назад) возникают Высшие (наземные)… В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и…

Основные этапы эволюции животных

Первые животные были представлены Одноклеточными организмами. Многие из них занимали промежуточное положение между животными, водорослями и грибами.… В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных… Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев…

Онтогене́з

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за… У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития… Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации…

Онтогенез животных

Онтогенез делится на два периода: эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых… постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый… [править]

Гаструляция

Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не… [править] Первичный органогенез

Фенотипическое проявление мутаций у прокариот

Биологические базы данных Поскольку мутация - это стабильное изменение наследственного материала клетки,… Для проявления мутации необходимо, чтобы прошел по крайней мере один цикл репликации ДНК, в которой исходно имело…

Проявление мутаций в фенотипе

Поскольку мутации со значительным фенотипическим эффектом (рано выявляющиеся в онтогенезе) имеют гораздо меньше шансов на сохранение, чем более… ^

Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза

В эволюционно-морфологическом плане соотношение онтогенеза и филогенеза наиболее полно было рассмотрено А.Н.Северцовым в его теории филэмбриогенезов… По А.Н.Северцову, филогенез представляет собой генетический ряд онтогенезов:… А.Н.Северцов разработал классификацию разных типов филогенетических изменений онтогенеза, которые он прежде всего…

Педоморфоз

При педоморфозе происходит наследственное изменение (уменьшение чувствительности соматических тканей личинки к гормонам, стимулирующим метаморфоз),… В последние десятилетия получило распространение широкое понимание термина… Некоторые аналогичные проявления фетализации наблюдаются у ряда пород домашних животных (собаки, кошки, рогатый скот),…

Онтогенез и целостность организма

^ 1. Генетические корреляции основываются непосредственно на процессах, происходящих на уровне генома (биосинтез белков - например, при контроле… Некоторые генетические корреляции связаны с образованием внутри генотипа… Наконец, как генетическую корреляцию можно рассматривать также эффект сцепления генов, локализованных в одной…