Внутрипопуляционный полиморфизм

При внутрипопуляционном полиморфизме внутри единой популяции существуют резко различные, наследственно обусловленные фенотипы (морфы). Различают диморфизм (половой и сезонный), возрастной полиморфизм, фазовость, полиморфизм колоний.

Половой диморфизм - это различие полов по внешним признакам, обусловленное генетическими факторами. Например, самец бабочки крушинницы (лимонницы) имеет лимонно-желтую окраску, а самка - белую. У самцов бабочки голубянки цвет крыльев голубой, а у самок - темно-бурый.

Сезонный диморфизм - различие во внешнем виде организмов одного вида в различные сезоны. Коловратки и дафнии летом и осенью имеют разную форму тела. У бабочки аэшны особи, развивающиеся в разные сезоны, имеют различия в окраске и рисунке крыла.

У общественных насекомых имеется социальный полиморфизм - наличие в семье фенотипически разных групп особей: половых, рабочих, солдат.

При возрастном полиморфизме наблюдаются значительные отличия между личинками и взрослыми. Например, у клешей, насекомых, ракообразных.

Фазовость - фазовая изменчивость, изменение фенотипа особей, определяемая плотностью популяции. Например, у саранчи особи стадной фазы и одиночной фазы отличаются внешне, физиологией и поведением.

Сопряженный полиморфизм - одновременное сохранение нескольких морф в популяции, имеющих преимущество в разных условиях среды. Так, двуточечная божья коровка имеет 2 морфы: красную - хорошо размножающуюся, и черную - хорошо переносящую зимние условия.

Полиморфизм имеет большое биологическое значение, так как он обеспечивает существование вида в разнообразных условиях, дает материал дивергенции - расхождения признаков и групп особей, позволяет популяции лучше использовать многообразные условия среды.

Генетически популяции характеризуются:

Генофондом — совокупностью всех генов всех членов популяции

Генетическим единством, обусловленным панмиксией.

Наследственным разнообразием генофонда — генетической гетерогенностью генофонда, обусловленной мутационным процессом, потоком генов (миграцией), рекомбинацией.

Вначале генетики предполагали, что особи в популяции имеют гены в основном в гомозиготном состоянии. Позже, после широкого применения в исследованиях гель-электрофореза (метода, выявляющего отличия белков и ферментов по различию в подвижности в электрическом поле), было обнаружено, что гетерозиготность особей популяции — это обычное состояние генофонда у организмов с перекрестным оплодотворением. Генетическая изменчивость природных популяций, судя поданным, полученным с помощью электрофореза в геле, удивительно велика.

Так, беспозвоночные более изменчивы, чем позвоночные (13,4 % и 6,6 %), а растения изменчивы еще более (17 %). Степень гетерозиготности человека 6,7 %. Что это значит? Если допустить, что у человека в генотипе имеется 100 тыс. генных локусов, то каждый индивидуум будет гетерозиготен по 6700 локусам. Вот почему человеку свойственен высокий уровень наследственного разнообразия. Это проявляется в многообразии фенотипов: люди отличаются друг от друга цветом кожи, глаз, волос, формой губ, носа, ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев, голосом, отпечатком губ, запахом, группой крови и многими другими признаками.

Установлено, что чем шире диапазон генетической изменчивости популяции, тем быстрее она эволюирует.

Резерв наследственной изменчивости. Это "мобилизационный" резерв рецессивных мутаций, который формируется многими поколениями. С. С. Четвериков с сотрудниками в 1926 г. начал исследовать природные популяции дрозофилы. Инбридировалось потомство диких самок, пойманных в разных частях СССР. Обнаружилось, что многие гетерозиготные особи, будучи фенотипически нормальными, несли в скрытом виде рецессивные мутации.

Эти мутации оказались вне воздействия естественного отбора: они сохранялись и накапливались в гетерозиготах под покровом доминантных аллелей. Этот резерв, благодаря комбинативной изменчивости, используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей, а значит и новых вариантов признаков и фенотипов.

В популяции имеются большие запасы таких аллелей, которые не обладают максимальной приспособленностью в данном месте и в данное время. Они сохраняются в генофонде, встречаясь с низкой частотой в гетерозиготном состоянии до тех пор, пока вследствие изменения условий в экосистеме аллели не окажутся способствующими большей выживаемости и размножаемости тем особям, у которых эти аллели имеются. Отбор после этого быстро увеличивает их частоту. Селективная ценность аллеля — непостоянная величина, независимо от того, какой признак он контролирует. Среда изменяется во времени и в пространстве. Из-за этого одни условия в одном местообитании будут благоприятны для особей с данным вариантом гена, а другие — в другом местообитании — для другого варианта гена.

Большая популяция имеет больший генофонд и больший резерв наследственной изменчивости, поэтому она более защищена от изменений среды: при резком изменении среды большая популяция мобилизует генетические резервы и может пережить стрессовый период, а малая популяция имеет малый мобилизационный резерв и поэтому не сможет "дать ответ" экстремальным условиям в форме выживших и размножающихся особей. Один из механизмов сохранения гетерозигот— их превосходство (сверхдоминирование).

Генетический груз. В генофонде популяции имеются вредные мутации, которые при переходе в гомозиготное состояние снижают жизнеспособность особей или вызывают их гибель. Генетический груз — это совокупность летальных и полулетальных мутаций, мутаций стерильности и мутаций, понижающих жизнеспособность особей. Также и аллели, входящие в генетический груз, могут иметь селективную ценность. Так, рецессивный аллель, вызывающий в гомозиготном состоянии серповидную форму эритроцитов и гибель людей, в популяциях, страдающих от малярии, имеет частоту 30 %. Это связано с тем, что гетерозиготы лучше выживают в малярийных районах, чем гомозиготы по доминантному аллелю этого гена.

Биохимический полиморфизм. Этот термин вначале применялся в основном по отношению к морфологическим признакам. Биохимический полиморфизм - это белковый полиморфизм, результат множественного аллелизма: наличие в генофонде популяции нескольких вариантов генов ведет к полиморфизму одного и того же вещества. Гистонесовместимость вызывается именно полиморфизмом белков — у каждого человека свои варианты белков. Антитела также формируются определенными аллелями гена, и они у каждого человека "свои". Группа крови системы АВО — тоже пример полиморфизма белков. У человека обнаружено 14 различных систем групп крови, АВО — одна из них. У людей известно 130 структурных вариантов гемоглобина, 70 вариантов глюкозо-6-фос-фатдегидрогеназы, осуществляющей анаэробное расщепление глюкозы до лактата в эритроцитах, 20 вариантов трансферина — бетаглобулина, переносящего железо из кишечника в костный мозг, более десятка вариантов сывороточного альбумина, 5 разных изоферментов лактатдегидрогеназы. У крупного рогатого скота обнаружено 4 типа гемоглобина, 10 видов трансферинов, несколько типов казеина, несколько типов белков молока.

Генетическая структура популяции – соотношение в популяциях различных генов и аллелей. Она определяется богатством генофонда популяции (совокупность генов всех особей популяции). Генофонд включает в себя общие видовые свойства, а также особенности, возникшие в порядке приспособления популяции к определенным условиям среды. Гетерозиготность по множеству признаков (Аа) в отличие от гомозиготности (АА и аа) определяет сложность генофонда и его способность долгое время удерживать мутации. При этом внешне (фенотипически) популяция остается однородной. Соотношение гомозигот и гетерозигот в популяциях, не подверженных давлению отбора, рассчитывается по правилу Харди-Вайнберга:

(p + q)2 = p2 + 2pq + q2;

где p – частота доминантного аллеля; q – частота рецессивного аллеля.

Однако в природе нет популяций, на которые бы не действовали внешние и внутренние дестабилизирующие факторы. Изменяют генетическую структуру популяции:

1) мутации – источник возникновения новых аллелей;

2) неравная жизнеспособность особей;

3) неслучайное скрещивание;

4) дрейф генов (например, при вспышке заболеваний);

5) миграции (приток новых и отток имеющихся генов).