Генетическая структура популяций

Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд».

Аллелофонд. Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и а, то структура аллелофонда описывается уравнением: pA + qa = 1. В этом уравнении символом pA обозначается относительная частота аллеля А, символом qaотносительная частота аллеля а.

Популяции, в которых структура аллелофонда остается относительно постоянной в течение длительного времени, называются стационарными.

Если рассматриваются три аллеля одного гена: а1, а2,, а3, то структура аллелофонда описывается уравнением: p а1 + q а2 + r а3 = 1. В этом уравнении символами p, q, r обозначаются соответствующие частоты аллелей.

Если рассматриваются несколько аллелей нескольких генов (a, b, c), то структура аллелофонда описывается системой уравнений:

p1 a1 + p2 a2 + p3 a3 + ... + pi ai = 1

q1 b1 + q2 b2 + q3 b3 + ... + qi bi = 1

r1 c1 + r2 c2 + r3 c3 + ... + ri ci = 1

.......................................................

В этих уравнениях символами pi, qi, ri обозначены относительные частоты аллелей разных генов. Однако в простейших случаях рассматриваются только моногенные диаллельные системы, например: А–а. В популяции с общей численностью особей Nобщ и известной численностью особей с генотипами АА, Аа, аа относительные частоты аллелей рассчитываются по формулам:

 

p (A) = 2 Í N (AA) + N (Aa)
2 Í N общ.

 

q (a) = 2 Í N (aa) + N (Aa)
2 Í N общ.

 

или q (a) = 1 – р (А)  
 

 

Генофонд. Термин генофонд употребляется в разных значениях. Основоположник учения о генофонде и геногеографии Александр Сергеевич Серебровский называл генофондом «совокупность всех генов данного вида..., чтобы подчеркнуть мысль о том, что в лице генофонда мы имеем такие же национальные богатства, как и в лице наших запасов угля, скрытых в наших недрах» (1928). Однако это выражение в настоящее время используется для определения генетического потенциала, а генофондом называют совокупность всех генотипов в популяции.

При изучении природных популяций часто приходится сталкиваться с полным доминированием: фенотипы гомозигот АА и гетерозигот Аа неразличимы. Кроме того, в природе широко распространено полигенное определение признаков, причем типы взаимодействия неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия) не всегда известны. Поэтому на практике часто изучают не генофонд, а фенофонд популяций, то есть соотношение фенотипов. В настоящее время развивается раздел генетики популяций, который называется фенетика популяций.

7. Цели, задачи, методы и достижения в селекции животных.

Селе́кция — наука о методах создания и улучшения пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Создание пород домашних животных стало практиковаться вслед за их приручением и одомашниванием, которое началось 10- 12 тыс. лет назад. Содержание в неволе снижает действие стабилизирующей формы естественного отбора. Различные формы искусственного отбора приводят к созданию многообразия пород домашних животных.

Особенности селекции животных. В селекции животных по сравнению с селекцией растений есть ряд особенностей. Во-первых, для животных характерно в основном половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой, и оценка генетических задатков качеств, которые у самцов фенотипически не проявляются (яйценоскость, жирномолочность), производится по потомству и родословной. Во-вторых, у животных часто поздняя половозрелость, смена поколений происходит через несколько лет. В-третьих, потомство у птиц и млекопитающих немногочисленное. Поэтому в селекционной работе с животными важное значение приобретает анализ совокупности внешних признаков, или экстерьера, характерного для той или иной породы.

Одомашнивание животных. Одним из важнейших достижений человека на заре его становления и развития (10—12 тыс. лет назад) было создание постоянного и достаточно надежного источника продуктов питания путем одомашнивания диких животных. Главным фактором одомашнивания служит искусственный отбор организмов, отвечающих требованиям человека. У домашних животных весьма развиты отдельные признаки, часто бесполезные или даже вредные для их существования в естественных условиях, но полезные для человека. Например, способность некоторых пород кур давать более 300 яиц в год лишена биологического смысла, поскольку такое количество яиц курица не сможет высиживать. Поэтому в естественных условиях одомашненные формы существовать не могут. Одомашнивание привело к ослаблению действия стабилизирующего отбора, что резко повысило уровень изменчивости и расширило его спектр. При этом одомашнивание сопровождалось отбором, вначале бессознательным (отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более спокойный нрав, обладали другими ценными для человека качествами), затем осознанным, или методическим. Широкое использование методического отбора направлено на формирование у животных определенных качеств, удовлетворяющих человека. Процесс одомашнивания новых животных для удовлетворения потребностей человека продолжается и в наше время. Например, для получения модной и высококачественной пушнины создана новая отрасль животноводства — пушное звероводство.

Отбор и типы скрещивания. Отбор родительских форм и типы скрещивания животных проводятся с учетом цели, поставленной селекционером. Это может быть целенаправленное получение определенного экстерьера, повышение молочности, жирности молока, качества мяса и т. д. Разводимые животные оцениваются не только по внешним признакам, но и по происхождению и качеству потомства. Поэтому необходимо хорошо знать их родословную. В племенных хозяйствах при подборе производителей всегда ведется учет родословных, в которых оцениваются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков, особенно по материнской линии, можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей.

В селекционной работе с животными применяют в основном два способа скрещивания: аутбридинг и инбридинг.

Аутбридинг, или неродственное скрещивание между особями одной породы или разных пород животных, при дальнейшем строгом отборе приводит к поддержанию полезных качеств и к усилению их в раду следующих поколений. Аутбридингиспользуют для повышения или сохранения определенной степени гетерозиготности особей (гетерозиготы часто превосходят по многим биологическим параметрам гомозиготные формы) гетерогенности популяций. Аутбридинг имеет важное значение в селекции и разведении сельскохозяйственных животных и растений. На основе аутбридинга получают гетерозисные формы, проводя межлинейные и межпородные (межсортовые) скрещивания.

Примеры:Аутбридинг соединяет двух собак, менее родственных, чем среднее состояние для породы. Аутбридинг способствует повышению гетерозиготности и генного разнообразия в пределах генотипа каждой собаки вследствие несходных генных пар от различных предков. Также аутбридинг может маскировать проявление рецессивных генов и позволять их распространение в генотипе курьера (носителя).
Большинство аутбредных спариваний имеет тенденцию производить большой качественный разброс в пределах помета. Исключение может быть, когда родители настолько несходны, что производят гетерозиготную однородность (явление гетерозиса). Это то, что обычно происходит в результате кросса между двумя различными породами. Получаемый помет имеет тенденцию быть однородным, но демонстрирует промежуточные характеристики между несходными чертами родителей. Собаки из такого помета могут быть фенотипически единообразными, но крайне редко будут передавать свои черты потомству из-за соединения несходных генов.
Причиной для аутбридинга может быть введение новых черт, которыми не обладают ваши племенные животные. Из-за того, что родители могут быть генетически несходными, Вы должны подобрать производителя, который не обладает ошибками вашей собаки, но фенотипически дополняет хорошие черты вашей собаки.

Пример аутбридинга: мать и отец неродственны

Весьма обычно получить превосходную качественную собаку из аутбредного помета. Изобилие генетической изменчивости может поместить все правильные черты в одну особь. Большинство шоу-чемпионов имеют аутбредное происхождение. Следовательно, однако, они могут иметь низкие коэффициенты инбридинга и испытывать недостаток в способности последовательно передавать свои хорошие черты потомству. После аутбридинга грамотные селекционеры возвращают разведение «назад», к собакам своей оригинальной линии, повышая гомозиготность и пытаясь закрепить недавно приобретенные черты.

При инбридинге в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец—дочь, мать—сын, двоюродные братья—сестры и т. д.). Такое скрещивание в определенной степени аналогично самоопылению у растений, которое также приводит к повышению гомозиготности и, как следствие, к закреплению хозяйственно ценных признаков у потомков. При этом гомозиготизация по генам, контролирующим изучаемый признак, происходит тем быстрее, чем более близкородственное скрещивание используют при инбридинге. Однако гомозиготизация при инбридинге, как и в случае растений, ведет к ослаблению животных, снижает их устойчивость к воздействию среды, повышает заболеваемость. Во избежание этого необходимо проводить строгий отбор особей, обладающих ценными хозяйственными признаками. В селекции инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных межлинейных гибридов, в результате которого нежелательные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние и вредные последствия близкородственного скрещивания заметно снижаются. Внутрипородное разведение направлено на сохранение и улучшение породы. Практически оно выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы. В племенных хозяйствах ведутся племенные книги, отражающие родословную, экстерьер и продуктивность животных за много поколений.

Применение инбридинга в селекции растений. Инбридинг применяют для разложения популяций на гомозиготные линии, что легче всего достигается у растений-самоопылителей, как это показал В. Иоганнсен. Для организмов с перекрестным размножением необходимы близкородственные скрещивания: брат – сестра, отец – дочь, мать – сын, двоюродные братья – сестры и т. д. У растений при самоопылении частота гетерозигот уменьшается вдвое в каждом поколении, в то же время увеличивается частота гомозигот.

 

У домашних животных, как и у растений, наблюдается явление гетерозиса: при межпородных или межвидовых скрещиваниях у гибридов первого поколения происходит особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности. Классическим примером проявления гетерозиса является мул — гибрид кобылы и осла. Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы. Гетерозис широко применяют в промышленном птицеводстве (пример — бройлерные цыплята) и свиноводстве, так как первое поколение гибридов непосредственно используют в хозяйственных целях.

Испытание по потомствупроводят для отбора самцов, у которых не проявляются некоторые качества (молочность и жирномолочность быков, яйценоскость петухов). Для этого производителей- самцов скрещивают с разными самками и оценивают продуктивность и другие качества дочерей, сравнивая их с материнскими и со среднепородными.

Искусственное осеменение. Используют для получения потомства от лучших самцов- производителей. Этот метод легко применять, так как половые клетки можно хранить при температуре жидкого азота сколь угодно долго.

Гормональная суперовуляция и трансплантация.С помощью нее у выдающихся коров можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других коров, эмбрионы также могут храниться при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.

Отдаленная гибридизация, иными словами, межвидовое скрещивание, известна с древних времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны, у них нарушается мейоз, что приводит к нарушению гаметогенеза. С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом - мула, который отличается выносливостью и долгожительством. Но иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, что позволяет получить новые породы животных. Примером являются архаромериносы, которые, как и архары, могут пастись высоко в горах и, подобно мериносам, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу. При скрещивании белуги и стерляди получен плодовитый гибрид - бестер, хорька и норки – хонорик, продуктивен гибрид между карпом и карасем.

Современные методы селекции животных. Выдающуюся роль в селекции животных сыграли достижения известного советского селекционера М. Ф. Иванова, разработавшего современные принципы отбора и скрещивания пород. М. Ф. Иванов обосновал необходимость использования в селекции животных основных кон­цепций генетики. Он сам широко вводил генетические принципы в практику племенного дела, сочетая их с подбором условий воспитания и кормления, благоприятных для развития породных свойств. На этой основе им были созданы такие выдающиеся породы животных, как украинская степная белая свинья и асканийский рамбулье. Поставленная задача была разрешена путем скрещивания местных украинских свиней и полученных помесей первого поколения с производителем белой породы. В результате был выделен производитель Асканий I № 46, который и положил начало новой породе. Сам он в четырехлетнем возрасте весил 379 кг. Свиньи новой породы отличались высокой плодовитостью, крупными размерами, хорошими мясными качествами и приспособленностью к местным условиям. Новая порода была названа украинской степной белой.