Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере доминантность или рецессивность, так что в гетерозиготном состоянии ни один из аллелей не доминирует над другим. Это явление неполового доминирования, или кодоминантность, представляет собой исключение из описанного Менделем правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал для своих экспериментов признаки, которым не свойственно неполное доминирование; в противном случае оно могло бы сильно осложнить его первые исследования. Неполное доминирование наблюдается как у растений, так и у животных. В большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточным между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские куры, полученные в результате скрещивания чистопородных черных и «обрызганных белых» (splashed white) кур. Черное оперение обусловлено наличием аллеля, определяющего синтез черного пигмента меланина. У «обрызганных» кур этот аллель отсутствует. У гетерозигот меланин развивается не в полной мере, создавая лишь голубоватый отлив на оперении.
Поскольку общепринятых символов для обозначения аллелей с неполным доминированием не существует, нам необходимо ввести для генотипов такие символы, чтобы сделать понятными приведенные ниже схемы получения андалузских кур.
Возможны, например, такие обозначения: черные - В, «обрызганные» - b, W, BW или BBW. Результаты скрещивания между гомозиготными черными и «обрызганными» курами представлены в табл. 2. При скрещивании между собой особей F1 отношение фенотипов в F2 отличается от менделевского отношения 3 : 1, типичного для моногибридного скрещивания. В этом случае получается отношение 1:2:1, где у половины особей F2 будет такой же генотип, как у F1 (табл. 3). Отношение 1 : 2 : 1 характерно для результатов скрещиваний при неполном доминировании.
Фенотипы родителей | Черные (гомозиготы) | “Обрызганные” белые (гомозиготы) |
Генотипы родителей (2n) | BB | BWBW |
Мейоз | ||
Гаметы (n) | B B | BW BW |
Случайное оплодотворение | ||
Генотипы F1 (2n) | BBW BBW | BBW BBW |
Фенотипы F1 | Все куры - “голубые” гетерозигты |
Таблица 2. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F1.
Фенотипы F1 | “голубые” | “голубые” |
Генотипы F1 (2n) | BBW | BBW |
Мейоз | ||
Гаметы (n) B | BW B | BW |
Случайное оплодотворение | ||
Генотипы F2 (2n) | BB BBW | BBW BW BW |