Комплементарлы гендердің өзара әректтесуі.

Комплементарлы немесе толықтырушы деп өз алдына жеке келгенде әсері байқалмайтын,ал егер генотипте гомозиготалы немесе гетерезиготалы жағдайда басқа біреумен бірге қатар келсе жаңа бір белгінің дамуына ықпал ететін гендерді айтады.Коплементарлы гендер бірін-бірі толықтырады және жаңа белгінің дамуын қамтамасыз етеді.Өз алдына жеке келгенде комплементарлы гендердің әсері байқалмайды.Гнедердің комплементарлы әсері аоғшқы рет хош иісті жұпар бұршақта зерттелген.Жұпар бұршақтың ақ гүлдері бар екі сортын будандастырғанда F1 гибридтердің гүлдерінің түсі қызыл болып шығады. 9;7 қатынасы

P ♀AAbb ақ x♂ bbAA ақ

F1 AaBb- қызыл

F1 x F1 AaBb x AaBb- қызыл

F2 9/16 A-B- қызыл

3/16 A-bb- ақ

3/16 bbA-ақ

1/16 aabb- ақ

F2- де фенотип бойынша 9;7 қатынасындай өзгерген түрі.Мұнда аллельді емес екі геннің доминантты және рецесивті аллельдері фенотиптік көріністі өз беттерімен жеке-жеке келгенде анықтай алмайды.Сондықтан генотиптері A-bb, aaB және -aabb болып келетін өсімдіктердің гүлдері ақ болады және екінші буында фенотипі бойынша 9;7 қатынасындай болып ажырайды.Комплементарлы гендердің өзара әректетесуінің тағы бір көрінісі белгілердің 9;3;4 қатынасы.Бұл құбылыс аллельді емес екі доминантты геннің біреуінің өз бетінше көріну мүмкіндігінің бар,ал екіншісінде оның жоқтығына байланысты пайда болады.Соның салдарынан F2-де ажыраудың сипаты өзгереді.

P♀ AAbb-қара x♂ aaBB-ақ

F1 AaBb-сұр

F2 9- A-B-сұр

3-A-bb-ақ

3-aaB-қара

1-aabb-ақ

Комплементарлы гендердің әрекетін көрсететін тағы бір мысал, аллельді емес доминантты екі геннің әрқайсысы өз бетінше фенотиптік көрініс беретіндігі белгілі.Тауықтарда айдардың 4 түрі болады;раушан гүл пішінді,бұршақ,жаңғақ ,жапырақ пішінді.Айдарлары раушан гүл және бұршақ пішіндес тауықтарды будандастырғанда олардың F1-дегі ұрпақтарының айдарлары жаңғақ пішінді болып шығады.Екінші буында айдарлардың 4 түрі де көрінеді,олардың арақатынасы 9 жаңғақ ,3 раушан гүл,3 бұршақ,1 жапырақ пішіндес болады.

P ♂ RRpp-раушангүл x♀ rrPP-бұршақ

F1 RrPp-жаңғақ

F2 9/16 R-P-жаңғақ

3/16 R-pp-раушан гүл

3/16 rrP-бұршақ

1/16 rrpp-жапырақ

Екі аллельді емес доминантты гендердің қандай болмасын бір белгіге әсер етеді.Мысалы,асқабақта бір-біріне тәуелсіз ,бірақ жемістің пішініне бірдей әсе ететін екі доминантты ген болатындығы анықталды.

P ♀SSdd- шар x ♂ssDD- шар

F1 SsDd- диск

F2 S-D- 9/16 диск

S-dd- 6/16 шар

ssD-

ssdd- 1/16 сопақ пішінді

Гендердің комплементарлық әсерінен кейде гибридтерде бастапқы ата-аналық формаларында жоқ жаңа қасиет пайда болады.Ондай жаңа белгі немесе қасиет сол жануарлардың түрінің жабайы тегіне тән болып шығады.Мысалы,тышқандардың жабайы тегіне тән- жүннің сұр болуы,т.б.Табиғи жағдайда коплементарлы гендердің ондай әсерлері табиғи сұрыптау нәтижесінде 1 генотипте сақталып отырады.Ал жабайы жануарлар мен өсімдіктерді мәдени түрге айналдыру кезінде,будандастыру мен қолдан сұрыптау,комплементарлы гендерді айырып жібееді.Сондықтан будандастыру кейде жабайы тектеріне тән белгілірдің қайта пайда болуына мүмкіндік береді.

31.Эпистаз: доминанты және реессивті.Бір геннің әсерін екінші геннің толық басып тежеуін, оның көрінуіне мүмкіндік бермеуін эпистаз деп атайды.Басқа гендердің әсерін басып тастайтын гендерді супрессор, немесе ингибитор деп атайды.ондай гендерді тірі организмдердің бәріндеде кездеседі.Белгінің көрінуіне мүмкіндік бермейтін гендер – эпистаздық гендер деп, ал әсері басталып тасталынатын гендер гипостаздық гендер деп аталады.Эпистаздық гендер рецессивті де сол сияқты доминантты да болуы мүмкін.осыған байланысты эпистаз рецессивті және доминантты болып екіге бөлінеді.егер бір геннің геннің рецессивті аллельлі гомозиготалы күйінде екінші генннің жоминантты геннің немесе рецессивті аллельінің көрінуіне мүмкіндік бермесе,гендердің мұндай әрекеттесуін рецессивті эпистаз деп атаймыз.Гендердің өзара комплементарлы әрекеттеуінің мысалы ретінде келтірілген 9:3:4 ажырауын рецессивті эпистаз ретіндеде қарастыруға болады.ол мысалда тышқандардың сұр,қара және ақ түстерінің қалайша тұқым қуалайтындығы айтылған.мұнда бір геннің рецессивті аллельі гомозиготалы күйінде екінші доминантты генннің көрінуіне және осы геннің рецессивті гомозиготасының көрінуіңне мүмкіндік бермейді, яғни эпистаздық жасайды. Бұл мысалда,генотиптері ссАА және ссаа тышқандардың ақ түсті болатын себебі с гені гомозиготалы күйінде пигмент түзілуін тежейді.сөйтіп А генінің көрінуіне мүмкіндік бермейді.Доминантты эпистаз деп доминантты бір геннің қызметін оған аллельді емес басқа бір доминатты геннің басып тежеуін айтады. Тауық қауырсындарының түсінің кейбір тұқым қуалаулары доминанттық эпистазға жақсы мысал бола алады. Тауықтардыңәр түрлі тұқымдарында қауырсындарының ақ болуын біренше ген анықтайды.мысалы, доминантты ақ түсті ССУУ гендері ал рецессивті ақ түсті ссуу гендері анықтайды. Сонда С гені пигменттің болуын яғни қауырсынның боялуын, ол оның с аллельі пигменттің болмацын, соған сәйкес қауырсыннің боялуын анықтайды.У гені С генінің әсерін тежегіш болып есептеледіде, у алелі оны тежей алмайды. Құстардың генотипінде У генінің тіпті бір ғана дозасы болғанныің өзінде де бояуды анықтайьын гендердің әсері байқалмайды.

33) Гендердің плейотроптық әсері.полимерия Жоғары да белгілі бір белгіге ықпал ететін локустар арасындағы өзара әрекеттесу түрлерін талқыладық. Осыған кері ситуация-бір ген бірнеше белгіге ықпал жасаса-плейотропия деп аталады.Мендельдің өзі зерттеген гендердің біреуі гүлдің реңіне (қызыл немесе ақ), дәннің түсіне( сұр немесе қоңыр) және жапырақ жіктерінің боялуына (қызыл дақтардың болуы немесе болмауы) әсер етеді. Малда гендердің көп жақты әсерінің бірнеше мысалдары белгілі. Қаракөл қойының сұр түсін анықтайтын доминантты ген( А) бар. Осы ген бойынша гетерезиготалы қозылар (Аа) сұр түсті болып келеді (геннің бірінші әсері ), ген гомозиготалы генотипке (АА) ауысса,онда ол летальды жағдаймен аяқталады ,яғни мұндай қозылар енесінен ажыратылғаннан соң азықты (көк шөпті ) қорыта алмай,іші кеуіп өлуі мүмкін (геннің екінші әсері).Сұр түс генінің плейотропты әсерінен кезген жүйке қызметі бұзылады,мұндай қозы ауруға шалдыққыш кекеледі.Боз түсті жылқыда меланосаркоманың жиі кездесетіні бұрыннан белгілі. Аң шаруашылығында пастель (қоңыр) күзеннің,платина түлкінің метал түсінің доминантты гендерінің плейотропты әсері бар екені анықталды. Ген, гомозиготалы күзенде басы шалқайған кемістік дамиды,ал түлкіде ол эмбриондардың өліміне себепкер болады. Плейотропияның негізгі себебі-бір ген өнімінің бірнеше биохимиялық реакцияға қатысуы. Белгілердің дамуы зат алмасудың бірнеше этаптар бойында жүрсе,онда бір этаптағы биохимиялық реакцияның бұзылуы (бір гендегі мутация) келесі этапқа әсер етеді,демек, басқа белгілердің қалыптасуына ықпалын тигізеді. Гендердің өзара әрекеттесуін сипаттайтын мәліметтер организмнің дамуы біртұтас генетикалық программаның негізінде жүретінін айқындады. Абсолюттік тұрғыдан барлық гендер бір бірімен байланысты және олардың өзара үйлесімді әрекеттесуі белгілі деңгейдегі гендер тепе теңдігіне ғана жүре алады. Гендер балансы организмнің қалыпты дамуы үшін тіпті жалғыз геннің жоқ болуы,ол тұрмақ геннің кішкене ғана бөлігінің өзгеруі гендер теңгерімін бұзып, организмді өлімге ұшыратады. Организмнің генетикалық программасы ядролық материал болса да, цитоплазма органоидтарымен тығыз байланысқан, ақырында олардың нақты фенотипке іске асуы сыртқы орта жағдайларына тәуелді болады. Полимерия. Полимерияда немесе полигенді тұқым қуалауда бір белгінің дамуы біржақты әсер ететін,бірнеше аллелді емес гендердің өзара әрекеттесуіне байланысты болады. Гендердің осылай әрекеттесу типін алғашқы рет швед генетигі Нильсон Эле бидай дәні түсінің тұқым қуалауын зерттегенде ашты. Бидай дәнінің ақ түстен бозғылт қызылға, одан әрі қызыл түстің түрлі реңдеріне түрленуі екі аллельден үйлескен генотиптің доминантты гендерінің санына тікелей байланысты:aabb- ақ, aaBb,Aabb- бозғылт қызыл... AABB -қоңыр қызыл т.б.Полимерияның принципі өте маңызды мағынаға ие болды, өйткені оның көмегімен сандық белгілердің тұқым қуалау ерекшілігі түсіндірілді. Малдан қырқылған жүн, аналықтың сүттілігі мен төлдегіштігі, тауықтың жұмыртқалағыштығы, организмнің тірі массасы т.б альтернативті сипатта емес белгілердің әрқайсысы үздіксіз өзгеріспен сипатталады. Полимерлі тұқым қуалауда негізінен гендердің аддитивті немесе кумулятивті әсері байқалады,яғни сандық белгінің дәрежесі бір мағыналы әсер ететін доминантты гендердің жалпы санына тең. Гендердің полимерлі әрекеттесуінде ата аналар генотиптерінің гендері бойынша қарама қарсы болса (біреуі доминантты, екіншісі рецессивті ),F1 белгілерінің көрінісі сипатта болады.

33. Гендердің плейотропиялық әдістері:Полимерия.Полимерия аллельді емес гендердің өзара әрекеттесулерінің тағы бір түрі болып табылады.Полимерлі гендер бірігіп бір ғана белгіні анықтайтындықтан,оларды біркелкі әріптермен белгілейді,ал әр түрлі аллельдер жұбын сандар көрсетеді.Мысалы,құрамына екі жұп доминантты гендер енетін зиготаны А ₁А ₁А ₂А ₂, дигетерозиготаны А₁ а ₁ А ₂а ₂,ал сол гендер бойынша рецессивті форманы а₁а₁а₂а₂ деп белгілейді.Полимерияға мысал ретінде жұмыршақ /тұмар шөп/ жемісі /бұршаұққын/пішінінің тұқым қуалауын қарастыруға болады.Бұл бұршаққындар ұшбұрышты немесе сопақша болады.Сопақша бұршаққындар аллельді емес екі рецессивті гендер гомозиготалы болса ғана а₁а₁а₂а₂ пайда болады.Доминантты аллельдердің А ₁ және А ₂ екеуі,тіпті олардың біреуінің ғана генотипте болуы бұршаққынның үшбұрышты пішінінің дамуын қамтамасыз етеді.Сондықтан үшбұрышты пайда болуын анықтайтын генотипті А ₁А ₁А ₂А ₂өсімдіктерін сопақша бұршаққынның пайда болуын анықтайтын генотипті а ₁а ₁а ₂а₂өсімдіктерімен будандастырса, Ғ₂ - де үшбұрышты және сопақша бұршаққындар 15:1қатынасында түзіледі. 1516 А₁ ---жане –А₂ -:116 а₁ а₁ а ₂а ₂ Бұл мысалда,әр жұпқа жататын екі геннің доминантты аллельдері А ₁және А₂ бірдей белгінің -бұршаққынның үшбұрышты формаларының дамуын анықтайды.Осындай ұқсас фенотиптік көрініс беретін аллельді емес гендер бір мағыналы гендер деп аталады. 15:1Қатынансындай болып ажырау бірыңғай әсер ететін екі геннің /А₁А₂/ болатындығымен түсіндіріледі.Сонда барлық генотиптер: А ₁ –А₂-, А₁- а ₂а ₂, а ₁а ₁А ₂біркелкі фенотиптік сипатта үшбұрышты бұршаққынды болады.Полимерлі гендердің мұндай әрекетін кумулятивтік емес полимерия деп атайды.Сонымен қандай да болсын бір белгінің көрінуіне қалыптасуынабірігіп әсер ететін аллельді емес гендерді полимерлі гендер деп атайды,ал ондай гендердің өзара әрекеттесуін полимерия деп атайды.Полимерия көбінесе сандық белгілерге әсер етеді.Ондай белгілерге фенотиптік класстарға дәл бөліп жіктеуге болмайтын,тек өлшеу,санау,талдау арқылы ғана баға беруге болатын белгілер /биіктік,масса,өсу жылдамдығы,өсімталдығы т.б/жатады.Полимерлі гендердің әрқайсысының сандық белгілерге тигізетін әсерінің үлесі бірдей болады.Полимерлі гендердің өзара әрекеттесуіне мысал ретінде бидай дәндері бояуының тұқым қуалауын алуға болады.Бидайдың қызыл және ақ дәнді түрлері болатындығы белгілі.Тұқым қабығындағы қызыл бояу дәндердің ақ бояуына доминанттылық етеді.Кейбір будандастыруға комбинацияларынан моногибридті будандастыру сияқты Ғ₂- де үш қызыл дәнді өсімдікке бір ақ дәнді өсімдіктен келеді.Будандастырудың басқа комбинацияларында Ғ₂- де әр 15қызыл дәнді өсімдіктерге 1ақ дән қатынасында ажырайды.Бидайда қою қызыл дәндері бар өсімдіктермен қатар ашық қызыл және қызғылт дәндері бар өсімдіктер де болады.Дәндер бояуындағы мұндай айырмашылық аллельді емес екі жұп полимерлі гендердің кумулятивтік немесе аддитивтік/жинақтаушы/әсерлерінің нәтижесі.Мұнда дәндер қабығындағы қызыл пигменттің мөлшері/осыған байланысты қызыл бояумен бояу қарқыны /тиісті өсімдіктер генотиптеріндегі доминантты полимерлі гендердің санына тәуелді болады.Доминантты гендері бар дәндердің түсі қоб қызылдан ашық қызылға дейінгі реңде өзгеріп отырады.Егер қызыл бояудың доминантты гендерін А ₁ және А₂ деп,ал олардың рецессивті аллельдерін а ₁ және а₂ деп белгілесек,онда 1/16 қою қызыл дәндері бар өсімдіктерді А ₁А ₁А ₂А ₂/төрт доминантты аллельдері бар/, 4/16жәй қызыл дәндері бар өсімдіктерді А ₁А ₁ А ₂а ₂және А ₁а ₁ А ₂ А ₂/үш доминантты аллельдері бар/6/16 ашық қызыл дәндері бар өсімдіктерді А ₁а₁А₂а₂,А₁А₁а₂а₂ т.с.с/екі доминантты аллельдері бар/ 4/16қызғылт дәндері бар өсімдіктерді А₁а₁а₂а ₂ немесеа₁а ₁А ₂а ₂/бір доминантты аллельдері бар/,ақырында 1/16ақ дәндері бар өсімдіктерді а₁а₁а₂а₂/таза рецессивті/деп белгілеуге болады.Доминантты А₁ немесе А₂ гендері бар барлық генотиптер қою қызыл мен ақтың аралығындағы әртүрлі түстерді анықтайды.Жоғарыда көрсетілген бес генотипті кластардың жиілік мөлшерлері Ғ ₂ - дегі ажырау кезінде мынадай тізбекте орналасатындығын байқауға болады:1+4+6+4+1=16 Бұл бидай дәні бояуының өзгергіштігі генотиптегі аллельдер санына бакйланысты екндігі көрсетеді.Өздігінен тозаңданған Ғ_әөсімдіктерінен алынған дәндердің генотиптерін тексеру осы болжамдардың дұрыстығын дәлелдеді.Доминантты полимерлі гендер жинақталғанда олардың көрінулері де толыға түседі.Мұндай гендер кумулятивті нәтиже көрсетеді,сондықтан әрекеттесудәі бұл типін кумулятивті полимерия деп атайды.Плейотропия.Организмдердің жеке жамуы барысында кейбір гендердің бір емес бірнеше белгінің дамуына әсерін тигізетіні анықталды.Табиғатта кең таралған бұл құбылыс гендердің плейотропиялық әсері деп аталады.Плейотропияға мысал:Сабақтары қызыл өсімдіктердің гүлдері қызыл,ал сабақтары көк өс/дің гүлдері көбінесе ақ түсті болады.Қоғыр өсімдіктерінде болатын бір ғана ген,оның бірнеше белгілерінің гүлінің қызыл түсін жапырағының екі жағының да боялуын,тұқым қабығының түссіздігін,ээндоспермвның қоңыр болып дамуларын анықтайды.Дрозофиланың ақ көзділігін анықтайтын рецессивтік ген оның кейбір ішкі органдарының пішініне,өсімталдығының кемуіне,өмір сүру ұзақтығының қысқаруына т.б әсерін тигізеді.Сыртқы белгілеріне әсер ететін плейотропты гендер көбінесе дарабастардың тіршілдік қабілетіне де әсер етеді және көпшілік жағдайда оны төмендетеді.

34.жыныс хромосомалары, гомо және гетерогаметалы жыныс.Әр түрлі жынысты организмдердің пайда болу себебін білу биологиядағы маңыз проблемалардың бірі болып табылады.бұл құбылыстың табиғаты жөнінде өткен ғасырда,әсіресе 19 ғасырда шамамен ондаған гипотезалар ұсынылды.бірақ бұл проблеманы тек хромосомалық теория ғана түсіндіріп берді.бұл теория жынысты анықтау механизмдерін және табиғатта көпшілік жағдайда неліктен дарабастардың жартысы еркек, ал жартысы ұрғашы жынысты болатындығынг толық дәлелдеді.генетикалық тұрғыдан өте жақсы зерттелген жеміс шыбыны-дрозофиланың холмосомалар жиынтығымен танысайық.дрозофиланың аталықтарының дене клеткаларында 4 жұп құрайтын 8 хромосомалар болады.оның 3 жұбы бірдей, ал 4 жұбының х хромосома деп аталатын біреуі таяқша тәріздес (акроцентрлі) ал у хромосома деп аталатын екіншісі ілмек тәріздес (субметацентрлі) болады.аналықтарын ңдене клеткаларында да 8хромосомадан болады. Оның 3 жұбы аталықтардағы 3 жұппен бірдей. Ал 4 жұбы екі Х хромосомадан тұраы және аталықта болатын жалғыз Х хромосомаға ұқсас болады. Екі жыныс дарабастарындада бірдей болатын хромосомаларды аутосомалар, ал ХУ хромосомаларынды жыныс хромосомасы деп атайды. Аутосомаларды әдетте А белгілейді. Жыныс хромосомалары жөніннен бірдей гаметалар беретін жынысты гомогаметалы, ал жыныс хромосомалары екі типтес гаметалар беретін жынысты гетерогаметалы жыныс деп атайды.ХХ-омогаметалы аналық жыныс, ал ХУ- гетерогаметалы аталық жыныс. 35.Жынысты анықтыау типтері. Онын хромрсрмалық теориясыЖЫНЫСТЫҢ АНЫҚТАЛУЫНЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҚ МЕХАНИЗМІ Табиғатта жыныстардың ара қатынасы 1:1 қатынасындай екені белгілі. Басқаша айтқанда 100 аналыққа 100 аталық сәйкес келеді. Мұның генетикалық негізін қарастыратын болсақ, ол жыныстардың біреуі гомозиготалы, ал екіншісі гетерозиготалы болуы керек, яғни Аа және аа. Оларды будандастырғанда нәтижесінде алынған ұрпақтардың жартысы гетерозиготалы, жартысы гомозиготалы организмдер болып шығады PgAax♂aa Г А@ + @ F₁ 1Аа : 1аа Цитологиялық зерттеулердің нәтижесі жануарлар мен түрлі жынысты өсімдіктердің көпшілігінде аталық және аналық жыныстылардың хромосом жиынтығындағы бір жұп хромосоманың өзгеше болатындығын көрсетті. Кейінірек бұл хромосомалардың жынысты анықтауға қатысы бар екендігі анықталды, сол себепті олар жыныстық хромосомалар деп аталды. Сөйтіп, жануарлар мен түрлі жынысты өсімдіктердің хромосом жиынтығында кәдуілгі хромосомалар немесе аутосомалар мен қатар жыныстық хромосомалар да болады, олар Х және У деп белгіленеді.Тұқым қуалаушылықтың хромосомдық теориясына сәйкес организмнің жынысы ұрықтану кезінде анықталады. Жыныстың хромосома арқылы анықталуының негізінен төрт типі бар.Түрлердің басым көпшілігінің дене клеткаларында жыныстық хромосомалар екі-екіден ХХ немесе ХУ болып келеді. Тек кейбір түрлерде ғана жалғыз Х-хромосома болады. Егер дене клеткасында жыныстық хромосомалар біркелкі ХХ болып келсе, ондай жынысты гомогаметалы, ал керісінше әркелкі – ХУ болса- гетерогаметалы деп атайды. ЖЫНЫСҢ АНЫҚТАЛУЫНЫҢ БАЛАНСТЫҚ ТЕОРИЯСЫ Әрі қарай жүргізген зерттеулердің нәтижесінде жынысты тек жыныстың хромосомалар ғана емес, аутосомалардың да анықтай алатындығы белгілі болды. Америка генетигі К.Бриджес 20 - шы жылдардың бас кезінде дрозофиланың жыныстық белгісінің дамуы Х - хромосома мен аутосомалардың ара қатынасына байланысты өзгеретіндігін байқады. Бұл шыбында кейде триплоидты (3х+3А) хромосома жиынтығы бар аналықтар пайда болады. Кейбір триплоидты аналықтар ұрпақ береді, бірақ мейоз кезінде олардың хромосомалары дұрыс ажырамайды. Мұндай триплоидты аналықты қалыпты диплоидты аталықпен будандастырғанда жыныстық хромосомалар мен аутосомаларының ара қатынастары әртүрлі сегіз типті дарақтар алынған. Олардың арасында қалыпты аналық және аталықтармен қатар гипертрофты (кейбір мүшелері шамадан тыс үлкейіп кеткен) особьтар да, сол сияқты асыра аналық және асыра аталықтарда болған, ал кейбір дарақтардың жыныстық белгілері аралық сипат алған (интерсекс). Осы жүргізген зерттеулердің негізінде Бриджес дрозофилада аналық жыныс екі Х - хромосомамен, ал аталық жыныстың дамуы ХУ - хромосомалармен анықталмайды, олар Х - хромосомалар санының аутосомалар жиынтығының ара қатынасына немесе жыныстық индекске (Х:А) байланысты деген қорытындыға келді. Бұл жыныстың анықталуының баланстық теориясына негіз болды. Ол бойынша Х:А қатынасы 1 - ге тең болса 1(2Х : 2А) аналық, 0,5-ке тең болса, 0,5 (1Х : 2а) аталық жыныс дамиды, ал егер жыныстық индекстің мәні бір санынан жоғары болса (3Х : 2А=1,5) басым аналық, 0,5 - тен төмен болса (2Х : 3А= 0,63) басым аталық, ал 1 мен 0,5 - тің аралығында (2Х : 3А=0,67) болса интерсекстер шығады.Кейде ата - аналарының бірінің жыныс клеткаларының түзілуі кезінде жыныстық хромосомалар ажырамайды, соған байланысты мысалы, адамда күрделі психикалық т.б. аурулар (синдромдар) пайда болады. Мейоз кезінде жыныстық хромосомалардың ажырамауы себепті жұмыртқа клеткасында жалғыз Х - хромосоманың орнына екеу болады немесе біреуі де болмайды. Осындай анамальды жұмыртқа клеткалары қалыпты сперматозоидтармен ұрықтанғанда түрлі хромосомдық аурулары бар организмдер қалыптасады.ЖЫНЫСТЫҢ АНЫҚТАЛУЫНДАҒЫ ОРТАНЫҢ РОЛІ Жоғарыда көрсетілгендей жыныс ұрықтану кезінде жыныстық хромосомалардың қабысуының немесе олардың аутосомалармен түрліше ара қатынасының нәтижесінде қалыптасады. Бірақ оған хромосомалық механизммен қатар сыртқы және ішкі орта факторларының да қатысы бар. Жыныстық белгілердің дамуына жыныс бездерінде жасалатын жыныс гармондары, сол сияқты сыртқыфакторлар - температура, қорек, жарық т.б. әсер етеді. Мысалы,теңіз құртында егер личинкасы анасының тұмсығының ішінде өссе одан аталық дарақ дамиды. Ал егер анасының тұмсығындағы аталық жыныс дамып келе жатқан личинканы бөліп алса, ол интерсекс болып шығады.Жынысты анықтаудың хромосомдық механизмін білу жануарлардың жынысын қолдан реттеуге мүмкіндік туғызды. Мысалы, құс шаруашылығында жұмыртқалағыш тауықтарды өсіргенде инкубатордан мекиендердің көбірек алынғаны, ал етті бағыттағы шаруашылықта аталықтардың көп болғаны тиімді. 36.жыныспен тіркескен белгілердің тұқым қуалауы.жыныспен тіркескен белгілерді зерттеу үшін, реципрокты шығылыстырулардың маңызы. Гендерді жыныстық хромосомаларда болатын белгілердің тұқым қуалауын жыныспен тіркескен тұқым қуалау деп атайды. Оны ең алғаш зерттеп ашқан Т.Морган. Оның лабораториясында дрозофилла көзі түсінің тұқым қуалауын зерттеуге арналған тәжірибелер жасалды. Бір тәжірибеде қызыл көзді аналықты ақ көзді аталықпен (8 сурет) ал екіншісінде керісінше ақ көзді аналықты қызыл көзді аталықпен будандастырады.(9 сурет).Дрозофиланың көзінің қызыл түсі (Wt) ақ түсіне (w) қарағанда доминантты болып келеді. Қызыл көзді аналықты ақ көзді аталықпен будандастырғанда бірінші буында (F₁) алынатын ұрпақтың барлығы да қызыл көзділер болып шығады. F₁ - дегі дарақтарды өзара будандастырғанда екінші буында алынатын ұрпақтың ішіндегі барлық аналықтар қызыл көзділер, жартысы ақ көзділер болады.Ақ көзді аналықтарды қызыл көзді аталықтармен будандастырғанда бірінші буданның өзінде - ақ алынған ұрпақтың аналықтары қызыл көзділер, ал аталықтары ақ көзділер болған, яғни қыздарының көзі әкесіне, ал ұлдарының көзі шешесіне тартқан. Мұны крис - кросс жолымен тұқым қуалау дейді.F₁ - дегі алынған шыбындарды өзара будандастырғанда екінші буындағы ұрпақтың аналықтарының да аталықтарының жартысы қызыл көзділер жартысы ақ көзділер болған. Тұқым қуалаудағы мұндай ерекше жағдайды түсіндіру үшін Морган көздің түсін анықтайтын гендер жыныстық хромосомада болуға тиіс деп есептеді. Сондықтан ондай белгілерді жыныспен тіркесіп, тұқым қуалайтын белгілер деп атады. Мұндай құбылыс жануарлар мен адамға да тән. Мысалы, адамда болатын гемофилия (қан ауруы), дальтонизм (түсті ажырата алмау), тер бездерінің болмауы сияқты аурулар мен кемістіктер жыныспен тіркесіп тұқым қуалайды. Жыныс хромомомалары арқаылы тұқым қуалайтын белгілерді – жыныспен тіркес тұқым қуалау деп атайды. Мысалы, дрозофила шыбынының Х – хромосомасында оның көзінің түсін еаықтайтын ген орналасқан. Адамда да жыныспен тіркес тұқым қуалайтын бірқатар белгілер бар. Олардың қатарына рецессивті қасиет көрсететін дальтонизмді – жасыл мен қызыл түсті ажырата алмасу, гемофилияны – қанның ұйымауы, бұлшықет дистофиясының бір түрін, т.б. жатқызуға болады. Адамда еркек жыныс гетерогометалы болғандықтан, бұл аурулардың белгілері көбінесе ер адамдарда орналасқан. Ал ер адамдарда бір ғана Х – хромосома бар. Егер ер адамның генотипінде бұл ген бар болса, оның ауру болғаны, ген жоқ болса – сау болғаны. Гемофилияның генін әйелдер гетерозиготалы күйде сақтап, ұрпақтан – ұрпаққа тасымалдайды. Мысалы, гетерозиготалы, яғни тасымалдаушы дене сау әйел, сау ер адамға тұрмысқа шықса, бұл жағдайда қандай ұрпақ күтуге болаптынын анықтайды екен.Медицинада гемофилчның генін һ әріпімен, қанның дұрыс ұюының доминантты генін Н әріпімен белгілейді.Реципрокты будандастыру доминатты және рецессивті аналық және аталық ретәнде де пайдалануды айтады ол үшин кері және тура шағылыстыру жүргізеді. Жалпы реципрокты ағылыстыру дегеніміз кері шағылыстыру болып таблады.:АА×аа(тура),аа × АА (кері)

37.Аталық және аналық гетерогаметалы кезіндегі тұқым қуалау. Гомозиготалы қызыл көзді аналықтарын ақ көзді аталықтармен швағылыстырудан алынған бірінші ұрпақтың аналықтары да , аталықтары да қызыл көздң блолады.демек қызыл көзділік ақ көзділікке доминанттылық көрсетеді.екінші ұрпақта аналықтардың әрі қызыл көзді болады да,ажырау тек аталықтарында болады:аталықтарының жартысы қызыл көзді жартысы ақ көзді ьолып ажырайды. Бұл жағдай әрине мендель заңдарынан өзгеше.мысалыегер дрозофиланың ақ көзді аналықтарын қызыл көзді аталықтармен шыағылыстырса бірінші ұрпақ өзінде ақ ажырау байқалады: аналықтарын ңбарлығы әкелерініңкі сияқты қызыл көзді, аталықарының бәрі аналары сияқты ақ көзді болып шығады.белгілердің осылайша ұрпақтарына берілуі айқас немесе крис-кросстұқым қуалау деп атайды.екінші ұрпақта аналықтарының да таалықтарының да жартсы ақ,жартысы қызыл көзді болады.аталықтары емес аналықтары гетерогаметалы болатын бірқатар жануарлар белгілі.бұл жағдайда жыныспен тіркесе тұқым қуалаудың біраз ерекшеліктері болады.тауықтың плимутрок және кейбір тұқымдарының қауырсындары көлденең жолақты болғандықтан оларға тән шұбар түс береді.ол түс тұтас қара немесе жирен қауырсындарға доминанттылық көосетеді.көлденең жолақ түсті анықтайтын В гені және тұтас қара түсті анқтайтын оның рецессивті в алелі Z хромосомада орналасқан.қара тауық гомозиготалы шұбар әтешпен бірінші ұрпақ шұбар ұрпақ береді,ал екінші ұрапқ барлық қораздар және тауықардың жартысы шұбар, ал жартысы қара болып шығады. 38)Жыныс хросмосомалары ажырамаған кездегі тұқым қуалау. Хросмосомалардың 1ші ,2шіРеттік ажырамауы
Егер клеткадағы гомологиялық хромосомалардың жұбындағы екі хромосомалардың морфологиясы екі турлі болса, гомологиялық хромосомалар өзара учаскелерін алмасады деп аталатын құбылыс байқалады. Бұл жүгеріде көрсетілген Авторадиография әдісі пахинема стадиясында шағын мөлшерде (0,1%) ДНК синтезделетінін көрсетті. Гомологиялық хромосомалар учаскелерінің өзара алмасу процесіне осы ДНК-ның қатысы бар деген болжау бар.
Профазаның диакинез деп аталатын соңғы стадиясында хромосомалар ең күшті спиральдануға байланысты қатты қысқарып, жуандайды. Биваленттер оқшауланады, клеткада оларды санауға болады. Олардың саны гаплоидқа тең болады. Бүл ста-дияда ядрошықтар мен ядро қабығы жойылады. Осымен I профаза аяқталады. Бүдан кейін гомологиялық хромосомалар центромералары бөліну ұршығының экваторы кеңістігіне бағытталып ориаласа бастайды. Бүл I метафазаға сәйкес келеді.
I анафазада биваленттердің гомологиялық хромосомалары ажырап қарсы полюстерге кетеді. Осының нәтижесінде жас ядродағы хромосома саны дәл екІ есе азаяды. Әр жүптағы (биваленттегі) әкесінің және шешесінің хромосоманың екі полюо тін, біреуіне жету ықтималдығы тең болады, егер ол екеуінің біреуі бір полюске кетсе, екшшісі, сөз жоқ, екінші полюске ке-тетінін атап айту керек. Осы түрғыдан қарағанда гомологиялық хромосомалар біріне-бірі тәуелді болады. Алайда бір жұптағы гомологиялық хромосомалар басқа жүптағы хромосомаларға тәуелді емес, соның салдарынан хромосомалар комбинациясы алуан түрлі бола алады.
Екі жұп хромосомалары бар клеткада терт түрлі жас ядро түзіледі де, ал олардағы хромосома жиынтығы бірдей болмайды. Хромосомалардың алуан түрлі комбинацияларының (алмасып үйлесуінің) болуы мынаған байланысты: бір
жұптағы хромосомалардың (А) ажырауы екінші жұптағы хро-мосомалардың (В) ажырап кетуіне тәуелді болмайды. Сондықтан II анафазада төрт типті клеткалар түзілуі мүмкін.
Хромосомалардың тәуелсіз комбинациялануын цитологиялық жолмен ең алғаш 1917 жылы К.. Карозерс шегірткенің (Тгітегоігоріз ЗиИиза) мейозын гомологияльіқ жұптар хромосомаларының морфологиялық айырмасы бар (гетероморфты) формаларды зерттеу арқылы анықтады. Кейінірек бұл көптеген объектілерде зерттеліп, расталды, сөйтіп универсалды механизм екені дәлелденді.
Әр түрлі себептерге байланысты кейде барлық клеткаларда-ғы хромосома саны жартылай болатын организмдер кездеседі. Мұндайларды гаплоидты организмдер деп атайды. Гаплоидты организмдерде де жыныс клеткалары дамуы кезінде мейоз болады. Бірақ оның мейозы диплоидты организмдерікіндей емес, дүрыс жүрмейді. Осы жағдайда гомологиялық хромосомалар-дың коньюгациясы болмайды және I анафазада хромосомалар саны О мен п аралығында бола алатын клеткалар түзіле алады. Мейоз кезінде гомологиялық хромосомалардың әр жүбы өзіне гомологиялық емес жұптан тәуелсіз екендігін осы жағдайда көрсете алады. I телофазада хромосомалардың кездейсоқ бөлінуі мысалын гаплоидты томаттардың (Ьусорегзісигп езсиіепіит) (п=12) мейозынан бақылауға болады (II таблица, Б).
Гомологиялық хромосомалар арасындағы хиазмалар анафазаға дейін сақталады, бұл жағдай I анафазада әр бивалент-тегі хромосомалардың екі полюске дүрыс белінуін қамтамасыз етеді. Егер I анафазада гомологиялық хромосомалар арасында хиазмалар болмаса, онда хромосомалар бір ғана полюске кет-кен болар еді, ондай құбылыс салдарынан хромосомалар тең ажырамас еді және жынысты көбеюінде хромосомалардың саны мен жиынтығының түрақтылығы сақталмас еді.
Бірінші мейоздық бөлінудің келесі фазасы — өте қысқа уақытқа созылатын I телофаза.телофазадан кейін үнемі цитокинез басталмайды, кейде ол екінші мейоздық бөлінуден кейін жүзеге асады. Егер бірінші бөлінуден кейін цитокинез басталмаса, онда гаплоидты екі ядро бір клетканың ішінде қалады.
Мейоздық екі белінудің аралығындағы фазаны интеркинез деп атайды. Интерфазадан интеркинездің айырмасы хромосомалар репродукцияланбайды, ДНК. репликациясы болмайды. Олар екі еселенген және сіңлілі хроматидтерден түрады, ол хроматидтер де II профазада қосарланған болады, яғни жарты хро матидтерден тұрады. Бүл хромосома жіпшелерінің репродукциясы мейоз басталу алдында, интерфазаның өзінде-ақ болғанын көрсетеді. II профазаның митоз кезіндегі профазадан айырмасы жоқ.
II метафазада хромосомалар центромераларымен экватор кеңістігінде орналасады.
I анафазада центромералар айрылады да, әр хроматид дербес хромосомаға айналады.
II телофазада хромосомалардың ажырап екі полюске таралуы аяқталады және цитокинез басталады.
Сонымен, бірінші мейоздық бөліну нәтижесінде хромосомалар саны жарты, яғни гаплоидты екі ядро түзіледі, сондықтан мейоздың бірінші бөлінуін редукциялық деп атайды. Екінші мейоздық бөліну кезінде әр ядро тағы да бөлінеді, бірақ бұл жағдайда сіңлілі хроматидтерден пайда болған хромосомалар ғана ажырап айрылысады. Сондықтан митоз сияқты өтетін екінші белінуді теңестіруші немесе эквациялық бөліну деп атайды. Со-нымен, мейозға ұшыраған әр клеткадан кезектесіп екі рет белін-геннен кейін төрт клетка тузіледі, олардағы хромосома саны жарты болады. Органоидтардың клеткаларға тарап бөлінуі мейозда да митоздағыдай сірә, кездейсоқ болса керек.
Мейоз профазасында хромосомалар ерекше күйде болатындықтан және олардың редукциялануы нәтижесінде жыныс клеткаларының гаплоидты ядросындағы әкесі мен шешесінің хромосомаларының комбинациялары алуан түрлі болуы мүмкін. Мы-салы кәді (Сгеріз саріііагіз) есімдігіндегі сияқты клеткадағы хромосом саны 2п = 6 болса, онда хромосомалар айырылу кезін-дегі комбинациялар саны 23 = 8 болады, ал адамның хромосома саны 2п = 46 болғандықтан, комбинациялану мүмкіндігі 223 бо лады. Жынысты жолмен көбею кезінде бүл жағдай белгілердің және қасиеттердің тұқым қуалау заңдылығына тікелей қатысты болады.
Мейоздың ерекшелігі. Жыныссыз көбею кезінде бір клетка үрпағынан екінші клетка ұрпағына түқым қуалаушы белгілердің берілуін қамтамасыз ететін механизм ретінде митоз қандай маңызды болса, жынысты көбею кезінде мейоз дәл сондай механизм қызметін атқарады.
Бұл екеуінің үлкен айырмасы әсіресе I профазада байқалады. Митоздағы ДНК синтезі тек интерфазада ғана жүреді, ал мейоз кезінде ДНК синтезі (жалпы мөлшерінің 0,4%) профазада да (зигонема, пахинема) болады, сөйтіп хромосомалардың бір қалыпты коньюгациясың және учаскелерінің алмасуын қам-тамасыз етеді. Мейозда біреуі аналық жыныс клеткасынан, екіншісі аталық жыныс клеткасынан келіп қосылған гомологиялық хромосомалар жұптасып, учаскелерін алмасады. Митозда мұндай процесс жоқ. Мейоз профазасының соңына таман және метафазасының басқы кезіғіде экватор жазықтығына гомологиялық хромосомалар жүптары орналасады, олар биваленттер деп аталады. Митозда біз экваториалдық пластинкада жеке хромосомаларды көреміз. Бүдан соңғы аса маңызды айырмашылық анафазаға байланысты. Редукциялық бөлінудегі анафаза кезін-де бөліну полюстеріне гомологиялық хромосомалар бөлініп кетеді: әр жүптағы гомологиялық хромосомалардың біреуі бір полюске, екіншісі екінші полюске кетеді; осының нәтижесінде клеткалардағы хромосомалар саны гаплоидты болады. Митозда барлық хромосомалар жиынтығының әр жартысы әр полюске кетеді, сондықтан клеткалардағы хромосомалар саны диплоидты болады.
Митозда ядроның әр бөліну циклі хромосомалар репродукциясымен байланысты болады, ал мейозда интерфазадағы бір репродукция екі рет бөлінуді қамтамасыз етеді.
Мейоз жыныс клеткаларының дамуының бір кезеңі ғана. Мейоздан кейін пісіп жетілетін жыныс клеткалары — гаметалардың қалыптасу кезеңі басталады. Жыныс клеткаларының бүкіл түзілу процесі гаметогенез деп аталады 39.Жынысты анықтаудың баланстық теориясы. 1919 жылы Бриджес дрозофиланың триплоидты өсімтал бірнеше аналықтарын тапты, оларды диплоидты аталықтармен шағылыстырды. Алынған ұрпақтарға морфологиялық, цитологиялық және генетикалық талдаулар жасау дрозофилада жыныстың анықталу себептерін түсінуге мүмкіндік береді. Осындай шаңылыстырудан Х хромосомалар мен аутосомалар арасындагы арақатынасы түрліше болып келген дарабастар алынды. Алынған осындай мөліметтерге суйене отырп Бриджес өзінің ген тепе теңдігі туралы теориясын тұжырымдады. Ол теория бойынша организм ьипотенциалды , яғни онда аналық жыныстың да, аталық жыныстың да бастамалары болады. Жыныс дарабастың дамуы кезінде жыныс детерминаторларының аналық жөне аталық гендердің тепе теңдігі негізінде анықталады. Жыныстық хромосома деп атау дөл емес, өйткені Х хромосома да, аутосомалар да бірдей дәрежеде жыныс хромосомалары болып табылады. ХХ және ХУ жуйесінің болуының арқасында Х хромосома жыныстың Мендельдік анықталуына негіз болып есептеледі. Дрозофиланың Х хромосомасында аналыққа сәйкес гендер жиынтығы болады, ал аутосомаларда аталық гендер жинақталған. Дами бастаған зиготаның жынысының қандай болуы жыныстық Х хромосомалар санымен аутосомалар саны арасындағы тепе теңдікпен анықталады. Егер бұл тепе теңдік Х: А=1 болса қалыпты аналық дарабастар, ал тепе теңдік 3Х: 2А=1,5 болса жұмыртқа безі және басқа белгілері нашар жетілген асқын аналық дарабастар дамиды. Егер тепе теңдік Х: 2A=0,5 болса қалыпты аталық дарабастар, ал тепе теңдік Х:3A=0,33 болса аталық белгілері жетілмеген ұрықсыз аталық дарабастар асқын аталық дамиды. Тепе теңдік 2Х: 3А=0,67 болғанда жынысы аралық сипатта дамитын интерсексуальді дарабастар (интерсекстер) дамиды. Дрозофила У хромосома жынысты анықтамайды.Осы мәселелерді зерттей отырып Бриджес, триплоидты аналықтардан алынатын интерсекстер жынысының ығысуына сыртқы орта жаідайларының әсер ететіндігін тапты. Мысалы, жоғары температурада интерсекстердің жынысы аналық жаққа, ал төмендегі температурада аталық жаққа ығысатыны байқалды. Осыған байланысты сұрыптау нәтежиемінде аталық немесе аналық дарабастары көп интерсексті линиялар шығаруға болады.Гинандроморфизм. Дрозофилада және басқа да насекомдар арасында Гинандроморфизм құбылысы, яғни денесінің жартысы аналық, ал жартысы аталық жынысты болатын дарабастар кездеседі. Осындай гинандроморфтардың табиғаты тек жынысты жынысты анықтаудың хромосомалық механизмі ашылғаннан кейін ғана түсінікті болды.Дрозофилада гинандроморфизм бөлшектенудің ең ерте сатысында , яғни зиготадан екі бластомерлер түзілуі кезінде п.б 40.интерсекстер.гинандроморфизм. анықтау механизмдері..дрозофила және басқада насекомдар арасында генандромлофихм құбылысы яғни денесінің жартысы аналық, жартысы аталық жынысты болатын дарабастар кездеседі.осындай гинадроморфтардың табиғаты тек жынысты анықтаудың хромосомалық механизімі ашылғаннан кейін ғана түсінікті болды. Дрозофила гинандроморфизм бөлшектенудің ең ерте сатысында яғни зиготадан екі бластомерлер түзілуі кезінде болады. Мұндай зиготада ХХ хромосома болады және оның екеуі бір бластомерге түседіде одан шыбынның аналық белгілері бар жартысы дамиды. Екінші юластомерге түсетін Х хромосомалардың біреуі оның ядросына ене алмайды да жоғалады. Нәтижесінде генитипі Х0 бластомердан шыбынның денесінің аталық белгілері бар жартысы дамиды. Ондай зигота жыныспен тіркескен рецессивті ақ көзділік гені бойынша гетерозиготалы болады.сондықтан екі ХХ хромосомасы бар бластомерден дамыған шыбын денесінің аналық жартысының көзі қызыл себебі бір Х хромосомасында ақ көздердің гені ал екнші гені Х хромосомасында қызыл көзділікті анықтайтын денесінің аталық жартысындағы көзінің түсі ақ ал бұл гинадроморфизм түзілгенде көздің бояуын анықтайтын алелі бар Х хромосомасының бластомерге түспегінін дененің бұл жартысы Х хромосомасында рецессивті ақ көзділік гені бар бластомерден дамығандығын көрсетеді. Мұндай жағдайда тұқым қуалаудың хромосомалық теорияның көрнекті дәлелі екендігі сөзсіз.

41.Көптік аллелизм, олардың F2, F3ажырау үрдісіндегі ерекшеліктері.Жалпы біраз гендердің бірнеше немесе одан да көп аллельдері болады.Оның геннің көп аллельділігі деп атайды. көп аллельділік жағдайында гамета да немесе спорада белгілі бір геннің тек жалғыз ғана аллелі, ал жоғары сатыдағы өсімдіктіктердің және жануарлар мен адамдардың дене клеткаларында ондай геннің екі аллелі болады.Сондықтан көп аллельдердің ажырауы әрқашанда моногибридті болып қалады.Енді көп аллельділікке мысал:Үй қояндарында жүні мен көз айнасы қабықшасының түстеріне жауапты С генінің көп аллельдері болады.МысалыБұл жағдайда атап көрсетілген аллеьдер өзінен кейінгілерге басымдылық көрсетеді,оны былайша жазамыз:С>c^ch>ch>c.Адамда болатын көп аллельділіктің мысалы ретінде қан топтарын анықтайтын АВО аллельдерін алуға болады.Адамда қанның 4 тобы болады:А,В,О және АВ.Олар бір геннің 3 түрлі аллельдері арқылы анықталады: I^A,I^B және i. I^A,I^B аллельдері і аллеліне қарағанда доминантты,бірақ олар бір-біріне кодоминантты болып келеді, яғни І^A жәнеІ^B аллельдерінің екеуі де гетерозиготалылар да бірдей мөлшерде байқалады.Мысалы адамның АВО жүйесіндегі әртүрлі қан топтарына сәйкес келетін генотиптер.

42.Тіркесе тұқым қуалауды зерттеуде Т.Морган мектебі жұмыстарының маңызы.Тіркесудегі тұқым қуалаудың ерекшеліктері.Гендердің тәуелсіз алмасуы олардың хромосомаларының әр жұбында орналасуына байланысты.Демек мейозда организмдегі гендердің бір-біріне тәуелсіз комбинациялануы жұп хромосомалардың санымен шектеледі.Алайда организмдегі белгілердің көпшілігі көптеген белгілердің бақылауымен дамиды,ал хромосомалар саны өте аз.Бұл әрбір хромосомада бір емес,бірнеше гендердің бер екенін дәлелдейді.Әрине бір хромосоманың бойында орналасқан гендер үнемі бір-бірімен тәуелсіз үйлесе бермейді,аталық-аналығынан алған құралда жыныс клеткаларына жиі кездеседі.Осының салдарынан тіркес тұқым қуалауы,яғни ұрпақта аталық-аналықтарындағы көп белгілер қайталанады.Бір хромосомаларда орналасқан гендер бір-бірімен тіркестікте болғандықтан олар жыныс клеткаларына топтарымен таралады.Тұқым қуудың хромосомалармен байланысты екені жөніндегі пікір 19 ғасырдың аяғында айтылған,яғни Мендельдің заңдылықтарының екінші рет ашылуына дейін.Бұл пікірді әсіресе неміс ғалымы Вейсман өзінің ұрық плазмалары атты ойша жорамалында организмнің әртүрлі мүшелерінің дамуына әсер ететін хромосомаларды еркеше құбылыстық бірлік –биофоры бар деп есептеп дамытқан.Белгілі бір гендердің тәуелсіз берілу мүмкіндігі біздің ғасырдың басында шегірткенің сперматогенезін зерттеген Уолтер Сэттон болжап айтқан.Ол хромосомалардың Мендель дәлелдеген заңға сәйкес келетініне көңіл аударды.Тұқым қуалаудың хромосомалық теориясын жасауда АҚШ ғалымы Т.Морганның және оның шәкірттерінің жұмыстары маңызды рөл атқарады. Бұл авторлар кейінірек генетикалық зерттеулердің негізгі обьектісі болған жеміс шыбыны дрозофиламен жасаған тәжірибиелерінде гендердің хромосомаларында бірінен соң бірі тізбектеліп орналасатындығын ж/е гендердің бір бірінен белгілі бір арақашықтықта орналасатындығын анықтады. Тұқым қуалаудың хромосомалық теориясы биологияның ірі жетістігі болды, бұл теория генетикалық мәліметтерге ғана емес, сол сияқты митоз ж/е миоздағы хромосомалрдың қозғалу сипатына, тұқым қуалаудағы ядроның рөлі туралы мәліметтерге сүйенді. Дрозофила өте қолайлы зерттеу обьектісі б,т. Оның дене клеткаларында түрі,мөлшері әр түрлі хромосомалардың 4 жұбы бар. Жеміс шыбыны өте өсімтал, өсуі жылдам, 1жылда 20 буыннан артық жаңа ұрпақ береді. Осы қасиеттердің тұқым қууын жиі ажырасуын дигибридтік немесе оданда күрделі шағылстыру арқылы таңдау – тұқым қуудың жаңа заңдылықтардың ашылуна хромосомалық теориясын дәлелдеуге себеп болды. 43. Тіркесу топтары. Тіркесу топтары санының хромосомалардың гаплойдты санына сәйкес келуі. Тіркесе тұқым қуалаудың цитологиялық негіздері. Егер дигибрид АаВb болса, яғни олардағы екі жұп аллельдер әр түрлі хромосомада орналасса онда А-а және В-b аллельдері жыныс клеткаларында бір-біріне тәуелсіз таралады және F2-де фенотип бойынша ажырау 9:3:3:1 қатынасындай болады. Ал талдаушы будандастыруда 1:1:1:1 тең болады. Егер гендердің екі аллельді жұбы Аа мен Bb екі әр түрлі хромосомада емес хромосоманың бір ұқсас жұбында болса, бірінші ұрпақтың гибридтерін өзара будандастырғанда x генотипі бойынша F₂-де 1 :2 :1 болып ажырайды. Егер F₁-дегі гибрид өсімдік талдаушы ретінде будандастырылса : x онда F₂ ұрпағында ажырау 1:1:1:1-ге емес 1:1 қатынасындай болып шығады (2 ) , яғни еркін, тәуелсіз комбинациялану жағдайында болатын 4 түрлі фенотиптік кластар байқалмайды. Бұдан шығатын қорытынды , бір жұп ұқсас хромосомада болатын гендер ұрпақтарға ажырамаған күйінде беріледі, яғни бірігіп тұқым қуалайды , себебі олар гаметогенез кезінде бір гаметада қалады. Ал олардың F1және F2 ұрпақтардың белгілері ата-аналарының формалары сияқты комбинацияда болады. Белгілердің тәуелсіз комбинациялану заңының бұзылуын У. Бэтсон және Р. Пэннет хош иісті бұршақтың әр түрлерін будандастыра отырып байқаған болатын. Гендер тіркесу құбылысы ашылғаннан кейін Т. Морган мен оның қызметтестері бір жұп гомологті хромосомада орналасқан гендердің тұтасымен тұқымқуалап тіркесу топтарын құрайтындығын анықтауы. Белгілі бір топқа жататын гендерді будандастыру кезінде бір-бірімен тіркесетіндігі байқалды. Ал әр түрлі топтарға жататын гендер бір-біріне тәуелсіз тұқым қуалайды . жүргізілген зерттеулердің нәтижесі гендердің тіркесу топтарының саны хромосомалар жұптарының санына сәйкес келетіндігін көрсетті. Мысалы, адамда 23 жұп хромосомасына сәйкес келетін 23 тіркесу топтары болады.

44.Кроссинговер. Т. Морган жұмыстарындағы айқасудың генетикалық дәлелі.Әрбір жеке организм әр түрлі геннің көптеген аллельдері бойынша бір-бірінен айырмашылықтары бар аталық және аналық гаметалардың қосылуы нәтижесінде пайда болады. Екі тіркескен гендер бойынша айырмашылықтары бар организмді будандастырғанда x дигетерозиготалы форма пайда болған. Толық тіркесу жағдайында дигетерозигота тек екі түрлі ғана гаметалар түзеді..AB жне abТалдаушы будандастыру кезінде зиготаның екі класы пайда болады. Екі кластың да дарабастары өздерінің ата-аналық белгілерін қайталайды. Мұндай көрініс талдаушы будандастыру кезінде дигибридті ажырау емес моногибридті ажырауды еске түсіреді.дегенмен толық тіркесу құбылысымен қатар толымсыз тіркесу құбылысы да болады. Толымсыз тіркесу құбылысы жағдайында генотипі гетерозиготалы дарабастарды рецессивті формалармен будандастыруға олардың ұрпағында жаңа белгілері бар дарабастар пайда болады. және Мұндай жаңа фенотиптер рекомбинанттар деп аталады. Ажырау барысында зиготаның жаңа класстың пайда болусында екі ген бойынша гетерозиготалы формалардың гаметогенезі процесінде тек қана AB және ab емес сонымен қатар Ab және aB гаметалары да түзілетіндігін көрсетеді. Олай болса F₁ буданына бір ғана хромосомалардан келген гендер , одан гамета түзілу кезінде қандай да бір жолмен ажырап кетеді. Демек, олар тек гомологты хромосоманың арасында бір-бірімен бөлімдерін алмастыру , яғни кроссинговер кезінде пайда болады. Кроссинговер ұқсас хромосомада болатын гендердің жаңа үйлесуін қамтамасыз етеді. Кроссинговер де тіркесу сияқты барлық өсімдіктер мен жануарлар және микроорганизмдерге тән. Кроссинговер тек гендер гетерозиготалы болғанда ғана байқалады. Гендердің гомозиготалы және қалпында хромосоманың айқасуын көре алмаймыз. Себебі, ұқсас гомологты бөліктің алмасуы гаметада және ұрпақта гендердің жаңа комбинацияларын бермейді. Гомологты жұп хромосомалардың бойында аллельді гендердің бір емес, бірнешеуі орналасатындығы белгілі. Кейде сол жұп хромосомалар айқасып, нәтижесінде Х - тәрізді фигуралар-хиазмдер пайда болады.1911ж. Морган ашқан бұл құбылыс хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп аталады. 10-суретте хромосомалардың айқасу нұсқасы мен оларда болатын гендердің рекомбинациясы көрсетілген. Екі жұп хромосомалар айқасудың нәтижесінде бір -бірімен бөлім алмастырады.Басында бір хромосомада орналасқан А мен В гендері кроссинговердің нәтижесінде әр хромосомаға одан әрі әртүрлі гаметаларға тарайды.Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі ал ондай хромосомалары жоқтары кроссоверлі емес деп аталады. Хромосомалардың айқасу мөлшерін кроссоверлі дарақтардың особьтардың процентін ұрпақтың жалпы санына шағып есептейді. Айқасудың өлшем бірлігі ретінде оның бір процентке тең мөлшері алынады. Оны кейде морганида деп те атайды. Мысалы, жүгерінің екі линиясын будандастырғанда барлығы 1000 дән алынса, оның 36-сы кроссоверлі болған. Сонда,айқасудың немесе кроссинговердің мөлшері 36

Х = ------ . 100 = 3,6 %

Хромосомалардың айқасуы кезіндегі тұқым қуалау заңдылығын түсіндіру үшін Морганның дрозофиламен жүргізген тәжірибелерінің бірін мысалға алуға болады. Ол тіркескен екі жұп белгілерінде айырмашылығы бар шыбындарды будандастырды, атап айтқанда, сұр денелі қанаты жетілмеген шыбындармен( ) қара денелі қанаты қалыпты ) шыбындарды будандастырғанда F₁-де алынған будандардың барлығы да сұр денелі қалыпты қанаттылар болып шықты. Дигибридті будан аналықты талдау жасау үшін рецесcивт гомозиготалы қара қанатсыз аталықпен будандастырғанда мына ара қатынастағыдай төрт фенотиптік класс пайда болады:

В⁺Вg

1. сұр қанатсыз ( --------- ) - 41,5 %

Wg Wg

в в

2. қара қанатты ( --------- ) – 41-5 %

Wg⁺ Wg

в в

3. қара қанатсыз (--------- ) – 8,5 %

Wg Wg

В⁺В

4.сұр қанатты ( -------- ) – 8,5 %

Wg ⁺W

Сонда кроссоверлік емес шыбындар жалпы ұрпақтың 83%, ал кроссоверлілері -17% болады. Ал керісінше дигетерозиготалы будан аталықты рецессивті гомозиготалы қара қанатсыз ^{аналықпен} будандастырғанда ( ) ;алынған ұрпақтың 50% сұр қанатсыз ал қалған 50% (қара қанатты) ) болады, яғни 1:1 қатынасындай болып ажырайды. Демек, бұл жағдайда хромосомалардың айқасуы немес