Ламаркизм

Основные положения первой целостной эволюционной концепции были разработаны французским натуралистом Ж.Б.Ламарком. Они были изложены в работе «Философия зоологии» в 1809 году. Получила эволюционное объяснение «лестница существ», которая рассматривалась до этого как последовательность актов божественного творения от простых организмов к сложным.

В дискуссиях, ведущихся вокруг положений концепции Ламарка, основное внимание уделялось вопросу возможности наследования «благоприобретённых» признаков, возникших в онтогенезе данного поколения, потомством. Однако идейное содержание концепции гораздо богаче. По мнению Ю.В.Чайковского, оно содержит следующие положения:

1. Ведущий (основной движущий) фактор эволюции – собственная активность особи;

2. Следствие активности особи: одни органы используются чаще и интенсивнее других, что ведёт к их преобразованию (эффект «упражнения – неупражнения»);

3. Наследование приобретённых признаков важно как путь передачи результатов найденной удачной активности особи (например, упражнения органов) потомству;

4. Один из ведущих факторов эволюции – стремление организмов к совершенствованию (прогрессу);

5. Эволюционно значимы (как и в дарвинизме) лишь закономерности функционально значимых изменений;

6. Эволюция – преобразование взрослых организмов (как и в дарвинизме).

Уровень знаний того времени не позволял Ламарку обосновать положения своей теории, его примеры носили описательный характер, порой выглядели наивно. Передача признаков, приобретенных особью, следующему поколению не была открыта Ламарком. Это явление в его время было почти общепризнанным, его фактически разделял и Дарвин. Но в целом концепция явно опередила своё время и не была воспринята научным сообществом. В дальнейшем последователи Ламарка разделились на отдельные течения, выделявшие в качестве основы различные аспекты его концепции. Механоламаркизм отводил главную роль в эволюции влиянию внешней среды, ортоламаркизм считал основной причиной эволюции внутренние свойства организмов, задающие ей направленный характер, психоламаркизм основным источником эволюции считал сознательные волевые усилия организмов. Ламаркизм на протяжении всей дальнейшей истории постоянно имел сторонников, особенно на родине Ламарка.

Несмотря на то, что в ХХ веке в биологии преобладали сторонники взглядов Дарвина, постепенно накапливались факты, не укладывавшиеся в рамки дарвинизма и СТЭ. Наиболее важные события в этой области были связаны с формированием на рубеже 70-х – 80-х годов прошлого века представлений о значительно более сложной структуре генома, которые были суммированы в конце предыдущей главы. Эти открытия в области молекулярной генетики позволили пересмотреть взгляды на характер и природу изменчивости. Наряду с классическими мутациями хромосомных генов, считавшимися в рамках СТЭ единственным источником изменчивости, были обнаружены другие её формы – вариационная и эпигенетическая.

Вариационная изменчивость возникает за счёт разнообразных изменений структуры и локализации разнообразных ДНК - и РНК - носителей различного происхождения: разнообразных мобильных генетических элементов, плазмид, вирусных частиц и других. Она, что важно, часто имеет массовый и определённый характер, а её вспышки часто вызываются стрессовыми воздействиями факторов среды. На этой основе стали понятны механизм возникновения длительных модификаций и возможность их закрепления в генотипе на постоянной основе.

Эпигенетическая изменчивость была определена как изменения, возникающие за счет изменений циклических связей генов и их продуктов, которые не связаны с изменением нуклеотидного состава самих генов.

Обе формы изменчивости позволяют предполагать новые механизмы эволюционных преобразований, для которых общим является отход от положения СТЭ о случайности и независимости изменчивости относительно факторов среды. В этих формах изменчивости общим является её возникновение непосредственно в период действия фактора, массовость и определённость возникающих изменений.

Возможности передачи информации по другим каналам помимо ДНК → ДНК, ДНК → РНК, РНК → белок, включая перечисленные в предыдущей главе, не только ограничивают область действия центральной догмы СТЭ, но и открывают путь к пониманию механизмов наследования признаков, приобретённых в онтогенезе под влиянием внешних воздействий факторов среды.

Одним из направлений, где были обнаружены свидетельства наследуемых адаптивных изменений, были исследования на микроорганизмах и дрожжах. В экспериментах были выявлены массовые мутации определённых генов, которые вызывались стрессовой ситуацией – выращиванием культур на непригодном для данного штамма питательном субстрате, причём мутировали именно те гены, изменения которых позволяли использовать этот субстрат для питания. Эти опыты доказали возможность направленных мутаций конкретного гена под воздействием внешнего фактора, определяющего направление отбора.

В дальнейшем было дано теоретическое обоснование направленных мутаций и раскрыт механизм их возникновения. Согласно этим представлениям, в живой клетке имеются «системы естественной генетической инженерии», способные производить реконструкцию генома. Активность этих систем способна меняться в зависимости от физиологического состояния клетки (пример – белки теплового шока, которые синтезируются при включении конкретных генов под влиянием теплового шока).

Скорость мутирования возрастает не в одной клетке, а сразу в целой клеточной популяции, в которой между клетками может происходить горизонтальный перенос информации с различных ДНК - и РНК – носителей. В стрессовых ситуациях ведущую роль в перестройке генома и увеличении частоты мутаций могут играть мобильные генетические элементы. За последние десятилетия на уровне клетки, по словам ведущего американского специалиста по новой генетике Джеймса Шапиро, была обнаружена такая «непредвиденная сфера сложности и координации, которая более совместима с компьютерной технологией, нежели с механизированным подходом, доминировавшим во время создания синтетической теории эволюции» (СТЭ).

Тезис Ламарка о наследовании приобретённых в онтогенезе признаков сейчас начинает подтверждаться молекулярной генетикой, а также обобщением данных многих экспериментов, проведённых ещё в ХХ веке.

Значительный вклад в понимание механизмов наследования признаков, приобретаемых в ходе адаптивных изменений в онтогенезе, был сделан при исследованиях в области генетики иммунной системы млекопитающих австралийскими генетиками. Было показано, что образование новых вариантов антител (белков – иммуноглобулинов) в ответ на проникновение новых болезнетворных агентов (антигенов), с которыми организм ранее не встречался, протекает в несколько этапов.

На первом этапе, при вторжении антигена, возникает стрессовая ситуация, которая запускает механизм перестройки генов иммуноглобулинов путём разрезания и сшивания фрагментов генов, пока не будет найдена комбинация, обеспечивающая реагирование антитела с этим антигеном. Найденный вариант антигена начинает размножаться (клонирование).

Однако такой вариант антитела связывает антигены недостаточно эффективно. Для улучшения связывания запускается второй этап, не связанный с размножением – гипермутагенез. При этом гены, возникшие на первом этапе, мутируют с огромной частотой – в 10⁸ раз интенсивнее обычных мутаций. На этих вариантах генов синтезируется такое же количество вариантов антител, из которых одно обнаруживает наилучшую способность к связыванию с антигеном.

Этот окончательный вариант опять клонируется и запоминается с помощью клеток иммунной памяти, следовательно, наследуется на время жизни особи, возникает приобретённый иммунитет.

Таким образом, нужный вариант антитела создаётся не путём случайного перебора готовых вариантов, исходное число которых совершенно недостаточно для нейтрализации огромного разнообразия антигенов, с которыми может встретиться организм в течение жизни, а скорость обычного мутирования не сможет обеспечить нужного количества вариантов антител. По мнению Ю.В.Чайковского при описании процесса производства новых генов, кодирующих новые варианты антител, более уместны аналогии с искусственным отбором, нежели естественным. Сначала подобно конструктору клетка под воздействием стресса запускает процесс сборки новых комбинаций из кусков исходного гена. Среди полученных черновых вариантов антител находится наилучший, который размножается, а остальные бракуются – запускается механизм самоуничтожения (апоптоз). На следующем этапе производится более тонкая доводка эффективности связывания антигена антителом (аффинности) с помощью включения механизма гипермутагенеза определённого гена. Следовательно, мутационный процесс носит направленный характер, хотя и содержит элементы случайности. Найденный наилучший вариант снова сохраняется, а остальные самоуничтожаются.

Описанный процесс получил название генетического поиска, поскольку он представляет исключительный вариант работы генетической системы, в процессе которой производится новая генетическая информация, которая сохраняется в течение жизни данного организма в клеточных линиях иммунной системы.

На основании этих исследований была выдвинута гипотеза о возможности переноса новых вариантов генов из соматических клеток иммунной системы в половые клетки с помощью вирусов, что было известно для других объектов и соответствует основным принципам ламаркизма о возможности наследования адаптивных признаков, возникших в онтогенезе.

Таким образом, молекулярно-генетические исследования последних десятилетий и обобщение более ранних результатов позволяют говорить о возможности признания ламаркизма в качестве равноправного направления эволюционных исследований.