ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЯВЛЕНИЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ. СТАТИСТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ МОДИФИКАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

 

Цели занятия:

· Изучить основные закономерности наследственной и ненаследственной (модификационной) изменчивости.

· На конкретных примерах (растительные объекты) освоить метод построения вариационного ряда.

· Научиться рассчитывать статистические характеристики вариационных рядов.

 

Вопросы для самоподготовки

 

1. Изменчивость наследственная и ненаследственная, ее виды.

2. Комбинативная изменчивость.

3. Мутационная теория, основные типы мутаций.

4. Типы хромосомных и точковых мутаций.

5. Мутации спонтанные и индуцированные. Мутагенные факторы.

6. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

7. Мобильные генетические элементы.

8. Цитоплазматическая наследственная изменчивость, ее факторы.

9. Экспрессивность, пенетрантность, плейотропия. Примеры.

10. Модификационная изменчивость, норма реакции.

11. Вариационный ряд, варианта, частота, генеральная совокупность, выборка.

12. Средние величины.

13. Стандартное отклонение, коэффициент вариации.

14. Коэффициент корреляции, степень взаимосвязи признаков.

 

Оборудование и материалы:

1. Линейки.

2. Гербарный материал: засушенные листья осины и вяза, колоски ржи и пшеницы. (Иметь на каждого студента не менее 30-50 листьев растений или колосков злаков).

3. Таблицы, схемы.

 

 

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ТЕМЕ

 

Формирование того или иного фенотипа, то есть комплекса определенных признаков или свойств особи, обусловлено, с одной стороны, генотипом этой особи, а с другой – теми конкретными условиями среды, в которых протекает развитие организма. Способность организма изменять свой фенотип под действием условий внешней среды называют модификационной изменчивостью.

Размах (интервал) модификационной изменчивости зависит от нормы реакции организма, которая определяется его наследственностью, но зависит от условий внешней среды. Под нормой реакции следует понимать генотипически определяемую способность организма варьировать степень выраженности признаков в определенных пределах в зависимости от условий внешней среды. Организм может характеризоваться большей или меньшей степенью изменчивости различных его признаков. У пшеницы, например, наиболее изменчивы признаки, которые зависят от сроков посева, площади питания растений, удобрения и т.д., – это высота растения, кустистость; наименее изменчивы плотность колоса, масса 1000 зерен и другие.

Чем шире норма реакции растений данного сорта, тем больше возможностей для выращивания его в различных почвенно-климатических условиях с сохранением основных хозяйственно ценных признаков. Поскольку условия жизни специфичны для каждого организма, то и фенотипы их при одном и том же генотипе могут быть различными. Так, растения, выросшие из семян, полученных из одного самоопыленного растения пшеницы, могут иметь различный фенотип в зависимости от условий произрастания; они будут отличаться друг от друга по высоте, кустистости, длине колоса, числу колосков и т.д.

Известно, что при характеристике организма обычно различают признаки качественные и количественные. К качественным признакам относятся такие, по которым особи отчетливо различаются. Например, семена гороха бывают желтыми и зелеными. Однако имеется много так называемых количественных признаков, то есть таких признаков, которые у различных особей отличаются лишь по степени выраженности. Так, растения будут не только высокими и низкими, но и промежуточными со всеми переходами от самых высоких до самых низких. К количественным признакам относятся длина колоса, число колосков в колосе, масса семян и т.д. По таким признакам особи нельзя отчетливо различить, как это делается по признакам качественным. Поскольку количественные признаки в наибольшей степени подвержены модификационной изменчивости под влиянием окружающей среды, то даже в группе особей с одинаковым генотипом отдельные особи будут отличаться друг от друга.

Изменчивость называют прерывистой, если особи отличаются друг от друга не меньше, чем на единицу (число зерен в колоске, число колосков в колосе и т.д.). Изменчивость называют непрерывной, если по данному признаку особи отличаются друг от друга как на единицы, так и на доли единицы (длина колоса, масса зерна и т.д.).

При изучении закономерностей модификационной изменчивости используется статистический метод. При использовании этого метода необходимо соблюдать следующие условия:

1. Материал должен быть генетически однородным, то есть все изучаемые объекты должны иметь идентичные генотипы.

2. Измерения и подсчеты должны производиться с одинаковой точностью.

3. Наблюдения должны быть многократными, то есть анализировать следует большое число объектов.

Все растения данного вида называют генеральной совокупностью. Часть растений генеральной совокупности, у которой статистически изучают данный признак, называется выборкой.

 

Работа 4.1. Составление вариационного ряда. Вычисление средней арифметической и коэффициента вариации

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Чтобы получить представление о размахе модификационной изменчивости изучаемого признака (например, числа колосков в колосе пшеницы), необходимо составить вариационный ряд. С этой целью в главном колосе каждого из 100 растений подсчитывают число колосков и получают варианты – возможные значения изучаемого признака, которые обозначают буквой Х:

20, 18, 17, 22, 19, 19, 20, 21, 20, 21, 18, 19, 17, 22, 21, 18, 18, 20, 19, 21, 21, 19, 20, 18, 21, 20, 19, 19, 17, 20, 22, 18, 21, 19, 18, 21, 20, 18, 19, 18, 20, 21, 21, 18, 19, 21, 18, 20, 22, 17, 19, 20, 19, 18, 21, 20, 20, 19, 17, 22, 19, 20, 18, 19, 19, 20, 20, 17, 19, 21, 20, 19, 20, 18, 22, 20, 19, 19, 20, 20, 20, 17, 19, 18, 21, 20, 19, 19, 19, 20, 17, 18, 22, 18, 20, 20, 19, 20, 19, 20.

Полученные варианты располагают в порядке их возрастания (или убывания). Так, в вышеприведенном примере число колосков в колосе варьирует от 17 до 22, и в возрастающем порядке они записаны в табл.7. Каждое значение признака встречается неодинаковое число раз. Число, указывающее, сколько раз повторяется каждое значение признака в данном вариационном ряде, называется частотой и обозначается буквой f.

Таким образом, вариационный ряд представляет собой такой ряд данных, в котором указаны значения варьирующего признака в порядке возрастания или убывания, а также соответствующие их частоты. Из представленных данных видно, что чаще всего встречаются варианты, находящиеся в середине ряда, реже – в начале и в конце ряда.

 

 

Таблица 7 - Два вариационных ряда, характеризующих озимую пшеницу сорта Боровичская по числу колосков в колосе и по длине колоса

 

Число колосков в колосе (варианты Х)	Число колосьев (частоты f)	Длина колоса в см (варианты Х)	Число колосьев (частоты f)
		6,3-7,2
		7,3-8,2
		8,3-9,2
		9,3-10,2
		10,3-11,2
		11,3-12,2
		12,3-13,2
		13,3-14,2

n=∑f=100 n=∑f=50

 

Имея вариационный ряд (например, число колосков в колосе), можно получить достаточно полную характеристику изучаемого признака. Для этого необходимо вычислить следующие статистические показатели: среднюю арифметическую, стандартное отклонение (или среднее квадратическое отклонение), коэффициент вариации, или изменчивости, ошибку средней арифметической.

Средняя арифметическая характеризует величину признака всей совокупности изучаемых растений и обозначается буквой `х. Вычисляют среднюю арифметическую вариационного ряда по формуле:

 

∑ Х^.f

`х = ----------- ;

n

где: `х – средняя арифметическая,

f – частота встречаемости варианта,

Х – варианты,

∑ - знак суммы,

n – сумма частот, то есть общий объем выборки.

Для подсчетов следует воспользоваться табл 8. Таким образом, средняя арифметическая равна 19,44 колоска. Эта величина наиболее характерна для данной выборки растений.

Для характеристики вариационных рядов большое значение имеют также следующие средние величины: мода – Мо и медиана – Ме. Модальным называется класс, обладающий наибольшей частотой; значение его называется модой. В нашем примере модальным является класс со средним значением 20. Медианой называется значение варианты, находящейся посередине вариационного ряда, т.е. разделяющей его пополам. При четном числе классов, как в нашем примере, нужно сложить значение вариант двух центральных классов и сумму их разделить пополам. Таким образом, в нашем примере медиана соответствует значению 19,5.

 

В ряде случаев рассчитывают не среднюю арифметическую, а среднюю геометрическую по следующей формуле:

 

`х_геом = ⁿ Ö х₁ × х₂ × х₃ ×…× х_n = ⁿ Ö П_хi .

 

На практике вычисление производится с помощью логарифмов:

 

log `x_геом =1/n · (log x₁ + log x₂ + log x₃ + …+ log x_n) .

 

По значению log `x<sub>геом</sub> затем определяется величина `x_геом.

Основным критерием для применения средней геометрической является возрастание данного признака путем не арифметического прибавления к первоначальному значению какой-то величины, а умножением пропорционально степени (например, при изучении темпов роста организмов или популяции).

 

Таблица 8 - Вычисление средней арифметической, моды и медианы числа колосков в колосе озимой пшеницы сорта Боровичская

 

Число колосков в колосе (Х)	Число колосьев (f)	X·f	X-`x	(X-`x)2	(X-`x)2·f
			-2,4	5,76	46,08
			-1,4	1,96	33,32
			-0,4	0,16	4,16
			0,5	0,36	10,08
			1,6	2,56	35,84
			2,6	6,76	47,32
	n=Σf=100	Σ=1944			Σ=176.80

 

∑ Х×f 1944

`х = --------- = ------- = 19,44; Мо = 20; Ме = 19,5.

n 100

 

Средняя арифметическая не отражает степени изменчивости признака у данной группы особей, сорта и т.д. Для характеристики изменчивости используют стандартное (среднее квадратическое) отклонение. Оно обозначается буквой σ; это число выражается в тех же единицах, что и средняя арифметическая. Стандартное отклонение вычисляем по формуле:

S (Х-`х)^2.f 176,8

σ = ± --------------- = ± -------- = ± 1,787 = ±1,34 (колоска).

n-1 99

 

Это означает, что каждый колос в среднем отличается от средней арифметической `х на 1,34 колоска.

Стандартное отклонение иногда называют ошибкой отдельного варианта, так как, зная значение `х и σ для данного вариационного ряда, можно определить, относится ли данная особь к этому ряду. Она может относиться к данному ряду, если ее отклонение от средней арифметической не превышает 3σ. В рассматриваемом примере `х = 19,44; σ = 1,34, наибольшее значение варианта равно 22, наименьшее – 17. Отклонение составит 22-19,44=+2,56; 17-19,4=-2,44.

Так как отклонения наибольшего и наименьшего вариантов от средней арифметической не превышают 3σ, то есть 4,02, то все особи относятся к данному вариационному ряду. Следовательно, пределы модификационной изменчивости определяются значениями `х±3σ.

Для сравнения изменчивости разных признаков у особей одной выборки (например, у растений одного сорта) или изменчивости одного и того же признака у разных сортов, а также, чтобы иметь возможность судить о степени выровненности изучаемого материала, вычисляют коэффициент вариации (V):

σ

V = --- × 100%

`х

В нашем примере:

1,34

V = ------ × 100% = 6,9%

19,4

 

Чтобы сравнить размах изменчивости различных признаков у растений одного и того же сорта, следует вычислить стандартное отклонение (σ) и коэффициент вариации (V) для этих признаков. Например, для трех признаков растений пшеницы `х, σ, V имеют следующие значения:

`х σ V,%

Масса зерна с одного растения (г) 3,2 1,4 43,8

Число зерен в главном колосе 41,0 8,0 19,5

Число колосков в главном колосе 19,4 1,34 6,9

Меньше всего варьирует число колосков в главном колосе (V=6,9%). Наиболее изменчивый признак – масса зерна с одного растения (V=43,8%). Следовательно, число колосков в колосе мало изменяется под воздействием внешних условий; масса же зерна с растения и число семян в главном колосе в большей степени зависят от условий произрастания и подвержены сильной изменчивости.

Ошибка средней арифметической обозначается S_`х. Она показывает, какую допустили ошибку, считая, что средняя арифметическая выборки равна средней арифметической генеральной совокупности. Ошибку средней арифметической вычисляют по формуле:

σ

S_`х = -------- .

n

 

 

В нашем примере: 1,34

S_`х = -------- = 0,13 (колоска).

100

 

После вычисления ошибки средней арифметической можем сказать, что сорт пшеницы, изучавшийся нами, имеет среднее число колосков 19,44±0,13.

Данные, полученные в результате статистического изучения тех или иных признаков, заносят в сводную таблицу (табл.9).

 

Таблица 9 - Изменчивость элементов структуры урожая пшеницы

 

Культура, сорт	Изучаемые признаки	Статистические показатели
`х	σ	V	S`х	`х±S`х
Пшеница озимая, сорт Боровичская	Число колосков в главном колосе	19,44	1,34	6,9	0,13	19,44±0,13
Число зерен в главном колосе	41,0	8,00	19,5	0,80	41,0±0,80
Масса зерна с одного растения	3,2	1,40	43,8	0,14	3,2±0,14

 

При определении степени взаимосвязи двух случайных величин, X и Y, вычисляют коэффициент корреляции (r) по следующей формуле:

 

å (x_i – `x) · (y<sub>i</sub> - `y)

r = ------------------------------------

Ö å (x_i - `x)<sup>2</sup> · å (y<sub>i</sub> - `y)²

 

Если величина r имеет знак «+», то корреляционная связь – положительная, если знак «-» - то связь отрицательная. Считается, что:

при |r| < 0,3 – корреляция отсутствует,

при 0,3 £ |r| < 0,5 – корреляция слабая,

при 0,5 £ |r| < 0,7 – корреляция средняя,

при 0,7 £ |r| < 0,9 – корреляция сильная,

при 0,9 £ |r| £ 1,0 – корреляция значительная.

Для удобства расчета данные заносят в следующую таблицу:

 

Таблица 10 – Представление данных для вычисления коэффициента

корреляции

 

Номер пары	xi	yi	xi - `x	(xi – `x)2	yi - `y	(yi – `y)2	(xi – `x) · *(yi – `y)
…
n
	å xi = …	å yi = …		å (xi – `x)2 = …		å (yi – `y)2 = …	å (xi – `x) * (yi – `y) = …

 

 

ПОДГОТОВКА К ЗАНЯТИЮ (ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ ЛАБОРАНТОМ)

Летом необходимо собрать листья осины с одного дерева и высушить их между листами бумаги под прессом. То же самое следует проделать с листьями клубники, собирая их с каждого куста в отдельную папку. Рожь и пшеницу собирать ранней осенью, пока зерна не выпадают из колосьев; каждый куст злаковых растений следует вырывать из почвы целиком (с корнями), обвязывать и высушивать в подвешенном состоянии.

ЗАДАНИЕ.

1. Замерьте длину и ширину листьев осины; длину листа и число зубчиков средней доли листа клубники; длину колоса, число колосков и число зерен в главном колосе пшеницы; число зерен в колосе и длину колоса ржи. Измерения проводить с точностью до 1 мм.

2. Составьте вариационные ряды для двух изучаемых признаков в виде единой таблицы по образцу табл.10, затем - в виде раздельных таблиц (по аналогии с табл. 7).

3. Рассчитайте средние арифметические, определите моды и медианы. Данные представьте в виде таблиц (по аналогии с табл. 8).

4. Рассчитайте стандартное отклонение, коэффициент вариации, ошибку средней арифметической по каждому из показателей. Данные представьте в виде таблицы (по аналогии с табл.9).

5. Сформулируйте и запишите вывод о степени изменчивости и сравните размах модификационной изменчивости каждого из признаков.

6. Рассчитайте коэффициент корреляции между двумя изученными признаками. Запишите этот расчет и сделайте письменное заключение о наличии и степени взаимосвязи двух признаков.

 

Материалы, представляемые в отчете по лабораторной работе

 

1. Вариационные ряды в виде трех таблиц (одна - по аналогии с таблицей 10 и две – по аналогии с таблицей 7 практикума).

2. Расчеты средних арифметических, моды и медианы для каждого ряда в виде двух таблиц (по аналогии с таблицей 8 практикума).

3. Расчеты стандартного отклонения, коэффициента вариации, ошибки средней арифметической в виде двух таблиц (по аналогии с таблицей 9 практикума).

4. Письменный вывод о степени изменчивости каждого признака и сравнение норм их реакций.

5. Расчет коэффициентов корреляции между двумя признаками и заключение о степени их взаимосвязи.

 

 

ПРИЛОЖЕНИЕ 1