Центральная нервная система. Высшая нервная деятельность

Фильм: Вегетативная нервная система.

- С.171 [8] Спинно-мозговые рефлексы и их рецептивные поля.

К числу спинальных рефлексов относят: тормозно - сухожильный рефлекс (расслабление мышцы при сильном разжатии сухожилия); сгибательный рефлекс (отдергивание конечности при повреждении или болевом воздействии); рефлекс отталкивания (давление стопы на опору); ритмические рефлексы (шагательный, чесательный), проявляющиеся при выполнении циклических движений и обусловленные спонтанными периодическими колебаниями отдельных групп мотонейронов спинного мозга.

- С.174 [8] Измерение времени рефлекса и его зависимость от силы раздражителя.

Время рефлекса определяется от момента нанесения раздражения (погружение лапки в кислоту) до появления ответной реакции (выдергивания лапки из кислоты).

Время рефлекса зависит от силы раздражителя и от физиологического состояния организма. При увеличении силы раздражителя время рефлекса становится короче. При утомлении оно удлиняется, а при повышении возбудимости и лабильности нейронов ЦНС уменьшается.

Рефлексы возникают, как правило, при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в определенном участке тела. Тот участок тела, раздражение которого вызывает определенный рефлекс, называют рефлекторной зоной или рецептивным полем данного рефлекса.

- С.121 [8] Иррадиация возбуждения.

Под иррадиацией возбуждения понимают способность возбуждения широкой волной разливаться по ЦНС от центра к центру. Это распространение возбуждения во всех направлениях, по всем этажам ЦНС обусловлено наличием огромного количества коллатералей.

- С.177 [8] Суммация возбуждения

Суммация импульсов в нервных центрах была открыта И.М.Сеченовым в опыте в 1886г. При быстром нанесении нескольких допороговых раздражений одно за другим лягушка отвечала соответствующей реакцией – сгибала лапку. Это явление получило название временной или последовательной суммации. Ее сущность состоит в следующем. Порция медиатора, выбрасываемая окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мала для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны (см. потенциал действия). Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующее один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование порций медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем потенциала действия (который возникает при прохождении ионных потоков через мембрану.

Пространственная суммация характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражается несколько афферентных волокон, то возникает рефлекс, так как импульсы суммируются в нервном центре.

- С.179 [8] Сеченовское торможение

Если бы распространению возбуждения с нейрона на нейрон ничто не препятствовало, то иррадиирующее возбуждение охватывало бы всю ЦНС. Тогда бы не было рефлексов. Торможение – это процесс, характеризующийся ослаблением или прекращением какой-либо деятельности. Утомление – состояние длительное, углубляющееся постепенно и оставляющее глубокие следы. Торможение – не упадок трудоспособности, а нервный процесс, результатом которого служит ограничение, задержка возбуждения.

Открытие торможения в ЦНС принадлежит И.М.Сеченову. В 1862 г. Он провел свой знаменитый опыт, получивший название центрального, или «сеченовского» торможения. У лягушки обнажали головной мозг, делали разрез впереди зрительных бугров и удаляли большие полушария. Одну из задних лапок лягушки погружали в раствор кислоты и определяли время рефлекса отдергивания лапки. Затем на область зрительных бугров накладывали кристаллики поваренной соли. Через минуту после наложения соли латентный период рефлекса отдергивания лапки значительно удлинялся.

И.М.Сеченов предположил, что в ЦНС имеются специальные тормозящие центры и один из них расположен в зрительных буграх. Сильное возбуждение этого центра приводит к торможению двигательных центров спинного мозга. В 1866 г. Сеченов обнаружил явление центрального торможения при раздражении промежуточного мозга теплокровных.

- С.181 [8] Торможение спинно-мозговых рефлексов.

В 1870 г немецкий физиолог Ф.Гельмгольц поставил опыт на спинальной лягушке, у которой был удален весь головной мозг; он наблюдал торможение рефлекса отдергивания задней лапки при раздражении ее кислотой, если вторую лапку одновременно сильно сжимать пинцетом.

В ЦНС выделяют два вида торможения: торможение являющееся результатом активации специальных тормозных нейронов (первичные); торможение, осуществляющееся без участия специальных тормозных структур в тех же самых нейронах, что и возбуждение (вторичное).

Первичное торможение

Постсинаптическое – возникающее на постсинаптической мембране тормозного синапса. Гиперполяризация постсинаптической мембраны в тормозном синапсе возникает потому, что в окончаниях тормозного нейрона выделяется специальный тормозной медиатор (глицин, гамма-аминомасляная кислота), который пройдя через пресинаптическую мембрану и синаптическую щель, избирательно открывает более узкие каналы в постсинаптической мембране, чем возбуждающий медиатор.

Поступательное постсинаптическое торможение координирует и распределяет процессы возбуждения и торможения между нервными центрами (в промежуточных нейронах).

Примеров возвратного постсинаптического торможения служит торможение мотонейронов спинного мозга, осуществляемое через коллатерали аксона мотонейронов к специальным тормозным клеткам Реншоу, аксоны которых образуют тормозные синапсы на мотонейронах данного сегмента спинного мозга (рис. 6).

Постсинаптическое торможение подавляется стрихнином и столбнячным токсином.

Пресинаптическое торможение отличается замедленным развитием и большой длительностью. Наркотики (хлоралоза, нембутал) оказывают значительное усиливающее и удлиняющее действие.

Вторичное торможение происходит в тех же нейронах, что и возбуждение.

Пессимальное торможение возникает в тех нервных структурах, к которым подходят чрезвычайно частые и сильные импульсы, превышающие функциональные возможности и подвижность (лабильность) структур (торможение в центре вдоха).

Парабиотическое торможение развивается при патологических состояниях, когда лабильность структур ЦНС снижается или происходит очень массивное одновременное возбуждение большого количества афферентных путей, как, например, при травматическом шоке.

 

Рис. 6 Виды (способы) торможения.

- С.186-187 [8] Образование слюноотделительного пищевого условного рефлекса у собаки

- Образование двигательно-оборонительного условного рефлекса у собаки.

В лабораторных условиях формирование классического условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции животного на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникает ориентировочный рефлекс (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). При повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. Свет лампочки становится индифферентным раздражителем.

В дальнейшем этот раздражитель действует изолированно в течение 5-10 с, после чего к нему присоединяется безусловный раздражитель (корм). Совместное действие раздражителей продолжается в течение периода еды. Такое сочетание условного сигнала и бузусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8-10 сочетаний). Через несколько сеансов зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса.

Для изучения ВНД сельскохозяйственных животных наиболее удобной является методика двигательно-пищевых условных рефлексов, когда условия эксперимента наиболее приближены к естественным условиям содержания животного. Различают два основных варианта этой методики: свободно-двигательную, называемую еще «методикой пробежки», где условнорефлекторной реакцией является передвижение животного к корму, и локально-двигательную, когда у животного вырабатывается инструментальный (оперантный) рефлекс с регистрацией конкретного локального движения, предшествующего получению корма (например, нажатие мордой на рычаг или на дно пустой кормушки).

Таким образом, подобно сложным безусловным рефлекса, условный рефлекс есть результат синтеза, объединения двух или нескольких безусловных.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом уже вызывающим прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называется условным рефлексом второго порядка.

Самостоятельная работа: рассмотреть рисунки 7-18 и уметь объяснить их [2-7].

Рис. 7. Типы высшей нервной деятельности у собак

 

Рис .8. Схема основных отделов центральной нервной системы:

а – полушария; б – обонятельный мозг; в – базальный ганглий (полосатое тело); г – эпифиз; д – таламус; е – гипоталамус; Ж – гипофиз; з - четверохолмие, и – ножки мозга, к – мозжечок; л – мост мозга.

 

Рис. 9. Симпатическая и парасимпатическая нервная системы

 

Рис. 10. Схема строения и связей вегетативной нервной системы:

I – шейный отдел спинного мозга; II – грудной; III – поясничный; IV – крестцовый отдел; V – пограничный симпатический ствол.

Синим цветом обозначена парасимпатическая нервная система, красным – симпатическая

 

Рис. 11. Вегетативная нервная система животных (схема): Парасимпатическая иннервация:пяГПТ — передние ядра гипоталамуса, высший центр пара­симпатической иннервации; СМ — средний мозг; Гдн — глазодвигательный нерв; Ру — рес­ничный узел; Глз — глаз; ПМ — продолговатый мозг; Лцн — лицевой нерв; Кну — клинонёб-ный узел; Слж — слезные железы; Слон — слизистая оболочка носа; Язн — язычный нерв; Пчу— подчелюстной узел; Пчж — подчелюстная железа; Пяж — подъязычная железа; Ягн — языкоглоточный нерв; Ушу — ушной узел; Слор — слизистая оболочка рта; Оуж — околоуш­ная железа; Едн — блуждающий нерв: С — сердце; Г — гортань; Т — трахея; Б — бронхи; Л — легкие; Жл — желудок; Пч — печень; Пж — поджелудочная железа; Тнк — тонкий кишечник; Тлк — толстый кишечник; Поч — почки; КОСМ — крестцовый отдел спинного мозга; Тзн — та­зовый нерв: Тлк — толстый кишечник; Мчп — мочевой пузырь; См — семенники; Мт — матка.

Симпатическая иннервация:зяГПТ — задние ядра гипоталамуса, высший центр симпатической иннервации; отделы спинного мозга: I — шейный; II— грудной; III— поясничный; IV — крес­тцовый; ПСС — пограничный симпатический ствол; КршСг — краниальный шейный симпа­тический ганглий: Крем — кровеносные сосуды головного мозга; Глз — глаз; Слж — слезные железы; Слон — слизистая оболочка носа; Пчж — подчелюстная железа; Пяж — подъязычная железа; Слор — слизистая оболочка рта; Оуж — околоушная железа; Звдг — звездчатый ганг­лий; Грвсн — грудной внутреностный симпатический нерв: С —сердце; Г—гортань; Сскм — сосуды скелетных мышц; Бчрн — большой чревный нерв; Мчрн — малый чревный нерв; Чрг — чревный ганглий; Крбг — краниальный брыжеечный ганглий; Солсп — солнечное сплетение: Крсо — кровеносные сосуды организма; Жл — пищевод и желудок; Пч — печень; Пж — подже­лудочная железа; Нп — надпочечники; Поч — почки; Тнк — тонкий кишечник; Тлк — толстый кишечник; Кдбг — каудальный брыжеечный ганглий: Тлк — толстый кишечник; Поч — почки; Мчп — мочевой пузырь; См — семенники; Мт — матка