Органоиды, участвующие в синтезе веществ

В любой клетке совершается синтез свойственных ей веществ, являющихся либо строительным материалом для новообразующихся структур взамен изношенных, либо ферментами, участвующими в биохимических реакциях, либо секретами, выделяемыми из клеток желез.

Исходными продуктами для синтеза служат вещества, образующиеся при распаде клеточных структур, но, главным образом, поглощаемые клеткой извне. При этом те из них, которые представляют собой цельные молекулы белков, жиров и углеводов, предварительно адсорбированные на поверхности клетки и поступившие в цитоплазму, расщепляются с помощью ферментов на составные части. Активная роль в синтезе клеточных веществ принадлежит эндоплазматической сети и рибосомам.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) впервые была обнаружена американским ученым Портером в 1945 г. при электронной микроскопии культур клеток соединительной ткани - фибробластов - и названа эндоплазматической сеть. Различают две разновидности ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Обе они образованы цистернами или каналами, которые ограничены мембраной, толщиной 6-7 нм. На наружной поверхности мембраны шероховатой ЭПС имеются рибонуклеопротеидные гранулы - рибосомы, отсутствующие на поверхности мембран гладкой сети. Оба типа ЭПС обычно находятся в непосредственной структурной взаимосвязи вследствие прямого перехода мембран ЭПС одного типа в мембраны ЭПС другого типа, а содержимое каналов и цистерн этих разновидностей ЭПС не разграничено специальными структурами. Тем не менее, обе разновидности ЭПС представляют собой дифференцированные специфические внутриклеточные органоиды, специализированные на реализацию разных функций.

Строение гладкой ЭПС. Она представлена канальцами диаметром 50-100 нм, которые на ультратонких срезах выглядят в виде парных мембран (трубочек) или мешочков. Мембраны гладкой цитоплазматической сети имеют много общего с остальными клеточными мембранами. В основе их строения лежит липопротеидный комплекс со значительным содержанием липидов (до 50%), Толщина каждой мембраны около 6-7 нм. Агранулярная ЭПС постоянно присутствует в клетках печени, клубочковой и пучковой зонах надпочечников, а также в сердечных миоцитах и мышечных волокнах скелетной мускулатуры. Агранулярная сеть, как правило, определяется в местах скопления гликогена или липидных включений.

Функцию ЭПС гладкого типа связывают, главным образом, с углеводным и жировым обменом. Считают, что она участвует в синтезе липидов и расщеплении гликогена, предохраняя при этом образующуюся глюкозу от действия гликолитических ферментов.

Наконец, все более очевидной становится значение гладкой эндоплазматической сети, как системы внутриклеточного проведения импульсов, в частности, в мышечных волокнах, где она лежит вдоль миофибрилл (белковые нити, способные к сокращению при раздражении). Гладкая ЭПС может транспортировать и накапливать вещества, осуществлять функцию детоксикации вредных продуктов обмена. В поперечно полосатой мышечной ткани гладкая ЭПС играет роль резервуара ионов кальция, а ее мембраны содержат мощные кальциевые насосы, которые в сотые доли секунды могут выбрасывать большие количества ионов в цитоплазму или, наоборот, транспортировать их в полость этих каналов. ЭПС в клетках надпочечников специализирована на синтез предшественников стероидных гормонов.

Строение ЭПС гранулярного типа. Состоит из разветвленной системы канальцев или плоских мешочков, ограниченных липопротеидными мембранами, на поверхности которых расположены рибосомы. Она обнаружена почти во всех клетках, но наиболее сильно развита в клетках с высоким уровнем белкового обмена, например, в клетках эндокринной системы, поджелудочной железы, печени, слюнных желез, нейронах центральной нервной системы и т. д. Так, в секреторных клетках, синтезирующих белки на экспорт, гранулярная ЭПС занимает основную часть цитоплазмы.

После гибели клеток гранулярная ЭПС разрушается значительно позже, чем агранулярная.

Функцию ЭПС гранулярного типа, прежде всего, связывают с обеспечением синтеза белка, внутриклеточного транспорта и начальной пострансляционной модификацией белков, синтезируемых на прикрепленных рибосомах. Доказано, что на поверхности гранулярной ЭПС осуществляется синтез ряда простых веществ белковой природы. Синтезируемые вещества способны поступать в пространство ЭПС и передвигаться внутри клетки. Установлено, что мембраны ЭПС могут переходить в наружную мембрану ядерной оболочки. Вследствие этого пространство ЭПС может сообщаться с перинуклеарным пространством, расположенным между наружной и внутренней мембранами оболочки ядра. Иногда гранулярная ЭПС может играть роль резервуара для хранения запасных питательных веществ.

Кроме того, важнейшей функцией мембраны ЭПС является ее способность ограничивать однородные участки цитоплазмы и вещества, в них содержащиеся. Такое явление называется компартментализацией цитоплазмы.

Биогенез ЭПС. Этот вопрос представляет большой интерес, поскольку ЭПС является динамической структурой, претерпевающей значительные изменения в связи с функциональными колебаниями, свойственными клеткам. Так, например, при голодании организма, когда снижается синтез белков и интенсивно расходуется гликоген печени, в ее клетках уменьшается масса гранулярной сети и резко возрастает объем агранулярной сети.

Биогенез рибосом. Количество рибосом в цитоплазме подвержено значительным колебаниям, отражающим различные функциональные состояния клеток. Ключевая роль в образовании рибосом принадлежит ядрышку. Прямое доказательство того, что ядрышко ответственно за синтез рРНК, было получено в 1964 году, когда открыли, что в мутантных клетках, лишенных ядрышек, синтез рРНК не происходит. Синтез рРНК кодируется рибосомной ДНК, которая локализуется специфических участках хромосом - ядрышкообразующих районах (ЯОР). Рибосомальные белки (их насчитывается более 50 видов) синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в ядрышки, где происходит их объединение с рРНК. Так в ядрышках образуются большие и малые субъединицы рибосом, которые в дальнейшем транспортируются из ядра в цитоплазму клетки.

Пластинчатый комплекс Гольджи

В 1898 г. итальянский ученый Гольджи, применив метод импрегнации азотнокислым серебром, обнаружил в нервных клетках спинномозгового узла структуры, состоящие из пластинок и пузырьков. Этo и есть пластинчатый комплекс, носивший долгое время имя Гольджи.

Серьезный вклад в понимание значения пластинчатого комплекса внес советский ученый цитолог Д.Н. Насонов (1930), установивший существенную роль этой органеллы в процессах секреции.

Строение пластинчатого комплекса. В основе строения пластинчатого комплекса, как и в основе строения большинства клеточных органелл, лежат липопротеидные мембраны, толщиной. Данные электронной микроскопии показали, что пластинчатый комплекс является неоднородным образованием. Центральной, наиболее типичной и постоянной структурой аппарата Гольджи является система уплощенных цистерн, составляющих стопку или колонку прилегающих друг к другу овальных или округлых образований (диктиосома). В периферической части цистерн (в типичных случаях) формируется вакуолярная часть комплекса Гольджи, состоящая из ограниченных мембраной пузырьков разных размеров.

В более сложных вариантах организации комплекса Гольджи на периферии цистерн развивается сложная система ограниченных мембранами трубчатых переплетающихся структур, от которых отшнуровываются периферические пузырьки и вакуоли.

По периферии аппарата Гольджи имеются скопления полирибосом. Показано, что они синтезируют ряд ферментов, специфических для мембран аппарата Гольджи. Характерна тесная пространственная связь комплекса Гольджи с мембранами ЭПС и ядерной оболочкой. Некоторые авторы обнаружили непосредственный переход канальцев гранулярной ЭПС в пластинчатый комплекс.

В живой клетке пластинчатый комплекс располагается около ядра. Форма пластинчатого комплекса варьирует в зависимости от функционального состояния клетки.

Функции пластинчатого комплекса длительное время сводили к участию в оформлении секреторных гранул, в секреции и транспорте. Комплекс Гольджи является упаковочным «цехом» в клетке, конденсационной мембраной, концентрируя в виде капель или гранул вещества, вырабатываемые клеткой. Однако в последнее время установлено, что он выполняет и ряд других функций; в нем происходит дегидратация (обезвоживание) белковых продуктов секреторных гранул, сегрегация (укрупнение) белковых молекул, синтез сложных комплексных соединений: гликопротеидов, гликолипидов, мукополисахаридов, зрелых молекул иммуноглобулинов и т.д.

Полагают, что пластинчатый комплекс дает начало мелким пузырькам, которые играют роль транспортных структур, связывающих пластинчатый комплекс с цитоплазматическим ретикулумом и клеточной оболочкой. Считают также, что он принимает участие в образовании первичных лизосом. Комплекс Гольджи участвует в формировании акросомы сперматозоида. Из цистерн аппарата Гольджи, так же как из ЭПС, могут возникать пероксисомы.

Биогенез пластинчатого комплекса. Согласно существующим предположениям пластинчатый комплекс может возникать различными путями: 1 - вследствие фрагментации (деления) его элементов, 2 - из мембран гранулярной ЭПС, 3 - из микропузырьков, образующихся на внешней поверхности ядерной оболочки, 4 - может образоваться de novo.

Микротрубочки

Впервые их наблюдали в аксоплазме, выдавленной из миелинизированных нервных волокон. Для цитоплазматических микротрубочек характерны постоянные размеры и удивительная прямолинейность. Их диаметр около 24 нм, длина несколько микрон. На поперечном срезе они имеют вид кольца. Эта конфигурация образуется плотной стенкой и светлым центральным участком.

Стенка микротрубочки состоит из отдельных линейных или спиральных нитчатых структур диаметром около 5 нм, которые, в свою очередь состоят из белковых субъединиц. На поперечном срезе микротрубочки насчитывается около 13 субъединиц. Иногда в центральной части некоторых микротрубочек обнаруживаются плотные тяжи или палочки.

Функции микротрубочек. В ресничках, жгутиках, митотическом веретене деления и в цитоплазме простейших, способных к сокращению клеточного тела, функции микротрубочек связаны с сокращением.

На долю микротрубочек приходится около 10% белка, формирующего веретено деления. Именно они обуславливают двойное лучепреломление веретена и лучей звезды. Во время цитокенеза в перемычке, соединяющей две дочерние клетки (и содержащей, многочисленные микротрубочки), наблюдаются перистальтические волны.

Микротрубочкам приписывают роль каркаса (цитоскелета), функция которого состоит в создании и поддержании формы клетки, а также в перераспределении ее содержимого.

Микротрубочки, по-видимому, участвуют в процессе внутриклеточной микроциркуляции, обеспечивающей транспорт небольших молекул внутри клетки. Для этого они образуют и отграничивают в цитоплазме своего рода каналы.

Микротрубочки могут играть определенную роль в локальных изменениях формы клетки, которые происходят при клеточной дифференцировке в ходе эмбрионального развития. Резко выраженное удлинение ядра сперматиды сопровождается возникновением строго упорядоченных по их расположению микротрубочек, которые охватывают ядро в направлении, перпендикулярном его оси; эти микротрубочки образуют вокруг ядра двойную спираль.