Бактериальной (прокариотной) клетки.

К обязательным структурам клетки относятся: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, рибосомы, нуклеоид (рис.3).

Клеточная стенка придает форму клетке, предохраняет её от неблагопри-

ятных внешних тепловых и механических воздействий, защищает клетку от проникновения в неё избытка влаги.

Химический состав и строение клеточной стенки бактерий обусловливают деление бактерий на две группы: грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-), по имени датского ученого Кристиана Грама, предложившего в 1884 г. специальный способ окраски бактерий (окраска по Граму). К грамположительным относятся бактерии, в клетках которых после окрашивания и обработки спиртом в цитоплазме удерживается ком­плекс красителей - кристаллического фиолетового и йода, и они сохраняют темно-фиолетовый цвет. Бактерии, обесцве­чивающиеся при обработке спиртом,

относятся к грамотрицательным. Окраска по Граму имеет важное диагностическое значение, используемое в классификации бакте­рий.

 

 

Рис.3. Схема строения бактериальной клетки: I - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана (ЦПМ); 4 - цитоплазма; 5 - мезосомы; 6 - рибосомы; 7 - полисахаридные гранулы; 8 - нуклеоид; 9 - плазмиды; 10 - включения серы; 11 - жи­ровые капли; 12 - полифосфатные гранулы; 13 - внутриплазматические образования; 14 - базальное тельце; 15 - жгутики

 

Химический состав и строение клеточной стенки бактерий суще­ственно отличаются от клеточных стенок эукариот. Опорный "скелет" (каркас) клеточной стенки бактерий составляет полимерное соединение пептидогликан (муреин). У грамположительных бактерий клеточная стенка однослойная, содержит около 90% муреина, в ее состав входят тейхоевые кислоты. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка многослойная, в ее состав входит около 5-10% муреина, снаружи расположен белково-липидный слой.

Клеточная стенка имеет поры, через которые осуществляется обмен клетки с окружающей средой. У некоторых бактерий клеточная стенка имеет от­верстия для выхода фимбрий - органов прикрепления и жгутиков - органов движения клетки.

а б

Рис.4. а - Схема строения клеточных стенок грамположительных и

грамотрицательных бактерий; б -капсулы бактерий

 

Цитоплазма - внутреннее содержимое клетки, представляет по­лужидкую коллоидную систему, степень вязкости которой зависит от возраста и физиологического состояния клетки. В молодых клетках вязкость цитоплазмы незначительная, что обусловливает ее более ин­тенсивный обмен веществ.

Цитоплазма содержит воду до 70 - 80% от массы клетки, ферменты, аминокислоты, субстраты и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются жизненно важные структуры клетки и гранулы запасных веществ.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) является единственной мембранной структурой прокариотической клетки, в отличие от эукариот. Она играет важную роль в обмене веществ клетки. Через поры ЦПМ в клетку поступают питательные вещества и выводятся конечные продукты обмена ве­ществ. Нарушение целостности ЦПМ приводит к гибели клетки.

Рибосомы - небольшие округлые гранулы, рассеянные в цитоплазме, состоящие из РНК (60%) и белка (40%). В них происходит синтез белков. Число рибосом может быть от 5 до 50 тыс., что зависит от возраста клеток и условий культивирования. В молодых клетках наблюдается повышенное содержание рибосом.

Нуклеоид (ядерный аппарат) состоит из одной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо (бактериальная хромосома), занимает центральную область в цитоплазме и является основным фактором передачи генетической информации потомству.

Кроме нуклеоида, в цитоплазме некоторых бактериальных клеток могут находиться в сотни раз более короткие нити ДНК - так называемые внехромосомные факторы наследственности - плазмиды. Они придают организму дополнительные, полезные для него свойства, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и др.

В клетках бактерий часто содержатся гранулы резервных (запасных веществ), к которым относятся полисахариды (гликоген, крахмал, гранулеза), липиды (гранулы и капельки жира), полифосфаты (волютин), соединения серы и др. У многих бактерий клеточная стенка снаружи покрыта слизистым образованием - капсулой, предохраняющей клетку от высыхания и механических повреждений (рис.4б). Капсулы чаще всего - полисахариды (декстран, леван), реже - гликопротеиды, полипептиды. При быстром размножении на жидких сахаросодержащих субстратах слизеобразующие бактерии (например, Leuconostoc mesenteroides) могут превратить их в сплошную слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; наблюдается тягучесть молока, рассолов, квашеных овощей, пива, вина. Капсулы затрудняют борьбу с бактериями в пище­вых производствах, капсулы болезнетворных бактерий затрудняют ле­чение.

Многие бактериальные клетки имеют на своей поверхности пря­мые отростки - фимбрии (пили). Они короче и тоньше жгутиков, но бо­лее многочисленны (10 и более тысяч). Их функции недостаточно вы­яснены. Предполагают, что с их помощью бактерии прикрепляются к субстрату или образуют агрегаты клеток, уча­ствуют в регуляции водносолевого обмена бактерий, а также служат для передачи наследственной информа­ции из клетки в клетку при конъюгации бактерий. Побочная функция фимбрий - защита клетки от нападения паразитов.

Движение бактерий. Примерно 1/5 часть бактерий (в основном палочковидные, некоторые кокки и все извитые формы) обладает способностью к передвижению. К неподвижным фор­мам относится большинство кокков и некоторые палочковидные бак­терии. Большинство подвижных бактерий активно передвигаются толь­ко в жидкой среде. Чаще всего движение осуществляется с помощью длинных тонких локомоторных структур – жгутиков. Длина жгутиков может во много раз превышать длину тела бактерии (от 3 до 20 мкм), а их число может изменяться от I до 100. Наличие, число и расположение жгути­ков на поверхности клетки имеют диагностическое значение (рис.5). Способность к движению позволяет бактериям переместиться в ту область среды, в которой условия для их роста оптимальны.

Образование эндоспор. Некоторые палочковидные Грам+ бактерии при неблагоприятных для роста условиях (недостатке питательных веществ в среде, накоплении токсичных продуктов обмена веществ или при несоответствии температуры, влажности и pH среды оптимальным значениям для развития данного вида бактерий) способны переходить в покоящееся состояние, образуя эндоспоры. Спорообразование не является обязательной стадией развития и не является способом размножения спорообразующих бактерии.

Споры в клетке могут располагаться в центре и на периферии, при этом форма клетки может изменяться.

Рис.6. Расположение спор у бактерий: а – у Bacillus ; б,в – у Clostridium

Формирование споры начинается с накопления белкового материала, обезвоживания и уплотнения цитоплазмы с ядерным веществом в так называемой спорогенной зоне клетки. Образуется протопласт споры, постепенно отделяющийся от протопласта материнской клетки с помощью образующейся многослойной споровой оболочки (внутренняя, наружная и экзоспориум), под которой затем формирует­ся кора (кортекс) и стенка споры. Процесс спорообразова­ния протекает несколько часов. Когда спора сформируется, оболочка и остальные части клетки разрушаются и спора освобождается. Зрелые споры чрезвычайно устойчивы к воздействию температу­ры. Например, споры возбудителя тяжелого пищевого отравления - ботулизма - Clostridium botulinium выдерживают нагревание до 100^оС в течение 5 - 6 ч. Споры выносят высушивание, воздействие ультра­фиолетовых лучей, ядовитых веществ и т.п. Эндопоры бактерий могут сохранять жизнеспособность десятки, и даже сотни лет. Устойчивость спор связана с тем, что их покровы трудно проницаемы, в них содержится много липидов, мало воды, ферменты находятся в неактивном состоянии. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в вегетативную клетку..

Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки бактерий. Знание факторов, способствующих образованию спор у бак­терий, и факторов, которые вызывают их прорастание в вегетативные клетки, имеет большое значение в выборе способа обработки продук­тов для предотвращения их микробной порчи.

Рост и размножение бактерий. Рост это физиологический процесс, в ходе которого увеличиваются размеры и масса клетки. Достигнув определенной величины, клетка перестает расти и начинает­ся процесс размножения, т.е. увеличение числа особей клетки, когда от материнской клетки отделяется дочерняя. Большинство бактерий раз­множается путем бинарного поперечного деления. Перед клеточным делением происходит расплетение и последующая репликация нити ДНК.

У некоторых бактерий (Escherichia coli) наблюдается и половое размножение в примитивной форме (конъюгация), при котором части ДНК из одной клетки (клетки-донора) передается в другую клетку (клетку-реципиента). В результате у потомства наблюдается заметное разнообразие призна­ков, вызванное смешением генов, что очень важно для эволюции и яв­ляется главным преимуществом полового процесса.

Актиномицеты размножаются главным образом экзоспорами (наружными спорами), которые образуются поодиночке или цепочка­ми на концах спороносящих гиф - спороносцах, имеющих разнообраз­ную форму (рис.2).

Основы систематики бактерий. Систематика (таксономия) организмов заключается в распределении (классификации) их по определенным группам, каждая из которых имеет своё название: класс, порядок, семейство, род, вид. Вид - основная таксономическая единица. Классификация всех живых существ основана почти полностью на морфологических признаках организ­мов. У бактерий классификация имеет специфические особенности вследствие немногочисленности их морфологических признаков. Со­временная микробиология для классификации использует комплекс признаков: морфологические (форма клеток, наличие и характер распо­ложения жгутиков, способ размножения, окраска по Граму, способ­ность к образованию эндоспор; физиологические особенности (способ питания, получение энергии, состав продуктов обмена, отношение к воздействию температуры, рН, кислорода и др. факторам); культуральные (характер роста на различных питательных средах культуры бактерии; на жидких средах >- наличие пленки, мути, осадка; на плот­ных средах - тип колоний и их особенности). Большинство классифи­каций бактерий является искусственными. Они предназначены для определения той или иной группы микроорганизмов, представляющих интерес для исследователей. В отличие от искусственной естественная отражает постепенное развитие (эволюцию) живых организмов.

В последние годы получила признание искусственная классифи­кация бактерий, предложенная Р.Мюрреем в 1978 году. В ее основу по­ложено строение клеточной стенки. В первый отдел отнесены все бак­терии, для которых характерно строение клеточной стенки по типу Грам+ бактерий: все кокки, молочнокислые бактерии (педиококки - Pediococcus, лактобациллы -Lactobacillus, стрептококки - Streptococcus и лейконосток - Leuconostoc), палочковидные спорообразующие бактерии (Bacillus, Clostridium) и актиномицеты. Второй отдел объединяет все бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам- бактерий: род Pseudomonas (некоторые гнилостные бактерии и др.), роды Acetobacter и Gluconobacter (уксуснокислые бактерии), используемые в производстве уксуса, а также вредители бродильных произ­водств. К Грам- палочкам относится и многочисленная группа - энтеробактерии ( бактерии кишечной группы), в т.ч. и род Escherichia. Неко­торые из бактерий кишечной группы постоянно населяют кишечник человека и животных. Другие - являются возбудителями инфекционных желудочно-кишечных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, паратифов), передающихся через пищевых продукты, и пищевых отравлений. Третий отдел объединяет особые формы бакте­рий, лишенные настоящей клеточной стенки, они не играют роли в пищевых производствах, и поэтому рассматриваться не будут.

В соответствии с принятыми в биологии правилами, предложенными еще в XVIII в. К.Линнеем, наименование микроорганизмов дается на латинском языке и состоит из двух слов. Первое обозначает род и пишется с прописной буквы, второе - вид, к которому принадлежит организм, - пишется со строч­ной буквы. Например: "Bacillus subtilis (палочка сенная) - это бактерия, относящаяся к роду Bacillus, палочковидной формы, образующая эн­доспоры бациллярного типа, обитает на сене.

 

Эукариоты (Мицелиальные грибы и дрожжи)

Грибы составляют большую группу организмов, которые выделены в отдельное царство Mycota. Грибы имеют мицелиальное строение. Спо­собы размножения грибов разнообразны (вегетативное, бесполое и по­ловое) и специфичны.

Грибы делят на макромицеты и микромицеты (мицелиальные грибы и дрожжи). У первых образуются крупные плодовые тела, у вто­рых они отсутствуют, и весь жизненный цикл у них представлен мик­роскопическими структурами.

Грибы одна из самых больших и разнообразных групп организ­мов и включает около 80 тыс. видов.

Грибы широко распространены в природе и занимают самые разные местообитания, как в воде, так и на суше. Практически их спо­ры можно обнаружить на любых естественных субстратах, искусствен­ных материалах и на продуктах. Среди грибов есть организмы, разви­вающиеся на мертвых органических остатках; есть и такие, которые могут существовать только в живых организмах и вызывать их заболе­вания. Некоторые грибы выделяют ядовитые вещества - микотоксины.

Грибы могут быть причиной порчи многих пищевых продуктов, зерна картофеля, а также деревянных и других материалов, вплоть до стекла. Но грибы имеют и важное практическое значение, многие из них употребляют в пищу, используются в производстве этилового спирта, органических кислот, ферментов, антибиотиков, витаминов и т.д.

Мицелиальные грибы. Вегетативное тело большинства грибов предоставляет собой грибницу или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей - гиф с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него пита­тельные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются ор­ганы размножения. Мицелий так называемых низших грибов лишен перегородок (септ) – неклеточный – и представляет как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 8). У высших грибов мицелий разделен перегородками – клеточный, - однако септы у грибов имеют центральные поры, через которые осуществляет­ся транспорт веществ. Для представителей классов хитридиомицетов, оомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов - аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов - мицелий многоклеточный.

Размеры гиф грибов достигают до 50 мкм в диаметре, что значи­тельно превышает размеры бактериальной клетки. По длине мицелий способен к неограниченному росту, он часто приобретает макроскопи­ческие размеры и виден невооруженным глазом.

На основе мицелия у грибов возникают многочисленные приспособления, связанные с условиями их обитания и образом жизни. Это и разнообразные видоизменения мицелия: ризоиды - подобные корешкам растений, столоны (рис.7а,б);); гаустории, встречающиеся у грибов-паразитов (рис.9в); аппрессории – присоски (рис.7г); анастомозы - мостики (рис.9д); хламидоспоры - клетки с утолщенной оболочкой, включениями жира и гликогена (рис.11а); склероции - плотные переплетения сильно разветвленных гиф, богатые запасными питательными веществами (рис.9А), а также плодовые тела - плотные сплетения гиф, внутри которых находятся органы полового размножения (рис.9 Б).

в

а,б

г д

Рис.7 Видоизменения мицелия грибов: а-анастомозы; б-ризоиды;

в-гаустории; г-аппрессории; д- анастомозы

 

 

Мицелиальные грибы образуют пушистые, нитевидные, паути­нообразные, ватоподобные или мучнистоподобные колонии. Вегета­тивный мицелий большинства грибов не окрашен. Пигментирован плодоносящий мицелий, поэтому молодые колонии грибов - белые или сероватые. По мере развития органов размножения колонии при­обретают окраску: желтую, розовую, зеленую, бежевую, черную, ко­ричневую, серую и др.

Рис.8. Мицелий грибов: А - несептированный; В - септированный

 

А Б

Рис.9 Склероции (А) и плодовые тела (Б) грибов разных форм

Строение клетки. Грибы имеют эукариотический тип клетки,строение которой сходно с клетками других эукариот (рис.10), клетки
большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, состоящую на 80 - 90% из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты. Основным полисахаридом клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых - целлюлоза.
Под клеточной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), которая окружает цитоплазму.

У грибов имеется хорошо развитая система внутриклеточных элементарных биологических мембран (эндоплазматическая сеть). На них расположены различные ферменты, ответственные за синтез липидов, углеводов, за транспорт веществ внутри клетки.

Внутриклеточные структуры эукариот, в том числе и грибов, полностью ограниченные от цитоплазмы такими мембранами, называются органеллами. К органеллам относятся ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы и лизосомы.

Ядро расположено в цитоплазме, оно окружено двойной мембраной, содержит ядрышко, хромосомы. У грибов в клетках бывает от одного до 20 - 30 ядер.

В митохондриях локализуются окислительно-восстановительные ферменты, участвующие в энергети­ческом обмене.

Аппарат Гольджи - мембранная система, связанная с эндоплаз-матической сетью. К его многообразным функциям относятся транс­портирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.

В рибосомах (округлых, многочисленных образованиях) происходит синтез белка. Часть их находится в свободном состоянии, а часть прикреплена к мембранам.

Лизосомы - мембранные структуры округлой формы, в которых содержатся гидролитические ферменты, расщепляющие белки, полисахариды, липиды.

Рис.10 Схема строения грибной клетки:

1 - клеточная стенка; 2 - ядро; 3 - ядерная мембрана; 4 - аппарат Гольджи;

5 - рибосомы; 6 - цитоплазматическая мембрана; 7 - лизосомы; 8 - эндоплазматическая сеть; 9 - -митохондрии; 10 - цитоплазма

Вакуоли - полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включения­ми запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).

Размножение грибов. Для грибов характерны разнообразные способы и органы размножения. Различия в строении мицелия и спо­собах размножения используются для классификации грибов.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.

Вегетативное размножение осуществляется отдельными участками мицелия, т.е. без образования специализированных органов раз­множения.

При бесполом и половом размножении образуются специализи­рованные клетки - споры, с помощью которых и осуществляется раз­множение.

Образованию спор при бесполом размножении предшествует митотическое деление ядра, при котором образуются два дочерних ядра с набором хромосом, идентичным набору родительской клетки.

Споры при бесполом размножении образуются на особых плодо­-
носящих гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от вегета­-
тивных гиф.

У низших грибов споры образуются внутри специальных клеток -спорангиев, они носят название спорангиоспоры (рис.11 В). У высших грибов споры образуются экзогенно (наружно) на ги­фах воздушного мицелия и носят название конидии (рис.11 Г).

Рис.11 Органы вегетативного и бесполого размножения грибов: а - оидии; б - хламидоспоры; в - спорангиоспоры; г – конидии

Гифы, на которых располагаются конидии, называются конидиенос-цами. Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами.

Образованию спор при половом размножении, предшествует слияние (копуляция) двух половых клеток – гамет и их ядер. Образуется диплоидная клетка - зигота, содержащая двойной набор хромосом. Затем следует процесс редукционного деления - мейоз, сопровождающийся перераспределением отцовских и материнских признаков, приводящий к уменьшению числа хромосом до исходного и увеличению разнообразия видов. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны. У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидиисо спорами или сумкисо спорами.

Базидия представляет мешковидно вытянутую клетку, на которой имеются выросты – стеригмы (обычно четыре), на каждом из которых находится по одной споре (базидиоспора). Базидии бывают одноклеточные и многоклеточные.

Сумка (аскус) имеет вид цилиндрической клетки, внутри которой находятся аскоспоры. Которые бывают различной формы, бесцветные или окрашенные.

Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии поодиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в плодовых телах. По форме и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми

телами являются у базидиомицетов, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др. У аскомицетов плодовые тела бывают шаровидной, кувшиноподобной и блюдцевидной формы (рис.1.9).

У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора – зигоспора, или ооспора.

В жизненном цикле одних грибов образуются споры как бесполого, так и полового размножения (например, у возбудителей мучнистой росы растений, парши яблок и груш, спорыньи и др.).

У большинства шляпочных грибов и многих других споры бесполого размножения отсутствуют. В этом случае споры полового размножения принимают на себя функции и размножения и массового расселения. Известна большая группа грибов (около 30 000 видов), у которых, наоборот, полностью утрачена способность к половому размножению и образуются только споры бесполого размножения.

Грибы, способные к половому размножению, относят к совершенным, а те, которые не имеют полового размножения, относят к несовершенным грибам. .

Классификация грибов. Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, ведущими из которых являются особенность состава клеточной стенки, типы полового и бесполого размножения.

Класс Хитриодиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий у грибов этого класса развит слабо или отсутствует, а тело представлено голой цитоплазмой. Бесполое размножение происходит с помощью спорангиоспор, имеющих один жгутик - зооспор. Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других - зигоспора. Многие грибы этого класса являются внутриклеточными паразитами низших и высших pacтений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается в покоящуюся клетку - цисту с толстой оболочкой. Важнейшие представители этого класса • это грибы Ольпидиум (Olpidium) и Синхитриум (Synchytrium).

Ольпидиум - паразитирует на горошке, а также вызывает болезнь капустной рассады - "черная ножка".

Синхитриум - является возбудителем рака картофеля.

Класс Оомицеты (Oomycetes). Мицелий у них хорошо развит неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью подвижных зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Наибольшее значение имеют представители родов Питиум (Pythium), Фитофтора (Phytophtora) и Плазмопара (Plasmopara).

Некоторые виды питиума паразитируют на корнях свеклы, салата, редиса, огурцов, табака, кукурузы и других культурных и дикорастущих растений, вызывая заболевание "корнеед" с симптомами поражения, внешне сходными с "черной ножкой" (возбудитель Ольпидиум), В отличие от нее больные растения в условиях повышенной влажности покрываются паутинистым или войлочным налетом мицелия, Гонкий мицелий гриба пронизывает клетки пораженной ткани и быстро их убивает, На мицелии развиваются органы бесполого и полового размножения, сформированные подвижные зооспоры могут распространяться даже ветром на другие места.

Другой близкий вид этого рода может поражать сахарную свеклу в течение всего периода вегетации, вызывая отмирание сосудов листьев и корней (черный сосудистый некроз).

Очень важное практическое значение имеют, виды рода Фитофтора. И отличие от видов Питиум для всех видов рода Фитофтора характерен хорошо развитый и более толстый мицелий. К этому роду относится гриб-паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томата и других представителей пасленовых (или картофельный гриб). На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифу. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастают в гифу, Массовое заражение клубней наблюдается в основном при копке картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить. На зараженных клубнях обильно развиваются бактерии, и гниль из сухой превращается в мокрую.

Плазмопара (Plasmopara) - важнейший вид этого рода - возбудитель одной из наиболее опасных болезней винограда - ложной мучнистой росы, или мильдью (см. главу 3). Гриб поражает листья, побеги, усики и ягоды. Заражение происходит только через устьица, и изнутри ткани развивается межклеточный мицелий с шаровидными гаусториями. Вначале на верхней стороне пораженных листьев появляются желтоватые или бледно-зеленые маслянистые пятна, а с обратной стороны листа - обильный пушок белого цвета, который состоит из множества спороносцев со спорами. Зараженные ягоды сморщиваются и опадают. Затем в конце вегетации появляются и ооспоры, зимующие в отмершей ткани. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет.

Класс Зигомицеты (Zygomycetes). Представители этого класса грибов полностью утратили подвижные стадии в своем развитии. Мицелий неклеточный, хорошо развит. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами. При половом размножении образуется зигота с зигоспорами. К зигомицетам относятся мукоровые грибы. Они широко распространены в природе. Наибольшее значение имеют представители родов Мукор (Mucor) и Ризопус (Rhizopus),

Род Мукор (рис.11В) образует одиночные простые или ветвящиеся спорангиеносцы с крупными шаровидными спорангиями. Виды этого рода отличаются по форме и окраске спорангиоспор и др. Споры округлые или эллиптические, гладкие, бесцветные или, сероватые. Цвет мицелия белый, желтовато-белый, пепельный, затем буреющий.

Род Ризопус отличается хорошо развитыми дугообразными изогнутыми столонами, которые прикрепляются к субстрату при помощи ризоидов. Над ризоидами располагаются пучками (кустиками) простые стоячие спорангиеносцы (рис.7а,б). В крупных спорангиях находятся многочисленные шаровидные или приплюснутые, сначала бесцветные, при созревании черные споры. На сравнительно ранних стадиях развития белый мицелий гриба покрывается черными головками. Многие грибы рода Mucor вызывают порчу пищевых продуктов, образуя пушистые налеты. Грибы рода Rhizopus вызывают так называемую «мягкую - гниль» ягод, плодов и овощей. Мукоровые грибы образуют органические кислоты и ферменты, способны вызывать слабое спиртовое брожение, в связи с чем они применяются в неко

торых странах Востока для получения, наряду с дрожжами, в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов. Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболеваний человека и животных.

Некоторые из этих грибов являются паразитами насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйственых культур.

Класс Аскомицеты (Ascomycetes), или сумчатые грибы, представ­ляют самый обширный класс грибов. Это высшие грибы с хорошо раз­витым разветвленным клеточным мицелием. Вместе с тем к аскомицетам относятся одноклеточные организмы, не образующие мице­лия, - дрожжи.Мицелиальные аскомицеты размножаются с помощью конидий (бесполый способ) и аскоспор (половой способ). Аскоспор в сумке обычно четное количество, чаще восемь.

Половое размножение аскомицетов происходит путем слияния содержимого и ядер двух клеток разных гиф, после чего происходит деление ядра; вокруг новых ядер концентрируется цитоплазма и об­разуется споровая оболочка. Материнская клетка покрывается толстой оболочкой и превращается в аск (сумку) с аскоспорами. Сумки у мицелиальных аскомицетов покрываются плотными переплетениями гиф, образуя плодовые тела (рис.1.9) разнообразной формы и строения, характерные для отдельных представителей плодосумчатых аскомицетов. Некоторые сумчатые одноклеточные грибы (дрожжи) не имеют плодовых тел. Сумки у них образуются непосредственно на мицелии (голосумчатые).

К аскомицетам относятся имеющие большое значение аспергилловые и пеницилловые грибы.

Грибы рода Aspergillus (рис.12а) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев вздуты на вершине в виде пузыря, на котором располагаются фиалиды с цепочками конидий. Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые, черные), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.

У грибов рода Penicillum (рис.12б) конидиеносцы многоклеточ­ные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносцев располагают­ся фиалиды с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть кондиеносца в виде кисточки,разной степени сложности, откуда и название гриба «пенициллиум» (кистевик).

Большинство аспергиллов и пенициллов существуют только в конидиальной стадии и не имеют сумчатой стадии спороношения; по­этому такие виды отнесены к классу дейтеромицетов (несовершенных грибов). На пищевых продуктах сумчатые грибы встречаются только и конидиальной стадии.

Сумчатые грибы широко распространены в природе. Многие из них являются возбудителями порчи плодов и овощей, (особенно при их хранении - различные гнили), многих пищевых продуктов. Некоторые из них вызывают повреждение промыш­ленных изделий и материалов (текстиля,

 

Рис.12 Конидиеносцы аскомицетов:

а - у грибов рода Aspergillus; б - у грибов рода Penicillium;

1-вегетативный мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - фиалиды; 4-конидии

резины, целлофана, пластмасс и т.д.). Отдельные представители аспергилловых и пеницилловых грибов используются в промышленности. Так некоторые пенициллы являются продуцентами антибиотиков – пенициллина, цефалоспорина, гризеофульвина, цитринина и др. Penicillium roqueforti , Penicillium camemberti используют в производстве сыра сортов Рокфор и Камамбер; Aspergillus niger – для промышленного получения лимонной кислоты; A. oryzae, A. awamori - для получения ферментных препаратов. Некоторых аспергиллы являются па­тогенными для человека и животных, вызывая поражение дыхатель­ных путей (отомикозы, аспергиллез и эмфизему легких), кожи (дерматомикозы), слизистой рта. Например, споры астергилла дымящего и образуемый ими токсин могут вызывать аллергические явления с симптомами ангины.

В последние полвека особое внимание ученых обращено на вторичные метаболиты мицелиальных грибов, развивающихся на пищевом сырье растительного и животного происхождения и на пищевых продуктах и кормах, - микотоксины. Примерно 60 – 75% грибов-возбудителей порчи пищевых продуктов и кормов животных являются токсичными и высокотоксичными. Употребление заплесневелых пищевых продуктов крайне опасно для здоровья человека и животных. Многочисленными исследованиями установлено гепатотропное, канцерогенное и мутагенное действие на организм человека и животных афлатоксинов, охратоксинов, патулина, рубратоксина и др., выделяемых грибами Aspergillus flavus, A. ochraceus, Penicillium veridatum, P.islandicum, P. rubrum, P. expansum и др. Все микотоксины опасны даже в незначительных количествах и с трудом поддаются деградации (разрушению).

Из паразитических форм аскомицетовых грибов наиболее известными являются роды Sclerotinia (склеротиния), Claviceps (спорынья) и Monilia (монилия). Склеротиния – распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении (см. главу 3). Мицелий склеротинии пронизывает пораженный орган, образуя на поверхности белый хлопьевидный налет. Для этих грибов образование склероциев на поверхности воздушного мицелия. Конидиальное спороношение отсутствует.

Спорынья - один из наиболее распространенных и давно известных токсич­ных грибов. Это паразит многочисленных культурных и дикорастущих злаков, образующий в соцветиях пораженных растений склероции (рис.9 А), имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета.

Склероции зимуют в почве, а весной прорастают, образуя аскоспоры, и заражают злаки в период их цветения. В склероциях спорыньи содержатся алка­лоиды, и если при уборке урожая они попадут в зерно, а затем в муку и продукты из нее, может произойти отравление, получившее название эрготизм. Эрготизм проявляется в двух формах - гангренозной и кон­вульсивной. Он обусловлен способностью вызывать сокращение гладкой мускулатуры и их действием на нервную систему. Однако в небольших концентрациях алкалоиды обладают лечебным действием и использу­ются в медицине для лечения сердечно-сосудистых, нервных и некото­рых других заболеваний. Для получения алкалоидов спорыньи исполь­зуют культуру спорыньи на ржи на специально предназначенных для этого полях или культуру гриба на питательных средах.

Очень распространенным заболеванием яблок и груш является плодовая или коричневая (монилиоз) гниль, вызываемая грибом M. fructigena. На кожице появляются характерные буровато-коричневые пятна, которые быстро разрастаются и захватывают весь плод. Мякоть плода буреет, размягчается и становится губчатой. Позднее на поверхности пораженных участков плода появляются желтовато-серые бородавочки (подушечки), располагающиеся нередко концентрическими кольцами (см.

рис. и главу 3). Они представляют скопление органов спороношения гриба с цепочками бесцвентных конидий на концах. Зараженные плоды опадают с дерева и служат источником заражения. Плоды, оставшиеся на дереве, превращаются в склероции, которые зимуют, а весной из них снова развивается гриб с конидиальным спороношением.

К плодосумчатым аскомицетам относятся также трюфели и сморчки (рис.13), плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, так как некоторые их виды ядовиты. Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) - высшие грибы с хорошо развитым клеточным мицелием, клетки которого в основном двухъядерные. Характерной особенностью класса является преимущественное раз­множение половым способом - базидиями с базидиоспорами. Бесполое размножение наблюдается очень редко.

 

 

а б

Рис.13 Сморчки (а) и строчки (б). Рис. 14Б - Трутовик.

Базидиоспоры могут быть шаровидной или эллиптической формы, с гладкой тонкой оболочкой, бесцветными, темно- или яркоокрашенными. Базидии (одно- или многоклеточные) развиваются на мице­лии или на плодовых телах (у некоторых внутри плодовых тел).

К базидиальным грибам с одноклеточными базидиями относятся шляпочные съедобные грибы (шампиньоны, сыроежки, опенки и др.), грибы, паразитируют на древесных растениях, трутовые грибы (рис.14) - разрушители заготовленном древесины, поражающие деревянные час­ти зданий, складских помещений, подвалов и других строений.

К типичным представителям базидиальных грибов с многокле­точными базидиями относятся многие паразиты злаков и подсолнеч­ника (головневые, ржавчинные грибы), огородных (свекла, лук, чеснок) и садовых растений (малина, крыжовник и др.).

Головневые грибы - паразиты цветковых растений. Наиболее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры и вызывающие болезнь, называемую головней. Головневые грибы могут заражать растение во все периоды его развития. Особенно сильно разрастается мицелий в тканях цветочных органов (метелки или колоса), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор - хламидоспор. Пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обго­релыми, отсюда и название гриба и болезни растений. Хламидоспоры имеют плотную оболочку и устойчивы к неблагоприятным воздей­ствиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.

Ржавчинные грибы - широко распространены паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются слож­ным циклом развития - разнообразием форм спороношения, чередую­щихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина под­солнечника), другие - на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое на­звание «ржавчинные» грибы получили в связи с появлением ржавых пятен и полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обус­ловлен наличием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оран­жевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к неблагоприятным воздействиям.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой ущерб сельс­кому хозяйству.

Шляпочные съедобные грибы являются индикаторами антропо­генной нагрузки на местность. Грибы обладают избира­тельной способностью накапливать элементы, опасные для здо­ровья, особенно тяжелых металлов в районах промышленных выбросов, крупных городов, железнодорожных и шос­сейных магистралей.

Эта способность у них выражена гораздо резче, чем у высших растений, лишайников и других организмов. Вот почему нельзя соби­рать грибы в местах загрязненных отходами производства. Это касается абсолютно всех грибов, а не только знаменитой в последние время свинушки. Например, в грибах ртути может быть в 30 - 550 раз больше, чем в почве под ними. В сыроежках тяжелых металлов накапливается меньше, чем в шампиньонах, подберезовиках, говорушках. Особой способностью к накоплению кобальта и цинка отличается летний опенок. По мере удаления от центра загрязнения накопление в грибах та­ких элементов как ртуть, свинец и кадмий падает. Максимальное со­держание ртути установлено для представителей рода "шампиньон", много ее и в белом грибе. Накопление ука­занных элементов вызывает ряд необратимых перестроек в биохимическом аппарате грибов. Это явление пока что мало изучено и поэтому представляет угрозу для здоровья человека.

Класс Дейтеромицеты (Deuteromycetes), или несовершенные гри­бы. Представители этого класса имеют клеточный мицелий. По­ловое размножение у них отсутствует, размножаются они только бес­полым путем, в основном конидиями, которые, как и конидиеносцы, имеют самую различную форму, вид и окраску. У некоторых видов не образуется специализированных органов размножения, и они размно­жаются кусочками мицелия.

Род Фузариум (Fusarium) имеет разветвленные гифы с перегородками, мице­лий окрашен в розовый, желтоватый или красно-фиолетовый цвет. Конидии бывают двух типов: макроконидии - крупные, веретено и серповидной формы, с одной или несколькими перегородками, и микроконидии - мелкие, овальные, с одной или двумя перегородками. Ко­нидиеносцы сравнительно короткие, простые или разветвленные, рас­сеянные по мицелию (рис.15). Среди фузариумов много сапрофитов, но есть и паразитические формы являющиеся причиной отравлений.

Болезнь растений, вызываемую представителями грибов данного рода, называют фузариозом, или сухой гнилью. Особенно распространено это заболевание в регионах с влажным климатом.

Fusarium moniliforme используется для биосинтеза стимулятора роста растений - гиббереллина.

Fusarium graminearum известен как возбудитель фузариоза зерна (колосьев, стеблей и корней ячменя, ржи, пшеницы, кукурузы). Если культура заболевает вскоре после цветения, получается легковесное, бледно-зеленое зерно, при обмолоте большей частью остающееся в ко­лосе. При заболевании, возникшем через 15-20 после цветения, зер­но значительно легче здорового, при замачивании всплывает на по­верхность воды, всхожесть его низкая, так как мицелий проникает в зародыш. Фузариоз, развившийся незадолго до уборки урожая, изме­няет окраску оболочки зерна. Токсин гриба вызывает интоксикацию под названием "пьяный хлеб".

Fusarium sporotrichiella на перезимовавших в поле крупных куль­турах (просе, гречихе, овсе, пшенице) синтезирует токсин, способный вызывать пищевое отравление под названием "алиментарно-токсическая алейкия".

Другие виды рода фузариум поражают сахарную свеклу при хра­нении в кагатах, вызывают сухую гниль картофеля, порчу томатов, огурцов, лука, являются разрушителями хлопкового волокна, шерсти.

Род Botrytis развивается в виде стелющегося серовато-оливкового пушистого клеточного мицелия. Конидиеносцы paзделены перегородками. На их концах вырастают короткие, густо си­дящие зубчиковидные фиалиды с собранными в головки или гроздья одноклеточными дымчатыми конидиями (рис.16). Этот гриб вызывает кагатную гниль сахарной свеклы; развиваясь на винограде, плодах и ягодах, размягчает гкани, которые становятся водянистыми. Проду­цирует ферменты пектиназу, цеплюлазу, инвертазу др.

Род Альтернария (Alternaria) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидной формы (рис.17), сидящих цепоч­ками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остат­ках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных расте­ний альтернариоз. На пищевых продуктах при

развитии Альтернарии образуют черные вдавленные пятна (черная сухая гниль моркови, чер­ная пятнистость капусты). Когда пораженные участки листа выпадают, образуются дырочки.

Род Geotrichum образует сильно разветвленный, септированный,

белый, мучнистоподобный мицелий. Гифы легко распадаются на пря­моу-

Рис.15Fusarium : Рис.16Botrytis

а - конидии; б – мицелий

гольные или овальные конидии (рис.18).Geotrichum candidum раз­вивается на поверхности кисломолочных продуктов, сыров, квашеных овощей, прессованных дрожжей, стенках оборудования, сырых поме­щений. Некоторые виды рода Geotrichum вызывают порчу плохо вы­сушенного хмеля.

Род Monilia (рис.18) - гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Ко­нидии, соединенные в простые и ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными воз­будителями порчи плодов. Представители этого рода, относящиеся к классу дейтероми-цетов, существуют в конидиальной стадии.

При повышении влажности и благоприятной температуре бо­лезнь развивается очень быстро. Часто при понижении температуры пора-

Рис.17Alternaria

женные плоды чернеют, твердеют, поверхность их становится блестящей, как бы лакированной, и плоды превращаются в так назы­ваемые «мумии». В этих мумифицированных плодах гриб переходит в покоящуюся стадию -

склероции. Мумифицированные плоды являются опасными очагами инфекции.

Монилия поражает также косточковые плоды - абрикосы, перси­ки, вишню. Болезнь называется серой плодовой гнилью.

Род Phoma имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцвет- ными одноклеточными конидиями разнообразной формы (рис.19). Среди гри­бов много паразитов растений, а также возбудителей порчи - фомоза овощей при хранении. Гриб поражает корнеплоды еще в поле, при хранении

А Б

Рис.18 Плодовая гниль:А -пораженное яблоко;

Б -конидиальное спороношение монилии

 

заболевание прогрессирует. Поражение начинается с головки и затем распространяется по всему корнеплоду. На пораженных местах имеются бурые вдавленные пятна, при разрезе которых обнаруживает­ся гниющая ткань черного цвета. При хранении заболевание быстро распространяется на здоровые корнеплоды. Сильнее поражаются недо­евшие или перезревшие плоды.

Род Cladosporium имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис.20). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, неред­ко двух клеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темн Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хране­нии на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Рис. 19 Phoma Рис.20 Clasdosporium

Род Гельминтоспориум (Helminthosporium) (рис.21) образует темно-окрашенные ко­нидии, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретенообраз­ные или булавовидные с несколькими поперечными перегородками. Болезни злаков, вызываемые грибами этого рода, называют гельмин­тоспориозами. По форме и проявлению они весьма разнообразны. Гельминтоспориоз может выражаться в виде корневой гнили, различ­ного типа пятнистости листьев, черных узлов на стеблях, сажистых на­летов на колосьях (черного зародыша семян). Некоторые виды этого рода - сапрофиты и развиваются на корнях, листьях, сухих ветвях, стеблях, стеблях древесины

Рис.21 Helminthosporium

 

и травянистых растений.