Пименов А.В., Гончаров О.В.
Пособие по
Биологии
Оглавление
От авторов. 11
Раздел 1. Царство Растения (Plantae) 12
Введение. 12
Морфология и анатомия растений. 13
Глава 1. Особенности строения растительных клеток. 14
Глава 2. Растительные ткани. 19
2.1. Образовательные ткани (меристемы) 19
2.2. Покровные ткани. 20
2.3. Механические (арматурные) ткани. 22
2.4. Проводящие ткани. 23
2.5. Основные ткани. 24
2.6. Выделительные ткани. 25
Глава 3. Вегетативные органы.. 26
3.1. Корень и корневые системы.. 26
3.1.1. Морфология корня. 26
3.1.2. Анатомическое строение корня. 28
3.1.3. Корневые системы.. 30
3.1.4 Почва. 30
3.1.5. Удобрения. 31
3.1.4. Физиология корня. 33
3.2. Побег и системы побегов. 37
3.2.1. Морфология побега. 38
Внешнее строение побега. 38
Почки. 39
3.2.2. Развитие побега из почки. 40
3.2.3. Образование системы побегов. Ветвление. 41
3.2.4. Видоизменения побега. 42
3.2.5. Стебель — осевой орган побега. 45
Общая характеристика стебля. 45
Анатомия стебля. 45
Транспорт веществ по стеблю.. 47
3.2.6. Лист — боковой орган побега. 48
Морфология листа. 49
Анатомия листа. 53
Функции листа. 54
Видоизменения листа. 56
Листопад. 57
Глава 4. Размножение растений. 58
4.1. Бесполое размножение. 58
4.2. Вегетативное размножение растений. 59
4.3. Половое размножение. 66
Глава 5. Генеративные органы.. 67
5.1. Цветок. 67
5.1.1. Морфология цветка. 67
5.1.2. Соцветия. 75
5.1.3. Опыление. 77
5.1.4. Оплодотворение. Образование плодов и семян. 78
5.2. Семя. 79
5.2.1. Состав семян. 79
5.2.2. Строение семени. 80
5.2.3. Типы семян. 80
5.2.4. Условия прорастания семян. 81
5.3. Плод. 82
5.3.1. Околоплодник. 83
4.3.2. Классификация плодов. 83
Систематика растений. 87
Глава 6. Низшие растения, или Водоросли. 87
6.1. Красные водоросли, или багрянки. 89
6.2. Отдел Бурые водоросли. 90
6.3. Отдел Зеленые водоросли. 92
6.4. Значение водорослей. 96
Высшие растения. 97
Глава 7. Отдел Моховидные (Bryophyta) 97
Значение мхов. 100
Глава 8. Отдел Плауновидные (Lecopodiophyta). 101
Значение плаунов. 102
Глава 9. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta) 102
Значение хвощей. 104
Глава 10. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta) 105
Семенные растения. 107
Глава 11. Отдел Голосеменные (Gimnospermae) 107
Глава 12. Отдел Покрытосеменные (Angiospermae) 111
12.1. Двудольные растения. 113
11.2. Однодольные растения. 118
Раздел 2. Царство Грибы (Mycota) 120
Глава 13. Отдел Грибы.. 120
13.1.1. Плесневые грибы. Дрожжи. 121
13.1.2. Шляпочные грибы.. 123
13.1.3. Грибы-паразиты растений. 125
13.1.4. Значение грибов. 126
13.2. Отдел Лишайники (Lichenophyta Lichenes) 127
13.2.1. Морфология лишайников. 127
13.2.2. Физиология лишайников. 128
13.2.3. Значение лишайников. 129
Раздел 3. Царство Дробянок (Mychota) 130
Глава 14. Бактерии. 130
14.1. Морфология бактерий. 130
14.2. Физиология бактерий. 134
14.3. Значение бактерий. 136
Основные вопросы для повторения. 138
Ткани. 138
Корень. 138
Побег. 138
Лист. 139
Цветы и соцветия. 139
Плоды и семена. 139
Классификация цветковых. 139
Грибы.. 140
Водоросли. 140
Лишайники. 140
Моховидные. 140
Папоротникообразные. 141
Голосеменные. 141
Раздел 4. Царство Животные (Zoa) 142
Глава 15. Подцарство Простейшие (Protozoa) 145
15.1. Общая характеристика. 145
15.2. Тип Корнежгутиковые (Sarcomastigophora) 146
15.2.1. Класс Корненожки, или Саркодовые (Sarcodina) 146
15.2.2. Класс Жгутиконосцы (Mastigophora) 147
15.2.3. Тип Инфузории, или Ресничные (Ciliophora) 150
15.2.4. Тип Споровики (Sporozoa) 152
Подцарство Многоклеточные. 154
Глава 16. Тип Кишечнополостные (Coelenterata) 154
16.1. Появление многоклеточных животных. 154
16.2. Общая характеристика типа. 155
16.2. Класс Гидроидные полипы (Hydrozoa). 156
16.3. Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa) 157
Глава 17. Тип Плоские черви (Plathelminthes) 159
17.1. Общая характеристика типа. 159
17.2. Класс Ресничные (Turbellaria) 161
17.3. Класс Сосальщики (Trematoda) 163
17.4. Класс Ленточные (Cestoda) 166
Первичнополостные. 169
Глава 18. Тип Круглые черви (Nemathelminthes) 169
18.1. Общая характеристика типа. 169
18.2. Строение и жизнедеятельность нематод. 170
Вторичнополостные. 174
Глава 19. Тип Кольчатые Черви (Annelida) 174
19.1. Общая характеристика типа. 174
19.2. Строение и жизнедеятельность. 175
Глава 20. Тип Моллюски (Mollusca) 180
Класс Двустворчатые (Bivalvia), Класс Брюхоногие (Gastropoda) 180
20.1. Общая характеристика типа. 180
20.2. Строение и жизнедеятельность. 181
Глава 20. Тип Членистоногие (Arthropoda) 188
20.1. Общая характеристика типа. 188
20.2. Подтип Жабродышащие (Branchiata) Класс Ракообразные (Crustacea) 189
20.3. Подтип Хелицеровые (Chelicerata) Класс Паукообразные (Arachnida) 193
20.4. Подтип Трахейные (Tracheata) Класс Насекомые (Insecta) 199
Строение и жизнедеятельность. 199
Глава 21. Тип Хордовые (Chordata) 208
Подтип Бесчерепные (Acrania) Класс Головохордовые (Cephalochordata) 208
21.1. Общая характеристика типа. 208
21.2. Ланцетник. 210
Подтип Позвоночные (Vertebrata) Надкласс Рыбы (Pisces) 214
21.3. Характеристика подтипа. 214
21.4. Характеристика надкласса. 217
21.5. Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes) 218
21.6. Класс Костные рыбы (Osteichtyes) 219
Надкласс Наземные позвоночные (Tetrapoda) 227
Класс Земноводные (Amphibia) 227
21.7. Характеристика класса. 227
21.8. Строение и жизнедеятельность. 228
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) 237
21.9. Характеристика класса. 237
21.10. Строение и жизнедеятельность. 237
Класс Птицы (Aves) 246
21.11. Характеристика класса. 246
21.12. Строение и жизнедеятельность. 247
Класс Млекопитающие (Mammalia) 260
21.13. Общая характеристика класса. 260
21.14. Строение и жизнедеятельность. 261
Основные вопросы для повторения. 277
Простейшие. 277
Кишечнополостные. 277
Плоские черви. 277
Круглые черви. 278
Кольчатые черви. 278
Членистоногие, ракообразные. 278
Членистоногие, Паукообразные. 279
Членистоногие, Насекомые. 279
Головохордовые. 279
Рыбы.. 280
Земноводные. 280
Пресмыкающиеся. 280
Птицы.. 281
Млекопитающие. 281
Раздел 5. Человек. 282
Глава 22. Общее знакомство с организмом человека. 282
22.1. Человек и окружающая среда. 282
22.2. Строение и свойства клеток. 282
22.3. Ткани. 284
22.4. Органы, системы органов. 287
Глава 23. Опорно-двигательная система. 288
23.1. Скелет. 288
23.2. Мышцы. 292
Глава 24. Кровь. 294
24.1. Виды внутренней среды.. 294
24.2. Эритроциты, переливание крови. 295
24.3. Свертывание крови. 297
24.4. Лейкоциты, иммунитет. 298
Глава 25. Кровообращение. 300
25.1. Органы кровообращения. Сердце. 300
25.2. Работа сердца. Регуляция работы.. 302
25.3. Круги кровообращения. 304
25.4. Кровяное давление. Движение крови. 304
25.5. Лимфа. Лимфатические сосуды и узлы.. 306
Глава 26. Дыхательная система. 307
26.1. Строение органов дыхания. 307
26.2. Жизненная емкость легких. 309
26.3. Газообмен в легких и тканях. 309
26.4. Регуляция дыхания. 310
Глава 27. Пищеварительная система. 311
27.1. Функции органов пищеварения. 311
27.2. Строение пищеварительной системы. 312
27.3. Пищеварение в ротовой полости. 312
27.4. Пищеварение в желудке. 314
27.5. Пищеварение в кишечнике. 315
Глава 28. Обмен веществ и энергии. 318
28.1. Общая характеристика. 318
28.2. Белковый обмен. 318
28.3. Углеводный обмен. 319
28.4. Жировой обмен. 320
28.5. Водно-солевой обмен. 320
28.6. Витамины.. 321
Глава 29. Выделительная система. 323
29.1. Строение и функции. 323
29.2. Образование мочи. 325
29.3. Регуляция мочевыделения. 326
Глава 30. Эндокринная система. 326
30.1. Железы организма. 326
30.2.Гипоталамо-гипофизарная система. 327
30.3. Щитовидная, паращитовидные железы, надпочечники. 329
30.4. Поджелудочная железа, половые железы.. 331
Глава 31. Нервная система. 333
31.1. Строение и функции. 333
31.2. Строение и функции спинного мозга. 333
31.3. Строение и функции головного мозга. 335
31.4. Автономная нервная система. 337
Глава 32. Органы чувств (Анализаторы) 339
32.1. Понятие об анализаторах. 339
32.2. Зрительный анализатор. 340
32.3. Слуховой и вестибулярный анализаторы.. 343
32.4. Кожный анализатор. 346
Глава 33. Высшая нервная деятельность. 348
33.1. Создание учения о ВНД. Рефлексы.. 348
Глава 34. Размножение и развитие человека. 351
34.1. Мужская половая система. 351
34.2. Женская половая система. 352
34.3. Менструальный цикл: 353
Основные вопросы для повторения. 356
Общее знакомство с организмом человека. 356
Опорно-двигательная система. 356
Кровь. 357
Кровообращение. 358
Дыхательная система. 359
Пищеварительная система. 360
Обмен веществ и энергии. 361
Выделительная система. 362
Нервно-гуморальная регуляция. 362
Органы чувств. 364
Высшая нервная деятельность. 364
Размножение и развитие человеческого организма. 365
Раздел 6. Общая биология. 366
Глава 35. Введение в цитологию.. 366
35.1. Предмет и содержание цитологии. 366
35.2. Развитие представлений о клетке. 367
35.3. Общая характеристика химического состава клетки. 369
35.4. Неорганические вещества клетки. 369
35.5. Органические вещества. 372
35.5.1. Белки. 372
35.5.2. Углеводы.. 384
35.5.3. Липиды.. 389
35.5.4. Нуклеиновые кислоты.. 393
35.5.5. Рибонуклеиновые кислоты.. 399
35.5.6.Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) 401
Глава 36. Строение клетки. 402
36.1. Клеточные мембраны.. 403
36.2. Цитоплазма. Органоиды.. 409
36.3. Ядро. 419
Глава 37. Обмен веществ. 423
37.1. Общая характеристика. 423
37.2. Биосинтез белков, код ДНК, транскрипция. 424
37.3. Трансляция. 427
37.4. Фотосинтез. 429
37.5. Энергетический обмен. 432
Глава 38. Размножение и развитие. 435
38.1. Бесполое размножение. 435
38.2. Половое размножение. 437
38.3. Деление клеток. 438
38.4. Онтогенез, или индивидуальное развитие организмов. 447
38.5. Эмбриональное развитие. 456
38.6. Постэмбриональное развитие. 464
Глава 39. Неклеточные формы жизни. 465
Глава 40. Основы генетики и селекции. 471
40.1. Введение в генетику. 471
40.2. Законы Менделя. 473
40.3. Сцепленное наследование. 482
40.4. Генетика пола. 485
40.5. Наследование признаков, сцепленных с полом.. 486
40.6. Генотип целостная, исторически сложившаяся система генов. 488
40.7. Генетика человека. 493
40.8. Генетика популяций. 497
40.9. Изменчивость. 500
Глава 41. Основы селекции. 509
41.1. Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений 509
41.2. Основные методы селекции растений. 510
41.3. Основные методы селекции животных. 514
41.4. Селекция микроорганизмов. Биотехнология. 516
Глава 42. Эволюционное учение. 519
Развитие биологии в додарвиновский период. 519
42.1. Карл Линней, креационизм.. 519
42.2. Жан Батист Ламарк, трансформизм.. 520
Основные положения эволюционной теории Дарвина. 521
42.3. Чарлз Роберт Дарвин. 521
42.4. Ч.Дарвин об искусственном отборе. 522
42.5. Ч.Дарвин о естественном отборе и дивергенции. 523
42.6. Формы естественного отбора. 526
42.7. Факторы эволюции. 527
42.8. Приспособленность организмов. 527
42.9. Вид. Критерии вида. 529
42.10. Популяция единица вида и эволюции. Микроэволюция. 530
42.11. Видообразование. 531
42.12. Главные направления эволюции. 533
42.13. Доказательства эволюции. 536
Глава 43. Возникновение и развитие жизни на Земле. 539
43.1. Теории возникновения жизни на Земле. 539
43.2. Эволюция пробионтов. Теория симбиогенеза. 543
43.3. Развитие жизни на Земле. 546
Глава 44. Происхождение человека. 551
44.1. Доказательства происхождения человека от животных. 551
44.2. Антропогенез. 553
44.3. Человеческие расы, их происхождение и единство. 557
Глава 45. Основы экологии. 558
45.1. Предмет и задачи экологии. 558
45.2. Экологические факторы.. 559
45.3. Абиотические факторы среды.. 560
45.4. Биотические факторы среды.. 563
45.5. Популяция: структура и регуляция численности. Экологическая ниша. 564
45.6. Рациональное использование видов. 566
45.7. Экосистемы. Характеристика экосистемы.. 568
45.8. Смена биогеоценозов. Искусственные биогеоценозы.. 571
45.9. Биосфера и ее границы.. 572
45.10. Живое вещество и его функции. 577
45.11. Человек и биосфера. 577
Основные вопросы для повторения. 580
Химический состав клетки. 580
Строение клетки. 581
Обмен веществ. 581
Размножение и развитие. 583
Основы генетики. 584
Основы селекции. 586
Эволюционное учение. 587
Возникновение и развитие жизни на Земле. 588
Происхождение человека. 590
Основы экологии. 590
Список рекомендуемой литературы.. 592
От авторов
Пособие написано в соответствии с действующей программой по биологии для поступающих в вузы. Предназначено для абитуриентов, слушателей подготовительных отделений, учащихся колледжей, лицеев, гимназий с углубленным изучением биологии, учащихся обычных школ, увлекающихся биологией, учителей биологии.
Книга состоит из четырех разделов: растения, животные, человек, общая биология. Большое количество дополнительного материала, классические схемы и рисунки ко всем разделам, структурированность изложения, вопросы для самоконтроля в конце каждого раздела делают ее полезной как для учащихся при самостоятельном изучении курса биологии, так и для преподавателей биологии средних учебных заведений.
Пособие написано учителями, многие годы успешно готовящими абитуриентов к поступлению в вузы с биологическим профилем. При изучении материала особое внимание нужно обращать на термины, выделенные курсивом. Рисунки, иллюстрирующие изложенный материал, облегчают понимание. Вопросы для самоконтроля находятся в конце каждого раздела, распределены по главам, и сформулированы по важнейшим проблемам главы.
При написании пособия были использованы вузовские учебники и специальная литература отечественных и зарубежных авторов, список литературы приводится в конце пособия.
Авторы выражают глубокую благодарность Коннычевой Г.Г., с легкой руки которой была написана эта книга.
Особая благодарность научному руководителю и рецензенту доктору биологических наук, профессору Московского государственного педагогического университета Шаровой И.Х. за просмотр рукописи и ценные замечания и рекомендации по ее содержанию и структуре.
Раздел 1. Царство Растения (Plantae)
Введение
Царство растений объединяет около 300 тыс. видов. Существует целый ряд признаков, отличающих растения от других эукариотических организмов:
© Растения — автотрофные фотосинтезирующие организмы. Иногда встречаются виды со смешанным (миксотрофным) и гетеротрофным питанием (растения-паразиты).
© Клетка растений окружена целлюлозной клеточной стенкой, имеет пластиды, крупные, постоянно существующие вакуоли, заполненные клеточным соком, центриоли отсутствуют, основным запасным веществом является крахмал или близкие по строению и химическим свойствам углеводы (например, багрянковый крахмал).
© Растения не способны активно передвигаться, ведут в основном прикрепленный образ жизни.
© Растения не имеют специальных экскреторных органов.
© Рост растений неограничен (т. е. могут расти в течение всей жизни) и происходит в определенных участках тела, образованных меристематическими, недифференцированными клетками.
© Процессы жизнедеятельности регулируются особыми веществами — фитогормонами.
© Для растений характерны особые ростовые движения — тропизмы и настии. Тропизмы — движения, связанные с ростом частей тела растения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора среды (например, рост стебля в сторону света). Настии — движения в ответ на изменение факторов среды, действующих ненаправленно (например, движения лепестков цветка при смене дня и ночи).
© У растений часто наблюдается и ветвление. Отношение поверхность\объем высокое. За счет этого создаются условия для более эффективного улавливания света и обмена веществ.
Многообразие условий на нашей планете обусловило появление огромного разнообразия жизненных форм растений. Жизненная форма — внешний вид (габитус) растения, отражающий их приспособленность к условиям среды. Она возникает в результате естественного отбора в определенных условиях среды и отражает приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов. Например, ель в лесной зоне — дерево, а на севере и в высокогорье — кустарник или стланник. Основными жизненными формами растений являются:
© дерево — многолетнее растение с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей его жизни;
© кустарник — многолетнее растение с большим количеством равных по размерам стволов (калина, бузина);
© кустарничек — низкорослое многолетнее растение с древеснеющими, сильно ветвящимися побегами, обычно не имеющими явно выраженного главного ствола (черника, брусника);
© полукустарник, полукустарничек — многолетние растения, у которых нижние части надземных побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, а верхние части ежегодно отмирают (полынь, астрагал);
© травы — жизненная форма растения, несущего один или несколько неодревесневающих стебля
Без растений не возможно существование гетеротрофных организмов, так как они способны аккумулировать солнечную энергию и синтезировать органические вещества, необходимые для других живых организмов. Как первичные продуценты органического вещества, растения являются начальным звеном цепей питания гетеротрофных организмов. При создании органического вещества растения извлекают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород, создавая тем самым условия для существования большинства живых организмов на нашей планете.
Растения образуют разнообразные сообщества. Причем преимущественно растения определяют характер конкретного сообщества, обеспечивая разнообразие экологических условий для других организмов.
Глава 2. Растительные ткани
Ткань—группа сходных по происхождению и строению клеток и неклеточных структур, образующих структурно-функциональный комплекс и выполняющих одинаковые функции.
Обычно при классификации учитывают функции, структуру, происхождение и местоположение тканей. Различают шесть основных групп (систем) тканей:
© Система меристематических (образовательных) тканей:
¨ апикальная меристема;
¨ латеральная меристема;
¨ интеркалярная меристема;
¨ раневая меристема.
© Система покровных (пограничных) тканей:
¨ эпидерма;
¨ перидерма (пробка);
¨ корка (ритидом);
¨ эпиблема.
© Система основных тканей:
¨ ассимиляционная (хлорофиллоносная) паренхима (хлоренхима);
¨ запасающая паренхима.
© Система механических (арматурных) тканей:
¨ колленхима;
¨ склеренхима.
© Система проводящих тканей (сложные ткани, основу которых составляют проводящие элементы):
¨ ксилема;
¨ Флоэма.
© Система выделительных (секреторных) тканей:
¨ наружные секреторные структуры;
¨ внутренние секреторные структуры.
Глава 3. Вегетативные органы
Корень и корневые системы
|
Функции корня:
© укрепление растения в почве и удержание надземной части растения;
© поглощение воды и минеральных веществ;
© проведение веществ;
© может служить местом накопления питательных веществ;
© служит органом вегетативного размножения.
Корневые системы
|
© Стержневая корневая система — корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений.
© Мочковатая корневая система — корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.
Почва
Для нормального роста и развития растений необходимы вода и питательные вещества, источником которых является почва. Почвой называют верхний корнеобитаемый, плодородный слой земной коры.
Любая почва состоит из трех главных компонентов:
© твердой фазы — мелкораздробленных простых и сложных минералов, органических веществ;
© жидкой фазы — почвенного раствора;
© газообразной фазы — почвенного воздуха.
Твердая фаза на 90% и более состоит из минералов и примерно на 10% из органических веществ — гумуса, образованного остатками растительного и животного происхождения. Именно количества в почве гумуса определяет ее плодородие. Содержание гумуса можно определить по цвету почвы — чем больше в почве гумуса, тем более интенсивна ее темная окраска
Жидкая фаза представляет собой водный раствор различных минеральных солей, углекислоты, минеральных и органических кислот. Она служит непосредственным источником питательных веществ для растений.
Газообразная фаза служит источником кислорода для дыхания корней.
В основе классификации почв лежит размер частиц твердой фазы — от крупного гравия (свыше 2 мм в диаметре) до глины (диаметр частиц менее 0,002 мм). Различают каменистые, песчаные, суглинистые (50% песка, 25% пыли и 25% глины) и подзолистые почвы. Самыми благоприятными для произрастания растений являются черноземы — почвы, богатые перегноем. От механического состава почвы зависит ее влаго- и воздухоемкость.
Помимо гумуса почва содержит большое количество бактерий и грибов, принимающих участие в разложении органических остатков.
Побег и системы побегов
Побег — надземный осевой орган растения, обладающий способностью неограниченного роста и отрицательным геотропизмом. Побег представляет собой стебель с расположенными на нем листьями и почками. Различают:
© вегетативные побеги — побеги, выполняющие в типичном случае функцию воздушного питания;
© генеративные побеги (в том числе и цветок) — побеги, обеспечивающие размножение.
В ряде случаев побеги, видоизменяясь, могут выполнять и другие функции: увеличение общей поверхности растения за счет ветвления, накопление запаса питательных веществ, вегетативное размножение и т.д.
Морфология побега
Почки
Помимо листьев, на стеблях располагаются почки. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег.
По составу и функции почки бывают (рис. 18):
© Вегетативные почки, из которых развиваются побеги с листьями (у большинства растений). Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.
© Генеративные (цветочные, репродуктивные) — почки, из которых развиваются цветки или соцветия (ива, форзиция), то есть они содержат только зачаток цветка или соцветия.
© Вегетативно-генеративные (смешанные) — почки, из которых развиваются облиственные побеги с цветками (яблоня, груша, сирень). Эти почки похожи на вегетативные, но конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие.
|
По местоположению на стебле почки бывают:
© Верхушечные — почки, находящиеся на концах главного и боковых побегов. За счет деления клеток конуса нарастания этих почек происходит удлинение побегов.
© Боковые — почки, дающие побеги следующего порядка ветвления.
Различают:
¨ пазушные почки — почки, развивающиеся в пазухах листьев;
¨ придаточные почки — любые не верхушечные и не пазушные почки; они возникают на взрослых частях стебля, корня и листа из внутренних тканей.
Стебель — осевой орган побега
Глава 4. Размножение растений
Размножение является неотъемлемым свойством живых организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Различают две основные формы размножения: бесполое и половое.
Глава 5. Генеративные органы
Генеративные, или репродуктивные, органы выполняют функцию полового размножения.
Цветок
Цветок — это видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Таким образом, цветок является органом полового и бесполого размножения покрытосеменных растений.
Семя
Семя—высокоспециализированный орган полового размножения, расселения и переживания неблагоприятных условий жизни у семенных растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка.
Плод
Плод — репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение. Функции плода: формирование, защита и распространение семян.
Плоды характерны только для цветковых растений. Плод образуется из цветка, как правило, после оплодотворения. Главную роль в образовании плода играет гинецей. Нижняя часть пестика — завязь, содержащая семязачатки, разрастается за счет усиленного деления и увеличения размеров клеток, в которых накапливаются различные вещества (белки, крахмал, сахара, жирные кислоты, витамины и т.д.), и превращается в плод.
Плод состоит из околоплодника и семян, число которых соответствует числу семязачатков. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка (тычинки, околоцветник, цветоложе).
Классификация плодов
Общепринятой классификации плодов нет. Различные классификации строятся на основе следующих признаков:
© Количество плодолистиков, образующих плод:
¨ простой плод — плод, образованный из завязи единственного пестика (горох, вишня, мак);
¨ сложный, или сборный, плод — плод, образованный из нескольких пестиков одного цветка (малина, ежевика, лютик).
У некоторых растений может образовываться соплодие — более или менее сросшиеся в единое целое плоды, образовавшиеся из цветков одного соцветия (инжир, ананас, шелковица, сахарная свекла).
© Консистенция околоплодника:
¨ сухие плоды — плоды с сухим, деревянистым или кожистым околоплодником (фасоль, лещина, белена);
¨ сочные плоды — плоды, у которых весь околоплодник или его часть сочная или мясистая (груша, смородина, арбуз).
© Число семян:
¨ односеменные плоды (слива, пшеница);
¨ многосеменные плоды (крыжовник, дыня, помидор).
© Особенностей вскрывания плодов:
¨ вскрывающиеся — плоды, которые после созревания семян растрескиваются по швам или по поверхности плодолистика (горох, бальзамин, фиалка);
¨ невскрывающиеся — плоды, из которых семена освобождаются после разрушения околоплодника (овес, одуванчик, лещина).
|
© Простые плоды:
¨ Коробочковидные плоды (рис. 54):
§ боб — одногнездный, чаще многосеменной плод (иногда односеменной например, у клеверов), вскрывающийся одновременно по брюшному и спинному швам, семена прикрепляются к створкам плода вдоль брюшного шва (акация белая, люпин, душистый горошек);
§ стручок, стручочек — двугнездный, многосеменной плод, образованный двумя плодолистиками, семена располагаются на перегородке между створками (левкой, сурепка, капуста); у
стручка длина в четыре и более раз превышает ширину (горчица, капуста), у стручочка — в два-три раза или равна ей.
§ коробочка — многосемянный плод, образованный двумя или более плодолистиками (табак, хлопчатник). Коробочки могут быть одногнездными и многогнездными.
¨ Ореховидные плоды (рис. 55):
§ орех — плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух плодолистиков (лещина). У лещины орехи заключены в плюску — листовидную обертку, развивающуюся из трех сросшихся прицветников;
§ орешек — отличается от ореха меньшими размерами (гречиха, липа);
§ крылатка — орех без плюски, имеющий крыло, образующееся из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха) или из приросших к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, щавель);
§ желудь — плод с тонкокожистым или тонкодеревянистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный тремя плодолистиками; имеет чашевидную плюску, образованную видоизмененными стерильными веточками соцветия (дуб, бук);
§ семянка — плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный чаще всего из двух плодолистиков; часто имеет придатки, представляющие собой видоизмененные прицветники или части околоцветника (астра, одуванчик);
§ зерновка — плод с тонким пленчатым (реже мясистым — у некоторых бамбуков) околоплодником, срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух (реже трех) плодолистиков (рожь, рис, бамбук).
|
¨ Ягодовидные плоды (рис. 56):
§
|
§ померанец, или гесперидий — плод цитрусовых растений (апельсин, лимон). Экзокарпий состоит из наружной эпидермы, покрытой кутикулой и слоем воска, и хлорофиллоносной паренхимы с маслянистыми железками (при созревании плода хлоропласты превращаются в хромопласты, и зеленые плоды
становятся желтыми или оранжевыми). Мезокарпий рыхлый, белый, губчатой консистенции, сухой и безвкусный. Эндокарпий пленчатый, состоящий из нескольких слоев плотной паренхимы и внутренней эпидермы. Клетки эндокарпа образуют соковые мешочки на длинных ножках, заполненных клеточным соком, из которых состоит съедобная мякоть плода.
§ гранатина — плод, мякоть которого образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян. Околоплодник и ткани цветочной трубки у зрелого плода подсыхают и образуют твердую кожистую кожуру.
§ яблоко (рис. 57) — как правило, многосеменной плод, у которого мякоть развивается в основном из тканей цветочной трубки (основания тычинок, лепестков и чашелистиков) или в малой степени из тканей экзо- и мезокарпия; внутренняя часть плода (эндокарпий), перепончатая или хрящеватая, образует стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, рябина, боярышник);
§ тыквина (рис. 57) — многосемянный плод с твердым, жестким, одревесневающим или кожистым экзокарпием и мясистым мезо- и эндокарпием; в образовании плода принимают участие разросшиеся плаценты(тыква, огурец).
¨ Костянковидные плоды:
§ сочная костянка — плод с мясистым сочным мезокарпием и деревянистым эндокарпием (косточка) (слива, вишня, черешня);
§ сухая костянка — по строению сходен с сочной костянкой, но при полном созревании мезокарпий подсыхает (миндаль, грецкий орех).
|
© Сборные плоды (рис. 57):
¨ сборная костянка (многокостянка) — совокупность множества костянок, располагающихся на общем цветоложе (малина, ежевика):
¨ сборная орешек (многоорешек) — совокупность множества орешков (лютик, горицвет, лапчатка). Многоорешек земляники и клубники представляет собой сильно разросшийся мясистый и сочный гипантий, на выпуклой поверхности которого у углублениях расположены орешки. Его называют земляничиной. Многоорешек шиповника — цинородий — плод, образованный разросшимся кувшинчатым гипантием, в нижней части которого прикреплены орешки.
Глава 6. Низшие растения, или Водоросли
Водоросли — большая сборная группа фотосинтезирующих, преимущественно водных, автотрофных эукариотических растений. К водорослям традиционно относят и цианобактерии (сине-зеленые водоросли), являющиеся прокариотическими организмами, так как особенности их экологии и невозможность получения штаммов некоторых сине-зеленых водорослей в культуре, не позволяют полностью отлучить их от сборной группы "водоросли".
Для большинства водорослей характерно:
© в основном водная среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.);
© большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состоянии или активно плавает (фитопланктон), некоторые ведут прикрепленный образ жизни (фитобентос);
© тело водорослей может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным;
© тело не дифференцировано на органы и ткани (таллом, или слоевище); у сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений;
© клетки большинства водорослей имеют клеточную стенку, образованную целлюлозой или пектином (только у примитивных подвижных одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограничены лишь плазмалеммой);
© клеточная стенка всегда или иногда покрыта слизью;
© протопласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хроматофоров (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах имеются особые образования — пиреноиды — белковые тельца, вокруг которых накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза; вакуоли, как правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют светочувствительное образование — глазок, или стигму, благодаря которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному движению по направлению к свету); подвижные клетки имеют жгутики (преобладают двужгутиковые формы);
© питание автотрофное, но имеются виды сапрофиты и паразиты;
© размножение половое и бесполое; одной из форм бесполого размножения является вегетативное, которое может осуществляться путем:
¨ фрагментации таллома;
¨ деления клеток одноклеточных водорослей;
¨ у колониальных — распада колоний.
Настоящее бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью зооспор или спор.
Половое размножение происходит путем образования множества специализированных половых клеток — гамет — с их последующей копуляцией (слиянием), что представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота, которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем мейотического деления. Этим завершается половое размножение. Формы полового процесса водорослей: изогамия, гетерогамия, оогамия.
Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации. У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специальных органах полового размножения: яйцеклетки — в оогониях, сперматозоиды — в антеридиях.
Споры и гаметы могут развиваться в клетках как одной и той же особи, так и разных.
Обычно водоросли подразделяют на несколько отделов: красные (выделяемые в самостоятельное подцарство Багрянки), бурые, зеленые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, харовые и эвгленовые водоросли (образуют подцарство Настоящие водоросли).
Высшие растения
Глава 7. Отдел Моховидные (Bryophyta)
Отдел наиболее низкоорганизованных высших споровых растений, объединяющий около 25 тыс. современных видов. Для мхов характерно:
© встречаются практически на всех континентах в самых разнообразных условиях;
© предпочитают места обитания с повышенной влажностью;
© жизненные формы — однолетние и многолетние травянистые растения;
© в жизненном цикле преобладает гаметофит, представляющий собой "листостебельное растение"; настоящие стебли и листья отсутствуют, у мхов развиваются листовидные и стеблевидные структуры;
© корни отсутствуют, их функцию выполняют нитевидные выросты в нижней части стебля — ризоиды;
© представлены как однодомными, так и двудомными растениями;
© антеридии (мужские органы полового размножения) представляют собой однослойные мешочкоподобные образования на ножке, заполненные сперматозоидными клетками, из которых образуется двужгутиковые сперматозоиды; архегонии (женские органы полового размножения) — бутылеобразные структуры, состоят из брюшка, содержащего яйцеклетку, и шейки;
© для оплодотворения необходима вода;
© из зиготы сначала развивается спорофит; он полностью зависит от гаметофита, так как получает от него воду и питательные вещества;
© спорофит состоит из коробочки, в которой развивается спорангий, ножки (у некоторых мхов она может отсутствовать), на которой располагается коробочка, стопы, или гаустории, обеспечивающей связь с гаметофитом;
© в спорангии в результате редукционного деления происходит образование гаплоидных спор;
© моховидные — равноспоровые растения;
© из спор образуется протонема, на ней закладываются почки, из которых развивается гаметофит.
Класс Листостебельные мхи |
Кукушкин лен |
Кукушкин лен — один из наиболее широко распространенных представителей подкласса Зеленые мхи (рис. 66). Произрастает на влажных местах, в болотах, заболоченных лесах. Это многолетнее растение, достигающее высоты 15-40 см. Произрастает группами, образуя крупные подушковидные дернины.
|
Кукушкин лен относится к двудомным растениям (рис. 67). На мужском гаметофите между бесплодными красноватыми (или желтоватыми) "листочками", образующими розетку, располагаются мужские половые органы — антеридии, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. На женском гаметофите между верхними междоузлиями образуются женские половые органы — архегонии. В брюшке развивается яйцеклетка. Внутри шейки
расположе
|
диплоидный набор хромосом. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит. Он располагается в верхней части стебля женских растений мха. Спорофит кукушкина льна состоит из гаустории, ножки и коробочки. Гаустория (присоска) служит для внедрения в тело гаметофита. Спорофит полностью зависит от гаметофита. На верхнем конце коробочки до созревания находится колпачок. Он развивается из стенки брюшка архегония. Под колпачком расположена крышечка коробочки. В коробочках в спорангии путем мейотического деления происходит образование спор. Следовательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Все споры морфологически одинаковы (изоспоры).
После созревания колпачок и крышечка отпадают и споры легко рассеиваются с помощью ветра. При благоприятных условиях спора прорастает в тонкую ветвящуюся зеленую нить — протонему, или предросток. На протонеме образуются почки, из которых развиваются гаметофиты — взрослые растения мха, какого-либо одного пола, имеющие гаплоидный набор хромосом.
Торфяной мох сфагнум |
К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум, распространеных преимущественно на севере Евразии и Америки. Здесь они занимают обширные площади, являясь основными образователями торфяных болот.
|
Стебель взрослого растения ризоидов не имеет. Он ежегодно нарастает верхушкой, в то время как его нижняя часть постояннно отмирает. Спрессованные слои отмершего сфагнума образуют залежи торфа.
Сердцевина стебля заполнена паренхимными клетками, к которым примыкают одревесневшие клетки, придающие стеблю прочность. Снаружи он покрыт 1-3 слоями мертвых клеток, оболочки которых пронизаны отверстиям (сквозным порам), через которые происходит всасывание воды.
Листья сфагнума яйцевидной формы, без средней жилки. Они образованы одним слоем клеток двух типов:
© узких длинных живых, содержащих хлоропласты (ассимилирующие), образующие как бы сетку;
© широких мертвых со спиральными утолщениями (гиалиновые), располагающихся между живыми, способных накапливать и удерживать большое количество воды (в 25—37 раз больше своего веса).
Антеридии и архегонии формируются боковых веточках в верхней части стебля. Оплодотворение яйцеклеток двужгутиковыми сперматозоидами происходит при наличии воды. Из зиготы развивается спорофит, состоящий из круглой коробочки со спорангиями и небольшой ножки.
К моменту созревания спор (в результате мейоза) верхняя часть стебля удлиняются и коробочки поднимаются над облиственной частью стебля. Крышечка коробочки отделяется и споры рассеиваются. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в однослойную пластинчатую протонему, на которой возникают почки, дающие начало новым побегам мха.
Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты и содержит вещество — сфагнон, обладающее антисептическим действием. Это делает возможным использовать сфагнум как перевязочный материал.
Семенные растения
Глава 11. Отдел Голосеменные (Gimnospermae)
Отдел высших семенных растений, объединяющий около 800 современных видов. Для голосеменных характерно:
© широкое распространение по поверхности суши; встречаются во всех климатических зонах — от тропиков до лесотундры;
© предпочитают местообитания с относительно прохладным или холодным климатом и достаточным количеством влаги;
© жизненные формы: преимущественно деревья, кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты;
© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблем и листьями;
© главный и боковые корни имеют обычное для деревьев и кустарников строение, придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей); способны к вторичному утолщению, часто с микоризой;
© стебель практически всегда деревянистый, ветвление моноподиальное;
© анатомическое строение стебля сложное: древесина почти целиком состоит из трахеид, имеются ситовидные клетки, сосуды есть только у высших представителей; у многих образуется перидерма и корка;
© у большинства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные;
© преимущественно вечнозеленые растения;
© размножение в основном семенное, редко вегетативное — черенками (кипарисовые) и отводками (секвойя, пихта);
© голосеменные — разноспоровые растения;
© гаметофит сильно редуцирован, лишен самостоятельного существования; женский гаметофит развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — нуцеллуса семязачатка и представляет собой эндосперм с архегониями; мужской гаметофит образуется в микроспорангии, представлен пыльцевым зерном, лишен антеридиев, состоит из нескольких клеток, завершает свое развитие в семязачатке;
© семязачатки располагаются открыто на семенных чешуях; из семязачатка развиваются открыто лежащие семена;
© оплодотворению предшествует опыление; оплодотворение осуществляется спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой.
Среди современных голосеменных господствующее положение занимают хвойные.
Сосна обыкновенная |
Широко распространена в Евразии. Высокое (до 50 м) светолюбивое вечнозеленое растение. Сосна неприхотлива к почвам: растет и на песках, и на болоте. Продолжительность жизни — до 400 лет.
Корневая система хорошо выражена, уходит в почву на большую глубину. Анатомическое строение корней сосны и покрытосеменных растений сходно. Корни вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя микоризу. Корневые волоски развиты слабо и локализованы в узкой зоне верхушки корня.
Сосны имеют хорошо развитый, одревесневающий, моноподиально ветвящийся стебель. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов (каналов). У сосны различают два типа побегов: удлиненные и укороченные. Удлиненные (ростовые) побеги покрыты видоизмененными бурыми чешуевидными листьями, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие игловидные листья — хвоинки.
Сизо-зеленые хвоинки сосны длинные, жесткие, заостренные, сидят попарно на укороченных побегах, опадают обычно через 2-3 года. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Под ней располагается несколько слоев толстостенной гиподермы. Устьица располагаются в углублениях на поверхности листа. В центре листа проходит два проводящих пучка. Листья, как кора и древесина, пронизаны смоляными ходами.
Сосна — однодомное растение. На 30-40-м году жизни (у отдельно стоящих — на 15-20) она начинает давать семена. Весной на молодых побегах появляются шишки: мужские — у основания, женские — на верхушках годичных побегов (рис. 72).
Зеленовато-желтая мужская шишка длиной 4-5 см представляет собой побег, к оси которого спирально прикреплены чешуи — микроспорофиллы, на нижней стороне которых формируется по два микроспорангия. Мужские шишки собраны в группы. Красноватые женские шишки крупнее мужских и располагаются одиночно. На главной оси женской шишки располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых сидят семенные, несущие по два семязачатка.
На мужской шишке внутри микроспорангиев развивается большое количество материнских клеток микроспор. Они мейотически делятся и образуют многочисленные тетрады гаплоидных микроспор. Каждая микро-
|
клетка еще раз делится, образуя более мелкую антеридиальную и крупную сифоногенную клетку (клетку трубки). Позже из антеридиальной клетки образуются спермии, а сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку. Покровы микроспоры становятся покровами пыльцы.
В конце весны или начале лета пыльца созревает, микроспорангии вскрываются и пыльца высыпается наружу. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца с помощью ветра попадает в промежутки между семенными чешуями, где задерживается, благодаря выделяющейся здесь жидкости. После опыления семенные чешуи смыкаются. Оплодотворение происходит лишь спустя 20 месяцев после опыления, так как в момент опыления ни мужской, ни женский гаметофиты еще не сформированы. Развитие мужского гаметофита заканчивается уже после опыления внутри семязачатка.
Лишь через месяц после опыления в женских шишках начинается мегаспорогенез. Семязачаток состоит из мегаспорангия — нуцеллуса (центральная многоклеточная часть семязачатка) и интегумента (покров семязачатка). В средней части нуцеллуса обособляется одна материнская клетка мегаспоры. Делясь мейотически, она образует четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых дегенерируют. Ядро оставшейся клетки многократно делится митотически и дает начало женскому гаметофиту -гаплоидному эндосперму с двумя архегониями.
Приблизительно за 12 месяцев до образования яйцеклетки пыльцевое зерно начинает прорастать. За счет сифоногенной клетки происходит образование пыльцевой трубки, врастающей в ткань нуцеллуса и продвигающейся по направлению к развивающемуся архегонию. Прежде чем пыльцевая трубка достигнет женского гаметофита, антеридиальная клетка дает начало двум спермиям.
Через 15 месяцев после опыления пыльцевая трубка достигает архегония. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой дегенерирует, разрушается и второй архегоний. Полноценный зародыш развивается лишь из одной зиготы. Зрелый зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки.
Семена у сосны обыкновенной созревают лишь на второй год после опыления. Они состоят из семенной кожуры (образованной из интегументов семязачатка), зародыша и запаса питательных вещества (гаплоидного эндосперма). Семя снабжено крылышком, формирующимся из тканей семенной кожуры. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются, одревесневают и из зеленых становятся бурыми. Лишь через полтора года после опыления происходит созревание семян. В конце зимы в солнечные дни шишки растрескиваются, их чешуи раздвигаются и семена высыпаются. Благодаря наличию крыловидных придатков, семена разносятся на большие расстояния.
Весной, попав в благоприятные условия, зрелые семена прорастают, образуя сначала проросток, а затем молодое растение.
Значение голосеменных |
Хвойные являются ландшафтообразователями. Имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Хвоя и молодые побеги составляют основу питания лосей и глухарей в зимнее время, семенами кедра сибирского питаются многие животные.
Велико значение голосеменных в хозяйственной деятельности человека. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины, используются как топливо, являются сырьем для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Из них получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты, скипидар и канифоль, деготь и древесный уголь, сосновое эфирное масло и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Древесина хвойных является хорошим поделочным материалом.
Используются голосеменные и в медицине. Они служат исходным сырьем для получения витаминов, шишкоягоды можжевельника входят в состав мочегонных сборов. Эфедру используют для получения эфедрина — средства, возбуждающего нервную систему и использующегося для лечения аллергических заболеваний дыхательных путей. В народной медицине хвойные используются для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, глухоты.
Из семян сибирской сосны получают кедровое масло.
Глава 12. Отдел Покрытосеменные (Angiospermae)
Покрытосеменные — самый крупный и высокоорганизованный отдел царства растений, объединяющий не менее 250 тыс. видов. Для покрытосеменных характерно:
© широкое распространение во всех климатических зонах Земли с самыми разнообразными экологическими условиями;
© огромное многообразие жизненных форм: древесные формы — деревья, кустарники и кустарнички, полудревесные — полукустарники и полукустарнички, однолетние, двулетние и многолетние; лианы, подушковидные и стелющиеся формы, эпифиты;
© произрастают в основном на суше, но встречаются и вторичноводные формы;
© подавляющее большинство покрытосеменных — автотрофы, но есть паразитические и полупаразитические формы;
© продолжительность жизни различна — от 3-4 недель до нескольких тысяч лет;
© в жизненном цикле преобладает разноспоровый спорофит, представляющий собой листостебельное растение; гаметофит крайне редуцирован (мужской — до пыльцевого зерна, женский — до зародышевого мешка); архегонии и антеридии отсутствуют; гаметофит развивается значительно быстрее, чем у голосеменных;
© органом бесполого и полового размножения является цветок, представляющий собой видоизмененный побег;
© семязачатки небольшие, со слабо развитыми покровами, защищены стенками завязи, образованной в результате срастания одного или нескольких плодолистиков;
© оплодотворение не зависит от наличия воды; двойное; образуется не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм;
© оплодотворению предшествует опыление, которое может осуществляться с помощью ветра (анемофилия), воды (гидрофилия), насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), других животных (зоофилия);
© после оплодотворения образуются семена, имеющие зародыш, запас питательных веществ и кожуру, они защищены тканями околоплодника от внешних воздействий;
© у большинства покрытосеменных проводящая система представлена сосудами ксилемы, а не трахеидами, вместо ситовидных клеток флоэмы возникают ситовидные трубки с клетками-спутницами;
© форма листьев разнообразна, появляются новые формы жилкования;
© единственная группа растений, способная образовывать сложные многоярусные сообщества.
|
Покрытосеменные объединяют два класса растений: однодольные и двудольные (рис.73 ).
Таблица 2.
Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:
Класс Двудольные | Класс Однодольные |
Семя | |
Зародыш обычно с двумя семядолями. | Зародыш с одной семядолей. |
Корень | |
Уже у проростка формируется главный корень и его система (преимущественно стержневая). | Зародышевый корешок задерживается в росте, рано отмирает; главный корень и его система обычно не развиты; развивается система придаточных корней (в основном мочковатая). |
Наблюдается вторичное утолщение корня. | Вторичное утолщение корня отсутствует. |
Стебель | |
Проводящие пучки открытого типа (содержат камбий) одного размера и располагаются в виде кольца. | Проводящие пучки закрытого типа (камбия нет) разного размера и расположены беспорядочно. |
Наблюдается вторичное утолщение. | Вторичное утолщение отсутствует. |
Лист | |
Листья простые и сложные. | Листья только простые. |
Листья обычно расчленены на листовую пластинку и черешок. | Листья обычно не расчленены на листовую пластинку и черешок, часто имеется влагалище. |
Листовая пластинка часто более или менее расчленена. | Листовая пластинка, как правило, цельная. |
Жилкование обычно перистое или пальчатое. | Жилкование обычно параллельное или дуговое. |
Цветок | |
Цветок, как правило, пятичленный (реже четырех- или многочленный) | Цветок обычно трехчленный (реже четырех или двучленный), никогда не бывает пятичленным. |
Околоцветник чаще двойной. | Околоцветник чаще простой. |
Жизненные формы | |
Представлены все жизненные формы. | Обычно травянистые растения, редко древовидные формы. |
Раздел 2. Царство Грибы (Mycota)
Глава 13. Отдел Грибы
Древняя группа организмов, разнообразных по строению и распространению. Объединяет около 100 тыс. видов.
Для грибов характерно:
© большинство грибов имеет многоклеточное тело — мицелий, состоящий из разветвленных нитей — гиф; мицелий низших грибов лишен перегородок и представляют собой как бы одну сильно разветвленную гигантскую многоядерную клетку (нечленистый, несептированный мицелий); мицелий высших грибов разделен поперечными перегородками (септами) на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер (членистый, септированный мицелий)
© клетки грибов сходны с растительными; клеточная стенка состоит из хитиновых волокон; под клеточной стенкой находится плазмалемма, ограничивающая внутреннее пространство клетки, заполненное цитоплазмой с органоидами: ядром (или ядрами), митохондриями, эндоплазматическим ретикулумом, аппаратом Гольджи, рибосомами; пластиды отсутствуют; имеются вакуоли;
© многие грибы образуют плодовые тела, представляющие собой тесно переплетенные гифы мицелия;
© основной тип питания — гетеротрофный (сапротрофный или паразитический), поглощение питательных веществ происходит всей поверхностью тела осмотически;
© аэробный тип обмена веществ (лишь немногие способны получать энергию путем брожения в анаэробных условиях);
© основным запасным веществом является гликоген;
© митоз и мейоз осуществляется без разрушения ядерной оболочки, веретено деления образуется под ядерной оболочкой, после распределения хромосом ядро разделяется перетяжкой;
© бесполое размножение осуществляется при помощи спор, образующихся в специальных органах — спорангиях (эндогенное спороношение); у некоторых споры образуются непосредственно на вертикальных гифах — конидиеносцах (экзогенное спороношение); вегетативное размножение происходит частями мицелия или почкованием;
© формы полового процесса:
¨ гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметангиях (изогамия, гетерогамия, оогамия);
¨ соматогамия — слияние двух клеток вегетативного мицелия;
¨ гаметангиогамия — слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы.
Отдел Лишайники (Lichenophyta Lichenes)
Значение лишайников
Являясь первыми поселенцами незаселенных пространств, лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, постепенно разрушая горные породы и подготавливая условия для заселения данной территории высшими растениями. На обширных территориях Арктики лишайники являются основным кормом для северных оленей (ягель).
Лишайники играют немалую роль и в жизни человека. Благодаря наличию лишайниковых кислот, многие из них обладают выраженным бактерицидным действием. В парфюмерии лишайники используются как фиксаторы запаха духов, для получения лакмуса. Есть лишайники (лишайниковая манна), которые можно использовать в пищу.
Лишайники не являются паразитами, но их присутствие на стволах деревьев нарушает газообмен и создает условия для размножения насекомых-вредителей. Поэтому с ветвей и стволов плодовых деревьев лишайники следует счищать.
Раздел 3. Царство Дробянок (Mychota)
Глава 14. Бактерии
Распространены повсеместно: в воде, почве, воздухе, живых организмах. Они обнаруживаются как в самых глубоких океанических впадинах, так и на высочайшей горной вершине Земли — Эвересте, как во льдах Арктики и Антарктиды, так и в горячих источниках. В почве они проникают на глубину 4 и более км, споры бактерий в атмосфере встречаются на высоте до 20 км, гидросфера вообще не имеет границ обитания этих организмов. Бактерии способны поселяться практически на любом как органическом, так и неорганическом субстрате.
Несмотря на простоту строения, они обладают высокой степенью приспособленности к самым разнообразным условиям среды. Это возможно благодаря способности бактерий к быстрой смене поколений. При резкой смене условий существования среди бактерий быстро появляются мутантные формы, способные существовать в новых условиях среды.
Основные вопросы для повторения
Ткани
1. Что такое ткань?
2. Виды образовательных тканей.
3. Виды основных тканей.
4. Виды проводящих тканей.
5. Виды механических тканей.
6. Виды покровных тканей.
7. Виды выделительных тканей.
8. По каким тканям проводится вода и соли?
9. По каким тканям проводятся органические вещества?
Корень
1. Что такое корень?
2. Чем отличаются корневые системы двудольных и однодольных растений?
3. Зоны корня.
4. Какие корни называются главными, придаточными, боковыми?
5. Три слоя первичной коры корня?
6. Ткани осевого цилиндра корня.
7. По каким путям вода и соли перемещаются по коре корня в осевой цилиндр?
8. Основной двигатель водного тока по стеблю и листьям?
Побег
1. Что такое побег?
2. Чем образована вегетативная почка?
3. Чем образована генеративная почка?
4. Виды роста побега в длину.
5. Типы ветвления побегов?
6. Чем представлена флоэма и ксилема стебля покрытосеменных?
7. Надземные видоизменения побегов.
8. Подземные видоизменения побегов.
9. Способы вегетативного размножения побегами?
10. Способы вегетативного размножения корнями и листьями.
Лист
1. Что такое лист?
2. Расположение листьев.
3. Два вида хлорофиллоносной паренхимы мезофилла?
4. Что входит в состав жилки?
5. За счет чего повышается осмотическое давление в замыкающих клетках устьиц?
6. Что происходит в световую и темновую фазы фотосинтеза?
7. Пять видов жилкования листьев.
8. Виды сложных листьев.
9. Основные функции листа.
Цветы и соцветия
1. Приведите по два примера однодомных и двудомных растений.
2. Чем представлены андроцей? Гинецей?
3. Какие структуры в различают в семязачатке?
4. Где расположены микроспорангии, сколько их?
5. Чем представлены мегаспорангии цветковых?
6. Чем представлен мужской гаметофит? Женский гаметофит?
7. Что образуется из оплодотворенной яйцеклетки? Центральной клетки? Интегументов? Стенок завязи?
8. Запишите названия семи видов простых соцветий, трех видов сложных соцветий.
9. Что характерно для ветроопыляемых растений?
Плоды и семена
1. Что такое семя?
2. Из каких частей состоит семя фасоли? Зерновка пшеницы?
3. Отличия проростков двудольных и однодольных.
4. Перечислите условия прорастания семян.
5. Сухие и сочные односемянные плоды.
6. Из каких частей состоит зародыш семени?.
7. Состав семян.
8. Сухие и сочные многосемянные плоды.
9. 4 вида ложных плодов.
Классификация цветковых
1. Признаки двудольных растений?
2. Назовите признаки растений семейства Крестоцветные?
3. Назовите признаки растений семейства Розоцветные?
4. Назовите признаки растений семейства Пасленовые?
5. Назовите признаки растений семейства Бобовые?
6. Назовите признаки растений семейства Сложноцветные?
7. Назовите признаки растений семейства Лилейные?
8. Назовите признаки растений семейства Злаки?
Грибы
1. К какому классу относится мукор? Какие споры у мукора и где образуются?
2. К какому классу относятся пеницилл? Какие споры и где у него образуются?
3. К какому классу относятся шляпочные грибы? Какие споры и где у них образуются?
4. Как называется часть корня растений, оплетенная грибницей?
5. Какой мицелий характерен для мукора?
6. Какой мицелий характерен для шляпочных грибов?
7. Какие грибы-паразиты вам известны?
Водоросли
1. Какие растения относятся к низшим растениям?
2. С помощью каких структур происходит бесполое размножение хламидомонады?
3. Как происходит бесполое размножение хлореллы?
4. Как называется половое размножение улотрикса?
5. Как называется бесполое размножение спирогиры?
6. Как называется половое размножение спирогиры?
Лишайники
1. Назовите мико- и фикобионты лишайников.
2. Какие морфологические типы слоевищ у лишайников?
3. Способы бесполого размножения лишайников.
4. Какие четыре слоя различают в гетеромерном лишайнике?
Моховидные
1. Какие растения относятся к высшим споровым растениям?
2. Чем представлен гаметофит и спорофит у кукушкина льна?
3. Какие диплоидные структуры у кукушкина льна известны?
4. Что развивается из споры мха?
5. Однодомный или двудомный гаметофит у кукушкина льна?
6. Где образуются архегонии и антеридии у мхов?
Папоротникообразные
1. Чем представлены гаметофит и спорофит папоротника?
2. Как называются листья папоротника?
3. В каких структурах развиваются споры папоротника?
4. Однодомный или двудомный заросток у папоротника?
5. Можно ли назвать папоротники равноспоровыми растениями?
Голосеменные
1. Какие растения относятся к высшим семенным растениям?
2. Чем представлен спорофит голосеменных?
3. Что характерно для ксилемы голосеменных?
4. Чем представлены микроспорангии голосеменных?
5. Чем представлены мегаспорангии голосеменных?
6. Чем представлен мужской гаметофит голосеменных?
7. Чем представлен женский гаметофит голосеменных?
8. Какой эндосперм у голосеменных?
Раздел 4. Царство Животные (Zoa)
Царство Животные делят на подцарство Простейшие (Одноклеточные) и подцарство Многоклеточные. Основой строения всех животных является клетка, состоящая из оболочки, цитоплазмы и ядра. Жидкая часть цитоплазмы, гиалоплазма, содержит органоиды, выполняющие определенные функции (митохондрии, рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, центриоли и др.). У одноклеточных животных клетка является целым организмом, у многоклеточных происходит специализация клеток, появляются ткани, органы, системы органов.
Систематика животных является предметом дискуссий. В последнее время животных подцарства Простейшие разделяют на 7 типов, подцарства Многоклеточные — на 20 типов. В отличие от растений большинство животных активно передвигается, большинство многоклеточных животных имеют нервную систему.
Питание. Для животных характерен голозойный и гетеротрофный тип питания, то есть использование готовых органических веществ, которые захватываются внутрь тела, а не поглощаются осмотическим путем. Но среди одноклеточных животных есть организмы со смешанным, миксотрофным типом питания: на свету они способны с помощью фотосинтеза образовывать органические вещества, используя углерод неорганических соединений (автотрофное питание), могут питаться и готовыми органическими веществами.
Дыхание. Подавляющее большинство животных — аэробные организмы, которым необходим кислород для процессов окисления, но есть организмы, которые получают энергию путем брожения, кислород им не нужен, это анаэробные животные.
Выделение. В результате жизнедеятельности в организмах образуются вещества, для организма ненужные. Выведение таких веществ происходит с помощью многих систем органов — дыхательной, пищеварительной, через покровы, но, кроме того, формируется специальная, выделительная система, которая отвечает за выведение продуктов метаболизма (обмена веществ).
Размножение. У животных существует два типа размножения — половое и бесполое. При различных формах бесполого размножения происходит быстрое увеличение численности популяции, но дочерние особи генетически не отличаются (или редко отличаются) от материнского организма.
При половом размножении каждый дочерний организм имеет уникальный генотип, попадает под контроль естественного отбора, при этом выживают особи с наиболее удачными генотипами для конкретных условий существования. Это помогает приспособиться к изменяющимся условиям среды.
Многообразие. Известно около 1,5 млн. видов животных, изучением многообразия животных занимается наука систематика. Главная задача систематики — распределение видов по таксонам на основе единства происхождения и сходства строения, то есть их классификация.
В основе классификации — вид, родственные виды объединяются в роды, родственные роды — в семейства, семейства в отряды, отряды в классы, классы в типы, типы в подцарства, подцарства в царство.
По задачам исследования в зоологии выделяют следующие разделы: систематика занимается классификацией животных; морфология — описывает внешнее и внутреннее строение; физиология — изучает функции организма, систем органов; эмбриология — изучает эмбриональное развитие; экология — взаимоотношения организмов с факторами среды; палеозоология изучает вымерших животных; этология — поведение.
По объектам исследования: протозоология — изучает простейших; гельминтология — паразитических червей; паразитология — паразитических животных; энтомология — насекомых; малакология — моллюсков; герпетология — пресмыкающихся; орнитология — птиц; териология — млекопитающих.
Филогения.Первые живые организмы появились на Земле 3,5 — 4 млрд. лет назад. Эукариоты — около 1500 млн. лет назад.
Основные этапы эволюции животных можно представить следующим образом (рис. 95): первыми были простейшие, затем незеленые колониальные жгутиконосцы дали начало низшим многоклеточным, к которым относятся пластинчатые и губки. От низших многоклеточных произошли высшие многоклеточные животные с радиальной и двусторонней симметрией. Двухслойное строение тела сменяется трехслойным, паренхима между внутренними органами заменяется первичной, а затем вторичной полостью тела. Вторичнополостные развивались в нескольких направлениях, главные из которых привели к появлению трохофорных животных с первичным ртом и вторичноротых животных — иглокожих, полухордовых и хордовых. Среди хордовых наиболее сложное строение у позвоночных животных, особенно у теплокровных — птиц и млекопитающих.
|
Глава 15. Подцарство Простейшие (Protozoa)
Класс Корненожки, или Саркодовые (Sarcodina)
Форма тела непостоянная, некоторые виды образуют раковинки. Органоиды движения и захвата пищи — ложноножки. У большинства видов одно ядро. В цитоплазме различают два слоя — эктоплазму (светлый наружный слой) и эндоплазму (внутренний зернистый слой). Захват пищи происходит с помощью ложноножек. Выделение непереваренных остатков происходит в любом участке клетки. При наступлении неблагоприятных условий способны к инцистированию. Большинство видов размножается бесполым способом (митотическое деление клетки).
Представители — амеба обыкновенная, амеба дизентерийная, раковинные амебы. Среди животных этого класса имеются виды, паразитирующие в организме человека и животных.
Амеба протей (рис. 96) — одна из самых крупных свободноживущих амеб (до 0,5 мм), обитает в пресных водоемах. Имеет длинные ложноножки, одно ядро, оформленного клеточного рта и порошицы нет. Передвигается с помощью движения цитоплазмы в определенном направлении. Происходит образование ложноножек, с их помощью захватывается пища. Этот процесс захвата твердых пищевых частиц называется фагоцитозом. Вокруг захваченной пищевой частицы образуется пищеварительная вакуоль, в которую поступают ферменты.
Кроме пищеварительной вакуоли, образуется сократительная вакуоль, которая удаляет излишки воды из организма амебы. Осмотическое давление внутри амебы выше, чем осмотическое давление пресной воды, поэтому вода постоянно поступает в амебу. Для удаления избытка воды и
|
Амеба размножается путем митотического деления пополам. При неблагоприятных условиях она способна к инцистированию, цисты вместе с пылью переносятся на большие расстояния.
Ряд амеб обитает в кишечнике человека, например кишечная амеба и дизентерийная амеба. Дизентерийная амеба может жить в кишечнике, не причиняя вреда хозяину, такое явление называется носительством. Но иногда дизентерийные амебы проникают под
слизистую кишечника, вызывают его изъязвление. В результате развивается амебная дизентерия — расстройство кишечника с кровавыми выделениями, кишечные боли (колиты). Распространение дизентерийных амеб происходит с помощью цист, переносчиками могут быть мухи.
Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)
Форма тела постоянная, имеется пелликула. Ядро обычно одно, но есть двуядерные виды, например лямблия, и многоядерные, например опалина. Органоиды движения — один или несколько жгутиков. Представителей делят на два подкласса: Растительные жгутиконосцы и Животные жгутиконосцы.
Растительные жгутиконосцы способны к смешанному (миксотрофному) питанию. К ним относится эвглена зеленая, вольвокс. Имеют одно ядро. Бесполое размножение происходит с помощью продольного мито- тического деления клетки, половое размножение осуществляется с образованием и слиянием гамет (у вольвокса).
Эвглена зеленая обитает в пресных водоемах. Имеет один жгутик, одно ядро, постоянную форму тела вследствие наличия пелликулы (рис. 97). В передней части клетки расположены стигма (органоид световосприятия) и сократительная вакуоль, в цитоплазме — около двадцати хроматофоров. Эвгленам свойствен миксотрофный способ питания. В цитоплазме накапливаются зерна запасных питательных веществ. В передней части тела имеется глотка. Размножение — только бесполое, продольным митотическим делением.
|
У животных жгутиконосцев питание осуществляется путем захвата твердых частиц. Среди них имеются как сапротрофные, так и паразитические организмы. Сапротрофные организмы — это бесцветные жгутиковые, питающиеся продуктами распада органических веществ. Некоторые свободноживущие жгутиковые простейшие питаются бактериями, одноклеточными водорослями, простейшими.
К паразитическим животным жгутиконосцам относятся, например, лейшмании, трипаносомы.
Эти животные вызывают болезни, которые относятся к категории трансмиссивных. Трансмиссивные болезни — заболевания, возбудитель которых передается через укус кровососущего насекомого или клеща.
Некоторые виды лейшманий вызывают кожный лейшманиоз («пендинскую язву»), переносчиком возбудителей являются москиты, источником инвазии — дикие грызуны или больные люди (рис. 98).
Трипаносомы (рис. 99) вызывают «сонную болезнь», на начальных этапах паразитируют в крови больного, затем переходят в спинномозговую жидкость, вызывают сонливость, затем наступает смерть больного от истощения. Переносчиком возбудителя болезни являются мухи цеце, источником инвазии — копытные животные и больные люди (рис. 100). В настоящее время заболевание лечится.
| |||
|
|
|
Подцарство Многоклеточные
Глава 16. Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Класс Сцифоидные медузы (Scyphozoa)
Эти медузы значительно крупнее гидромедуз, цианея, например, может достигать 2 м в диаметре и 30 м по длине щупалец. Тело имеет эктодерму и энтодерму, между которыми находится студенистый слой — мезоглея, содержащий до 98% воды. Медузы имеют вид колокола. В центре, с вогнутой стороны тела находится ротовое отверстие, окруженное щупальцами и открывающееся в гастральную полость. По краю зонтика находятся многочисленные щупальца, некоторые из них видоизменены и образуют краевые тельца, или ропалии, несущие органы чувств. Каждый ропалий содержит «обонятельную ямку», орган равновесия и стимуляции движения зонтика — статоцист, светочувствительные глазки. Нервная система испытывает усложнение и по периметру, около каждого ропалия, возникают 8 скоплений нервных клеток, ганглиев, первый пример образования значительных нервных узлов.
|
Многообразие. Все медузы хищники, однако глубоководные виды питаются также погибшими организмами. Интересен способ передвижения — реактивный, за счет сокращений зонтика. Одна из самых распространенных медуз Aurelia aurita, она обитает почти во всех морях, кроме Каспийского и Аральского. В Японии и Китае некоторых медуз (аурелий и рапиллем) употребляют в пищу. Для человека опасны такие медузы, как крестовичок, обитающая в южной части Сахалина и Курильских островов и корнерот, обитающая в теплых водах Черного и Азовского морей. Контакт с ними вызывает поражения кожи и нарушения работы внутренних органов.
Глава 17. Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Класс Ресничные (Turbellaria)
Класс Ресничные черви (Turbellaria) объединяет более 3000 видов свободноживущих плоских червей. Живут в морях, пресной воде, влажной почве.
©
|
© Пищеварительная система.Внутри кожно-мускульного мешка находится паренхима, в которой расположены внутренние органы турбеллярий. Рот у типичного представителя — молочной планарии — находится на брюшной стороне, ближе к задней части тела. Планария — хищник, питается мелкими животными, размеры самой планарии — около 2 см. Мускулистая глотка способна высовываться из глоточного кармана и захватывать добычу. Кишечник сильно разветвлен (рис. 109), что способствует доставке питательных веществ ко всем клеткам тела. Непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие. Внутриклеточное пищеварение, наряду с кишечнополостным, имеет большое значение в усвоении питательных веществ.
© Выделительная система протонефридиального типа. С помощью протонефридиев жидкость из паренхимы направляется в каналы, открывающиеся выделительными порами наружу. Реабсорбция сохраняет вещества, необходимые для организма планарии.
© Нервная система представлена двойным ганглием на передней части тела и отходящими от него парными нервными стволами. Мозговой ганглий является примитивным мозгом планарии. Из органов чувств следует отметить глаза, которые имеются у большинства ресничных червей.
© Размножение и развитие. Ресничные черви — гермафродиты, мужские половые органы — семенники, находятся в паренхиме, по семяпроводам сперматозоиды попадают в семяизвергательный канал совокупительного органа, который находится в половой клоаке. Кроме мужских органов, они имеют и яичники (их два у молочной планарии), яйца по яйцеводам попадают в половую клоаку. Оплодотворенные яйцеклетки окружаются яйцевыми оболочками, и образуются яйца, из которых у пресноводных планарий выйдут молодые планарии. Некоторые способны к бесполому размножению путем поперечного деления — фрагментации.
Класс Сосальщики (Trematoda)
|
|
© Пищеварительная система начинается ротовой присоской и глоткой сосущего типа. Затем идет пищевод и кишечник, обычно двуветвистый. Поверхность кишечника сильно ветвится, что важно для доставки питательных веществ ко всем клеткам тела. Анальное отверстие отсутствует.
© Выделительная система протонефридиального типа, то есть начинается протонефридиями, каналы соединяются в два главных канала, которые на задней части тела открываются в мочевой пузырь, и через выделительное отверстие продукты выделения удаляются из организма.
©
|
© Размножение и развитие. Половая система устроена сходно с таковой у ресничных червей; сосальщики — гермафродиты, но паразитический образ жизни привел к смене хозяев (в промежуточном хозяине возможно размножение по типу полиэмбрионии на личиночных стадиях развития).
© Оплодотворенные яйца печеночного сосальщика по желчным протокам хозяина попадают в кишечник и вместе с фекалиями выходят во внешнюю среду. Для дальнейшего развития они должны попасть в воду, где из яйца выходит покрытая ресничками личинка — мирацидий. Она активно ищет промежуточного хозяина — малого прудовика — и внедряется в его внутренние органы. Здесь мирацидий теряет реснички и превращается в бесформенный мешок — спороцисту.
Из зародышевых клеток в теле спороцисты развивается дочернее поколение личинок — множество редий. Редия имеет ротовое отверстие и пищеварительную систему.
|
Из зародышевых клеток редии образуется внучатое поколение личинок — церкарии (рис. 113). У них имеется длинный хвост, две присоски, пищеварительная система. Церкарии покидают организм промежуточного хозяина и активно плавают. Затем они прикрепляются к траве, теряют хвост, инцистируются и превращаются в неподвижный адолескарий.
Вместе с водой или травой адолескарии попадают в пищеварительную систему крупного рогатого скота, оболочка цист растворяется, и паразиты по кишечным венам попадают в печень, где достигают половозрелого состояния. Заражение человека происходит при питье сырой воды из природных водоемов, в которых обитает малый прудовик.
Класс Ленточные (Cestoda)
|
© Покровы и кожно-мускульный мешок. принципиально не отличаются от таковых у сосальщиков, но тегумент образует огромное количество волосковых выростов, увеличивающих площадь всасывания питательных веществ (рис. 114).
© Пищеварительная система полностью отсутствует. Питательные вещества поглощаются с помощью тегумента, расщепление их и получение необходимой энергии происходит в результате бескислородного окисления — гликолиза.
© Выделительная системапредставлена протонефридиями и каналами. Самые крупные — боковые выделительные каналы — открываются на последнем членике.
© Нервная система развита слабо, как и у сосальщиков. Представлена нервными ганглиями, которые находятся в головке, и нервными стволами, из которых боковые развиты сильнее и соединены поперечными нервными перемычками. Органы зрения не развиты.
© Размножение и развитие.Половая системагермафродитного типа. В молодых члениках половые органы не развиты, их развитие начинается после 200 членика, в последних члениках атрофируются семенники, семяпроводы, яичники и яйцеводы и очень сильно развивается матка, в которой находятся оплодотворенные яйца. Оплодотворение у цепней или перекрестное, или происходит самооплодотворение между различными члениками. Последние членики стробилы отрываются целыми группами и с фекалиями выводятся наружу.
Бычий цепень. |
У бычьего цепня окончательным хозяином является человек, червь паразитирует в его тонком кишечнике, достигая 10 метров в длину. Органы фиксации — 4 присоски. Промежуточный хозяин — крупный рогатый скот, который вместе с травой может проглотить членики или яйца бычьего цепня. В яйцах развивается личинка с тремя парами крючьев. В желудке оболочка яйца растворяется, и личинка с помощью крючьев попадает в кровь. В мышцах личинки превращаются в следующую личиночную стадию — финну. Финна — пузырек, заполненный жидкостью, с ввернутой внутрь головкой, размером с рисовое зерно. Заражение человека происходит при употреблении финнозного мяса, прошедшего недостаточную термическую обработку. При попадании в кишечник человека головка выворачивается, и шейка начинает продуцировать членики.
Свиной цепень. |
И у свиного цепня (рис. 115) окончательным хозяином также является человек. Паразитирует цепень в тонком кишечнике, достигая размеров 2 — 3 м.
|
Кроме 4 присосок на головке находится венчик с крючьями — дополнительный орган фиксации. В последних члениках формируются яйца с личинками, с фекалиями выводятся из организма. Промежуточным хозяином является свинья, в ее желудке оболочка яйца растворяется, и личинки попадают в кровь и в мышцы, где превращаются в финны. Человек заражается при употреблении финнозного свиного мяса при недостаточной тепловой обработке последнего.
Человек может стать и промежуточным хозяином свиного цепня, если зрелые членики из кишечника попадут в желудок человека (например, при рвоте), тогда оболочка яиц растворяется, и личинки с током крови могут попасть в любые органы, где сформируются финны.
Эхинококк. |
|
ны развиваются очень долго, на их боковых стенках образуются дочерние пузыри с многочисленными головками. В печени коровы находили пузыри эхинококка массой 60 кг. Эти пузыри разрушают органы, в которые они попали, сдавливают соседние органы, кровеносные сосуды, нервы. Удаление возможно только хирургическим путем. Заражение человека чаще всего происходит при отсутствии гигиены в обращении с собаками (собаки любят валяться на траве и яйца могут попасть на их шерсть). Заражение хищных млекопитающих происходит при поедании финнозного мяса животных.
Ленточные черви приносят большой вред организму хозяина. Симптомами заболевания являются кишечные расстройства, утомляемость, развивается малокровие. Анемия связана с тем, что ленточные черви поглощают из пищи витамин В12, необходимый для эритропоэза (образования эритроцитов).
Первичнополостные
Глава 18. Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Вторичнополостные
Глава 19. Тип Кольчатые Черви (Annelida)
Глава 20. Тип Моллюски (Mollusca)
Класс Двустворчатые (Bivalvia),
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
Глава 20. Тип Членистоногие (Arthropoda)
Глава 21. Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Бесчерепные (Acrania)
Класс Головохордовые (Cephalochordata)
Характеристика надкласса
Надкласс Рыбы включает более 20 000 видов рыб, из них около 700 видов относятся к классу Хрящевые рыбы, остальные объединяются в класс Костные рыбы.
© Покровы.Тело, как правило, покрыто чешуей, которая выполняет защитную функцию.
© Скелет и мышцы. Скелет хрящевой или костный, состоит из следующих отделов: череп, скелет позвоночника, скелет конечностей и скелет поясов конечностей. В черепе появляются челюсти, жаберный аппарат, появляются парные конечности и пояса конечностей, формируется позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Мышцы туловища сохраняют метамерное строение.
© Пищеварительная система. Для хрящевых рыб характерной особенностью является наличие спирального клапана в кишечнике, кишечник открывается в клоаку. У костных рыб клоаки нет (кроме двоякодышащих). Впервые появляется морфологически выраженная поджелудочная железа. У наиболее прогрессивных рыб появляется плавательный пузырь, как вырост кишечника, который помогает регулировать плотность тела и связанную с ней плавучесть.
© Дыхательная система.Органы дыхания представлены жабрами, у хрящевых рыб есть межжаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. У костных рыб жаберные лепестки прикреплены к жаберным дугам, появляются жаберные крышки.
© Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения (кроме двоякодышащих). В предсердие кровь попадает из венозного синуса, из желудочка выбрасывается в артериальный конус (у хрящевых рыб) или в луковицу аорты (у костных рыб).
© Выделительная система представлена туловищными почками. Основным продуктом азотистого обмена у хрящевых рыб является мочевина, у костных — аммиак.
© Нервная система.Центральная нервная система — головной мозг, состоящий из пяти отделов и спинной мозг, находящийся в позвоночном канале; периферическая нервная система представлена черепномозговыми и спинномозговыми нервами.
© Размножение и развитие. Рыбы, как правило, раздельнополые организмы. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры, есть яйцеживородящие виды.
© Основные ароморфозы, которые позволили рыбам долгое время господствовать в морях и океанах, следующие. 1. Первые жаберные дуги превратились в челюсти, способные захватывать крупную добычу. 2. Появились парные плавники — грудные и брюшные, которые обеспечили более точные и сложные движения в плотной водной среде. 3. Произошла замена хорды хрящевым, а затем и костным позвоночником, эффективно выполняющим защитную и опорную функции. 4. Образовался череп, защищающий головной мозг. 5. Усложнились органы дыхания, появились жабры, увеличившие поверхность и интенсивность газообмена. 6. Печень стала более крупной, сформировалась поджелудочная железа. Увеличение внутренней поверхности кишечника привело к более полному пищеварению и всасыванию питательных веществ.
Класс Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes)
Имеют ряд особенностей, которые позволяют их выделить в отдельный класс. Скелет у них хрящевой, но хорда остается и проходит через отверстия в телах позвонков. Жаберные крышки отсутствуют, жаберные щели в количестве 5 — 7 пар открываются наружу каждое самостоятельным отверстием. Грудные и брюшные плавники расположены горизонтально, плавательный пузырь отсутствует.
К хрящевым рыбам относятся акулы (около 250 видов), скаты (350 видов) и небольшая группа цельноголовых, или химеровых (около 30 видов). Размеры тела акул от 20 см до 15 — 20 метров, самый крупный скат — манта — достигает массы до 3 тонн и в размахе плавников до 8 метров.
Выживанию и прогрессивному развитию хрящевых рыб в немалой степени способствуют особенности их размножения. Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение. Одни из них откладывают крупные яйца, покрытые прочной роговой скорлупой, надежно защищающей развивающийся эмбрион. Часто яйца напоминают подушку, от углов которой отходят длинные жгуты, с помощью которых яйцо удерживается за водоросли. Яйца китовой акулы — 63 на 40 сантиметров! У других хрящевых рыб яйца не откладываются, они задерживаются в особых расширениях яйцеводов и молодые акулята дважды «рождаются» — сначала выходят из яйца, затем из организма матери. Такое размножение называется яйцеживорождением. Молодые животные выходят крупными и активными хищниками. Мало того, уже в организме матери они часто пожирают более мелких своих собратьев и еще неоплодотворенные яйца.
У третьих наблюдается настоящее живорождение, то есть эмбрионы развиваются в расширении яйцеводов — своеобразной «матке», питаются с помощью "пуповины" и "плаценты", все питательные вещества получают из организма матери.
Самые крупные акулы — китовая (до 20 метров) и гигантская (до 15 метров), но они опасности для человека не представляют, т.к. питаются планктонными организмами и мелкими рыбами. Наиболее опасны для человека белая акула — кархародон (она же акула — людоед), размеры тела которой до 8 метров, тигровая акула и акула мако, но потенциально опасными в настоящее время считают около пятидесяти видов.
Класс Костные рыбы (Osteichtyes)
Скелет всегда костный, межжаберные перегородки редуцируются, жаберные лепестки сидят на костных жаберных дужках, жаберный аппарат снаружи прикрыт жаберными крышками. Имеется плавательный пузырь, который находится в верхней части полости тела, у примитивных видов он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной системой. С помощью плавательного пузыря рыбы меняют плотность тела при погружении или всплытии. Тело покрыто чешуей или голое. Оплодотворение у подавляющего большинства наружное, откладывают мелкую икру, без роговых оболочек. Класс Костные рыбы объединяет более 20 тыс. видов рыб и делится на два подкласса: подкласс Лопастеперые и подкласс Лучеперые.
Подкласс Лопастеперые включает два надотряда — Кистеперые и Двоякодышащие. От пресноводных кистеперых рыб в каменноугольном периоде Палеозойской эры произошли земноводные животные. В дальнейшем кистеперые перешли к жизни в море. Считалось, что кистеперые рыбы вымерли в Мезозойскую эру, но в 1938 году в Индийском океане был пойман первый экземпляр целакантовой рыбы, названный латимерией. Размеры рыбы достигают 180 см, масса тела до 95 кг, это единственный представитель замечательной группы животных, доживший до нашего времени. Размножается латимерия с помощью яйцеживорождения, яйца массой до 300 г целый год остаются в яйцеводах, затем рожаются маленькие латимерии.
Двоякодышащие появились в девонском периоде палеозойской эры Характерная особенность — наличие одного или двух легких для дыхания атмосферным воздухом. В связи с появлением легких, появляется и второй круг кровообращения — легочный. К двулегочным относят четыре вида протоптеров, и один вид из рода лепидосирен.
Подкласс Лучеперые рыбы делится на надотряд Ганоидные и надотряд Костистые рыбы.
Ганоидные — древняя группа рыб, сохранившая ряд примитивных признаков. У осетрообразных рыб — рострум и поперечный рот на нижней стороне, гетероцеркальный хвостовой плавник, горизонтальные парные плавники. Хорда у них сохраняется всю жизнь, тела позвонков отсутствуют, в кишечнике сохраняется спиральный клапан, в сердце — артериальный конус. Чешуя толстая, покрыта эмалеподобным веществом — ганоином.
Но наряду с древними признаками появились признаки, характерные для высших рыб: появились костные части скелета — костные жаберные крышки, хрящевой мозговой череп снаружи покрыт кожными костями; жаберные крышки, защищающие жабры и играющие роль прокачивающего воду аппарата; плавательный пузырь, регулирующий плотность тела рыб на различных глубинах; оплодотворение у большинства наружное, т.к. рыбы откладывают очень большое количество мелкой икры, не имеющей роговой скорлупы. К ганоидным рыбам относятся Осетрообразные или Хрящевые ганоиды.
Для осетрообразных характерно наличие пяти рядов костных пластинок (жучек), один на спине и две пары рядов по бокам тела, по бокам верхней лопасти гетероцеркального хвостового плавника находится ганоидная чешуя.
Самые крупные представители отряда осетрообразные — белуга и калуга. Белуга распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей, достигает в длину 4 — 5 м, масса таких экземпляров более 1 т. Калуга обитает в бассейне Амура и достигает размеров до 3,7 м и массы 380 кг. Русский осетр имеет наибольшую численность среди осетров, размеры его до 230 см при массе 80 — 100 кг. Стерлядь — пресноводная рыба, но в бассейне Волги встречается и полупроходная форма, которая в длину до 74 см при массе 2,8 кг. Осетрообразные изначально вероятно были пресноводными рыбами, об этом говорит их размножение в пресной воде, впоследствии многие из них перешли к проходному образу жизни.
Надотряд Костистые рыбы |
К ним относятся около 90% всех современных рыб. Хвостовой плавник у них равнолопастной, скелет костный. Плавательный пузырь служит гидростатическим органом, может отсутствовать у донных видов и у некоторых хищников, хороших пловцов. У некоторых рыб используется как дополнительный орган дыхания.
© Покровы. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Дермау большинства рыб образует чешую. Чешуя костная, состоит из тонких костных пластинок. Нарастание чешуи происходит неравномерно, образуются годичные кольца, по которым можно определить возраст рыбы. Эпидермис выделяет слизь, уменьшающую трение о воду. Окраска рыб покровительственная, спина у большинства окрашена темнее, брюшко серебристое.
©
|
|
Скелет плавников представлен костными лучами, пояс передних конечностей соединен с черепом, пояс задних конечностей находится в мускулатуре. Кроме парных плавников — грудных и брюшных, имеются непарные плавники — спинной и анальный (рис. 139).
© Пищеварительная система. Зубы конические, расположены на челюстях и небных костях, у карповых рыб зубов нет, но на последней паре жаберных дуг имеются костные выросты — глоточные зубы. У планктоноядных жаберные тычинки образуют цедильный аппарат.
Глотка и пищевод ведут в желудок, затем следует тонкая кишка, которая у многих видов имеет слепые отростки. Они увеличивают всасывающую поверхность кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени; поджелудочная железа островками разбросана по брыжейке. Толстая кишка заканчивается анальным отверстием.
|
© Дыхательная система. Межжаберные перегородки отсутствуют, и на жаберных дужках (4 пары) находятся костные жаберные тычинки и жаберные лепестки (рис. 140), в стенках которых
|
© Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения, сердце двухкамерное (рис. 141) и состоит из тонкостенного предсердия и мускулистого желудочка. Венозная кровь собирается сначала в венозный синус — расширение, собирающее кровь от венозных сосудов, затем попадает в пред-
сердие и выталкивается из желудочка. Между предсердием и желудочком имеются створчатые клапаны, не позволяющие крови вернуться в предсердие. Из желудочка кровь попадает в расширенную начальную часть брюшной аорты (луковицу аорты). Из сердца венозная кровь попадает по брюшной аорте к жабрам, артериальная кровь собирается в спинную аорту.
К голове и передней части туловища кровь движется по сонным артериям, в заднюю часть тела — по непарной спинной аорте, которая проходит под позвоночником. От всех органов венозная кровь по сосудам попадает в общий венозный синус.
© Выделительная система. Рыбы имеют парные туловищные почки, которые находятся в полости тела над плавательным пузырем (рис. 142) — темно-красные лентовидные образования, плотно прилегающие к позвоночнику. Очищенная кровь возвращается в кровеносную систему через почечную вену, продукты обмена по мочеточникам попадают в мочевой пузырь и через мочевыделительное отверстие выводятся наружу.
© Нервная система. Большие полушария отвечают только за обоняние, нервного вещества в крыше мозга нет. Промежуточный мозг мал. Средний мозг имеет зрительные бугры и хорошо развит . Мозжечок развивается в зависимости от степени подвижности рыбы. Продолго-
|
ватый мозг переходит в спинной (рис. 143) От головного мозга отходит 10 пар черепномозговых нервов. Такое строение головного мозга обеспечивает образование условных реф-
|
Глаза имеют плоскую роговицу и круглый хрусталик. Аккомодация осуществляется за счет передвижения хрусталика относительно сетчатки. Большинство рыб хорошо видят на расстоянии до 1 м, но некоторые
— до 10-12 м. Рыбы хорошо слышат и способны издавать звуки. «Переговариваются» между собой они с помощью плавательного пузыря, с помощью звуков, издаваемых жаберными крышками, челюстями, зубами, трением плавников. Внутреннее ухо — перепончатый лабиринт с тремя полукружными каналами; улитка, характерная для наземных позвоночных, еще отсутствует. Органы вкуса представлены вкусовыми почками, которые находятся в ротовой полости и на поверхности тела.
Характерна боковая линия — канал, проходящий по бокам тела и сообщающийся с наружной средой с помощью отверстий, проходящих сквозь чешую. На дне канала находятся рецепторы, воспринимающие тонкие изменения давления воды. Это помогает ориентироваться в темноте, чувствовать приближение других обитателей воды и подводных предметов.
© Размножение и развитие. Рыбы раздельнополы, гермафродитные виды встречаются крайне редко. У самок развиваются парные яичники, у самцов — семенники. У гермафродитов гонады функционируют то как семенники, то как яичники, поэтому самооплодотворения не происходит.
В оплодотворенной икринке происходит развитие эмбриона. Развитие рыб происходит с превращением, из икринки выходит личинка, которая некоторое время не питается, используя запасы питательных веществ желточного мешка, затем переходит к активному питанию.
Обычно речные рыбы на нерест поднимаются вверх по реке, поближе к тем местам, где они появились сами. Проходные рыбы (рыбы, обитающие в морях и океанах, а нерестящиеся в реках) собираются в большие стаи и идут к местам нереста, преодолевая огромные расстояния.
У большинства рыб оплодотворение наружное, характерна громадная плодовитость, когда самка выметывает сотни тысяч икринок (самка трески — до 10 млн., луна-рыба — до 300 млн.). Чем меньше откладывается икры, тем больше развита забота о потомстве. Например, самец трехиглой колюшки строит из водных растений гнездо в форме шара с двумя отверстиями, самки откладывают несколько десятков икринок, и самец около 2 недель охраняет гнездо, нападая даже на крупных рыб. Около гнезда он располагается так, что грудными плавниками создает ток воды над икрой для лучшей ее аэрации. Интересна забота о потомстве у иглы-рыбы: самка откладывает икру самцу на брюшную сторону, у него образуются складки, которые прикрывают икру. У морского конька складки срастаются, образуется яйцевой мешок, в котором развивается икра. В складках развивается сеть капилляров, которые снабжают икринки кислородом.
У некоторых видов рыб оплодотворение внутреннее, и икра остается в половых путях самки. Развивающийся эмбрион питается только за счет питательных веществ в желтке икринки, такое развитие называется яйцеживорождением. Яйцеживорождение наблюдается у самых популярных аквариумных рыбок — гуппи, меченосцев.
Надкласс Наземные позвоночные (Tetrapoda)
Класс Земноводные (Amphibia)
Характеристика класса
Земноводные — первые позвоночные животные, вышедшие на сушу, но не потерявшие связи с водной средой. Размножение происходит в воде, имеется водная рыбообразная личинка. Кроме того, тесная связь с водой характерна для большинства видов земноводных и во взрослом состоянии, поэтому они имеют приспособления к жизни и в воде, и на суше.
© Покровы представлены кожей, мягкой, голой, проницаемой для газов и воды.
© Скелет и мышцы. В скелете происходит ряд преобразований, связанных с наземным образом жизни. Обособляются шейный и крестцовый отделы позвоночника, имеющие по одному позвонку. Череп, с помощью двух мыщелков, подвижно причленяется к шейному позвонку. Из парных плавников пресноводных кистеперых рыб для передвижения по суше формируются конечности, представляющие собой систему рычагов. Мускулатура утрачивает метамерное строение, представлена множеством отдельных мышц.
© Дыхательная система. Дыхательная система амфибий интересна тем, что в процессе развития происходит переход от жаберного дыхания к легочному. Большое значение имеет кожное дыхание. Дыхательные пути развиты слабо.
© Кровеносная система. Так как появились легких, возникает легочный (малый) круг кровообращения. Сердце амфибий становится трехкамерным, от него отходят три пары артериальных дуг. Обмен веществ еще не очень интенсивный, земноводные не способны поддерживать постоянную температуру тела, относятся к пойкилотермным животным.
© Нервная система.В головном мозге увеличиваются и полностью разделяются большие полушария переднего мозга. Средний мозг и мозжечок развиты незначительно. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
Жизнь в воздушной среде привела к появлению ряда особенностей в органах чувств. За счет выпуклой роговицы и уплощенного хрусталика улучшается аккомодация. Для предохранения глаз от засорения и высыхания у амфибий появляются подвижные веки и мигательные перепонки. Для восприятия звуков в воздушной среде появляются барабанная перепонка, за ней — воздушная полость среднего уха и одна слуховая косточка — стремечко, которая проводит колебания к внутреннему уху. Евстахиевой трубой полость среднего уха сообщается с ротовой полостью. Появляются хоаны, внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.
© Многообразие. В современной фауне насчитывается более 4000 видов земноводных, которых разделяют на отряды Бесхвостые (Anura), Хвостатые (Caudata) и Безногие (Apoda).
© Выходу земноводных на сушу способствовали следующие ароморфозы: 1. Появились легкие и легочное дыхание. 2. Усложнилась кровеносная система, развился легочный круг кровообращения, т. е. у амфибий два круга кровообращения — большой и малый. Сердце стало трехкамерным. 4. Сформировались парные, пятипалые конечности, представляющие собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенные для передвижения по суше. 5. Появился шейный отдел в позвоночнике, обеспечивший движение головы, и крестцовый отдел, место прикрепления тазового пояса. 6. Появились среднее ухо, веки, хоаны.
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
Характеристика класса
Рептилии — это первые настоящие первичноназемные позвоночные, лишь некоторые из которых вторично вернулись в водную среду обитания. Заселяют все климатические области земного шара, за исключением приполярных.
© Покровы. Кожа сухая, желез почти нет, формируются различные роговые образования — чешуйки, щитки.
© Скелет.Хорошо развит шейный отдел, есть ребра, у большинства формируется настоящая грудная клетка — ребра причленяются к грудине. Конечности расположены по бокам туловища, а не под ним.
© Кровеносная система.Сердце трехкамерное, с неполной перегородкой в желудочке, два круга кровообращения.
© Дыхательная система.Дыхание исключительно легочное. Формируются настоящие дыхательные пути — трахея, бронхи.
© Выделительная система.Туловищные почки заменяются у рептилий на тазовые, которые более эффективно сохраняют воду в организме.
© Размножение и развитие.Оплодотворение внутреннее, развитие идет без метаморфоза. Формируются яйцевые и зародышевые оболочки. Для яиц характерно большое количество желтка.
© Многообразие. В настоящее время начитывается более 7000 видов рептилий. Среди современных пресмыкающихся выделяют 4 отряда: чешуйчатые, крокодилы, черепахи и клювоголовые.
© Решающими ароморфозами, позволяющими полностью перейти к жизни на суше, стали: 1. Ороговевание верхнего слоя эпидермиса, появление роговых чешуй, препятствующих испарению воды. 2. Усложнение легких и дыхательных путей в результате отказа от кожного дыхания;3. Появление в желудочке сердца перегородки; 4. Внутреннее оплодотворение; 5. Появление защитных оболочек вокруг зародыша (зародышевых оболочек) и яйцевых оболочек, обеспечивающих зародыш необходимым количеством питательных веществ и дающих возможность развиваться эмбриону на суше внутри яйца.
Класс Птицы (Aves)
Характеристика класса
Класс Птицы включает более 8,6 тысяч видов, которые объединены в 40 отрядов. Тело покрыто перьями, передние конечности превратились в крылья, челюсти образуют клюв, теплокровные яйцекладущие животные. Птицы адаптировались к различным средам обитания, к различным источникам питания и широко расселились по Земле.
© Покровы. Кожа тонкая, эластичная, практически лишена желез, есть только копчиковая железа в основании хвоста. Имеют перьевой покров, характерный только для птиц.
© Скелет и мышцы. В скелете головы отсутствуют зубы, произошла их замена на роговые чехлы на клюве. Передние конечности превратились в крылья, в стопе появилась цевка и осталось четыре пальца. Кости скелета полые, пневматичные, на грудине образовался мощный киль. Мускулатура дифференцирована сильнее, чем у пресмыкающихся, наиболее хорошо развита мускулатура, приводящая в движение крылья.
© Пищеварительная система. Характерно питание самой разнообразной пищей, быстрое пищеварение. Желудок состоит из двух отделов — железистого и мускульного. Пищеварительная система открывается в клоаку.
© Дыхательная система крайне своеобразна: небольшие легкие, прирастающие к ребрам и позвоночнику, легочные мешки, двойной газообмен — все эти особенности обеспечивают организм птицы достаточным количеством кислорода.
© Кровеносная система. Отличается от кровеносной системы пресмыкающихся четырехкамерным сердцем; артериальный ствол представлен двумя сосудами — легочной артерией и правой дугой аорты.
© Нервная система. В головном мозге происходит дальнейшее развитие коры переднего мозга и мозжечка, в связи с полетом усложняются органы чувств, особенно органы зрения.
© Выделительная система. Характерно отсутствие мочевого пузыря. Почки тазовые.
© Размножение и развитие. В половой системе произошла редукция правого яичника (в связи с полетом и откладыванием крупных яиц), яйца с большим запасом питательных веществ. Птицы насиживают кладку яиц, заботятся о потомстве.
© Произошли птицы от лазающих по деревьям рептилий в результате ряда ароморфозов: 1. Появился перьевой покров, который позволил летать и хорошо сохранял тепло. 2. Произошло превращение передних конечностей в крылья. 3. Венозный и артериальный кровоток полностью разделился в связи с появлением полной перегородки в сердце, которое стало четырехкамерным. Следствием стало резкое увеличение интенсивности обмена веществ, теплокровность. 4. Легкие стали губчатыми, с двойным газообменом при вдохе и выдохе. 5. Произошло дальнейшее развития нервной системы, в первую очередь полосатых тел больших полушарий и мозжечка.
Класс Млекопитающие (Mammalia)
Общая характеристика класса
Млекопитающие животные — наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Животные с постоянной температурой тела, волосяным покровом, выкармливающие детенышей молоком. Они распространены по всему свету и заселили все среды обитания — воздушно-наземную, водную, почвенно-грунтовую. В настоящее время в классе Млекопитающие около 4000 видов животных.
© Покровы. Кожа хорошо развита, имеет различные железы, среди которых особое значение имеют млечные. Характерен волосяной покров.
© Скелет и мышцы. Конечности под туловищем, череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками, в полости среднего уха находятся три слуховые косточки. Хорошо развита мышечная система, имеется диафрагма, разделяющая грудную и брюшную полости.
© Пищеварительная система. Зубы находятся в альвеолах и дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Строение желудка и длина кишечника зависит от характера пищи. Клоака есть только у яйцекладущих млекопитающих.
© Дыхательная система. Легкие альвеолярного типа, находятся в грудной полости. Альвеолы обеспечивают организм достаточным количеством кислорода благодаря очень большой поверхности газообмена.
© Кровеносная система. Четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, левая дуга аорты. Эритроциты безъядерные и двояковогнутые.
© Нервная система. Исключительно высокого развития достигает головной мозг, хорошо развита новая кора (неопаллиум), отвечающая за образование условных рефлексов.
© Выделительная система. Почки тазовые, основной продукт азотистого обмена — мочевина.
© Размножение и развитие. Потомство выкармливается молоком. Появляется матка, дающая возможность эмбриону развиваться в организме матери. Существуют живородящие животные, рождающие сформированных детенышей, яйцекладущие млекопитающие откладывают и насиживают яйца, у сумчатых плацента развита слабо, детеныши появляются небольших размеров. Класс Млекопитающие разделяется на три подкласса: Яйцекладущие, или Первозвери, Сумчатые и Плацентарные млекопитающие.
© Появление млекопитающих связано с рядом ароморфозов: 1. Развитием новой коры (неопаллиума), обеспечившей сложное поведение и приспособление к изменению условий среды. 2. Полным разделением кругов кровообращения и появлением альвеолярных легких, что привело к высокой интенсивности обмена веществ и гомойотермности. 3. Появлением волосяного покрова и подкожной жировой клетчатки в коже, что важно для сохранения тепла и регуляции теплоотдачи. 4. Развитие эмбрионов в организме матери, в матке, живорождение и выкармливание детенышей молоком. Эти особенности позволили заселить самые различные среды обитания.
Основные вопросы для повторения
Простейшие
1. Систематическое положение амебы, эвглены зеленой, малярийного паразита, инфузории, трипаносомы, лейшмании.
2. Формы размножения простейших?
3. Как простейшие переносят неблагоприятные условия?
4. У каких простейших гетеротрофный тип питания?
5. Что характерно для макронуклеуса и микронуклеуса инфузории туфельки?
6. Возбудители и переносчики заболевания "Пендинская язва"?
7. Возбудители и переносчики заболевания "Сонная болезнь"?
8. Возбудители и переносчики малярии?
9. Кто окончательный и промежуточный хозяин малярийного плазмодия?
10. Какие стадии существования малярийного плазмодия вам известны (в человеке, в комаре)?
11. У каких простейших несколько ядер?
Членистоногие, ракообразные
1. Классификация членистоногих.
2. Систематическое положение речного рака.
3. Чем образованы покровы членистоногих?
4. Что характерно для кровеносной системы членистоногих?
5. Где расположено сердце речного рака?
6. Сколько сегментов тела и пар конечностей имеет речной рак?
7. Сколько и каких конечностей имеет речной рак на головогруди?
8. Как называется зрение и глаза речного рака?
9. Органы выделения речного рака?
10. Органы дыхания речного рака?
Членистоногие, Паукообразные
1. Отделы тела паука-крестовика?
2. Чем представлены ротовые органы крестовика?
3. Сколько и каких глаз у крестовика?
4. Сколько ног у паукообразных?
5. Органы дыхания паукообразных?
6. Где расположено сердце крестовика?
7. Как называются органы выделения крестовика?
8. Как называется пищеварение крестовика?
9. Ядовитые для человека пауки СНГ?
Членистоногие, Насекомые
1. Из каких отделов состоит тело насекомых?
2. Какой тип ротового аппарата у майского жука? Мухи? Бабочки? Комара?
3. Чем представлен ротовой аппарат майского жука?
4. Как называются сегменты груди жуков? Что на них находится?
5. Чем представлены органы дыхания насекомых?
6. Чем представлены органы выделения насекомых?
7. Какие глаза у насекомых?
8. Где расположено сердце насекомых?
9. Какие функции выполняет кровь насекомых?
10. Насекомые из каких отрядов развиваются с неполным метаморфозом? С полным метаморфозом?
Головохордовые
1. Основные признаки хордовых животных?
2. Систематическое положение ланцетника?
3. Покровы ланцетника?
4. Какие плавники имеет ланцетник?
5. Чем представлены органы дыхания ланцетника?
6. Что характерно для кровеносной системы ланцетника?
7. По какому сосуду кровь течет в переднюю часть тела ланцетника?
8. Органы выделения ланцетника.
Рыбы
1. Классификация рыб.
2. Чем представлены покровы рыб?
3. Какие отделы различают в черепе рыб?
4. Какие парные плавники появились у рыб?
5. Из каких отделов состоит головной мозг рыб?
6. Какой отдел головного мозга отвечает за обоняние? За зрение?
7. Сколько и каких камер в сердце рыб?
8. Сколько кругов кровообращения у рыб?
9. Какие почки и основные продукты азотистого обмена у рыб?
Земноводные
1. Классификация земноводных.
2. Какие отделы различают в позвоночнике лягушки?
3. Чем представлены конечности и пояса конечностей лягушки?
4. Отделы пищеварительного тракта земноводных?
5. Какие основные продукты азотистого обмена у личинок земноводных? У взрослых земноводных?
6. Сколько и каких камер в сердце земноводных?
7. Какая кровь в правом предсердии у лягушки?
8. Сколько кругов кровообращения у лягушки?
9. Какие системы органов открываются в клоаку земноводных?
10. Сколько кругов кровообращения и сколько камер в сердце головастика?
Пресмыкающиеся
1. Классификация пресмыкающихся.
2. Чем отличается сердце пресмыкающихся от сердца земноводных?
3. У каких пресмыкающихся зубы в альвеолах?
4. Какие отделы различают в позвоночнике ящерицы?
5. От какой части сердца пресмыкающихся отходит правая дуга аорты? Левая дуга? Легочная артерия?
6. Что впервые появляется у пресмыкающихся в больших полушариях мозга?
7. Какие основные продукты азотистого обмена выводятся у пресмыкающихся?
8. Как называются зародышевые оболочки пресмыкающихся?
9. Как называется последний отдел кишечника у пресмыкающихся?
Птицы
1. Какие виды перьев различают у птиц?
2. Можно ли сказать, что у птиц хорошо развита кора полушарий?
3. Что характерно для скелета птиц?
4. Кости конечностей и поясов конечностей птиц?
5. Как называются расширения части бронхов, выходящие за пределы легких птиц?
6. Движение воздуха через легкие и воздушные мешки при вдохе? При выдохе?
7. Какая дуга аорты развита?
8. По какой вене течет артериальная кровь у птиц?
9. Перечислите отделы пищеварительной системы голубя.
10. Какие почки и основные продукты азотистого обмена у птиц?
Млекопитающие
1. Классификация млекопитающих.
2. На какие подклассы делится класс Млекопитающие?
3. Какие производные эпидермиса кожи млекопитающих вам известны?
4. Какие отделы различают в позвоночнике млекопитающих?
5. Кости конечностей и поясов конечностей млекопитающих?
6. Сколько пар нервов отходят от головного и спинного мозга млекопитающих?
7. Назовите сосуды малого круга кровообращения.
8. Назовите сосуды большого круга кровообращения.
9. Какие продукты азотистого обмена выводятся у млекопитающих?
10. Какие отделы различают в желудке жвачных животных?
Раздел 5. Человек
Глава 22. Общее знакомство с организмом человека
Ткани
Ткань — это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих общее происхождение, строение и функции. У человека различают 4 вида тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервные.
© Эпителиальные ткани. Образованы клетками, расположенными на базальной мембране, эти ткани не имеют сосудов, мало межклеточного вещества, они быстро регенерируют имеют эктодермальное происхождение.
Среди эпителиальных тканей различают (рис. 176): однослойный плоский (эндотелий сосудов), однослойный кубический (почечные канальцы), однослойный цилиндрический (поверхность желудка), мерцательный эпителий (воздухоносные пути), многослойный ороговевающий (эпидермис), многослойный неороговевающий (слизистая рта), железистый эпителий (железы внешней и внутренней секреции).
| |||
| |||
© Соединительные ткани (рис. 177). Характерно их происхождение из мезодермы. В этих тканях хорошо развито межклеточное вещество, форма клеток разнообразна. Различают: рыхлую волокнистую ткань, формирующую прослойки и оболочки органов, плотную волокнистую, образующую сухожилия и связки; хрящевую ткань; костную ткань с ее клетками — остеобластами, остеоцитами, остеокластами; жировую; кровь и лимфу. К соединительным тканям относят и кроветворные ткани.
© Мышечные ткани (рис. 178). Обладают свойствами возбудимости и сократимости. Различают: 1 — скелетную поперечно-полосатую; 2 — сердечную поперечно-полосатую; 3 — гладкую. Скелетная мышечная ткань образована многоядерными волокнами длиной до 12 см, в цитоплазме находятся миофибриллы, расположенные параллельно волокну. Эти ткани также мезодермального происхождения.
Миофибриллы имеют поперечную исчерченность, образованы миофиламентами — более тонкими актиновыми и более толстыми — миозиновыми. При сокращения нити актина и миозина скользят друг вдоль друга, для сокращения необходимы ионы кальция и энергия АТФ. Сокращается произвольно.
|
Гладкая мышечная ткань образована отдельными одноядерными мышечными клетками, длина которых до 1000 мкм. Миоциты окружены сарколеммой, внутри саркоплазма, актиновые и миозиновые нити не формируют миофибрилл. Сокращается непроизвольно.
Нервная ткань. Имеет эктодермальное происхождение и представлена нервными клетками — нейронами и нейроглией. Важнейшие свойства — возбудимость и проводимость.
|
Нейроны состоят из тела и отростков — длинного, по которому возбуждение идет от тела клетки — аксона и дендритов, по которым возбуждение идет к телу клетки. Морфологически нейроны делятся на униполярные (с одним аксоном), биполярные (с аксоном и дендритом), псевдоуниполярные, мультиполярные (рис. 179).
Функционально нейроны делятся на чувствительные (афферентные) — проводят возбуждение к ЦНС, двигательные (эфферентные) — проводят возбуждение от ЦНС, между ними могут быть вставочные нейроны (ассоциативные). Биохимическая классификация основана на химических особенностях нейромедиаторов, которые выделяют синапсы: холинергические (ацетилхолин), адренергические (норадреналин) и др. Нервные окончания могут быть рецепторными (экстерорецепторы и интерорецепторы) и эффекторными, например химические синапсы.
|
Глава 23. Опорно-двигательная система
Скелет
Выполняет механические функции, связанные с опорой, движением и защитой внутренних органов. Метаболические функции связаны с участием в минеральном обмене веществ. Кроветворная функция связана с гемопоэзом, образованием клеток крови.
Костная ткань. В состав костной ткани входят органические (оссеин и оссеомукоид) и неорганические вещества (соли кальция, фосфора, железа, магния). Органические вещества придают эластичность. Если их сжечь, кость рассыпается на небольшие твердые частички. Неорганические придают твердость, если удалить неорганические вещества выдерживанием кости в кислоте, то кость становится эластичной и ее можно будет завязать в узел.
|
|
Виды костей. Различают четыре группы костей: трубчатые (длинные — плечевая, короткие — фаланги пальцев), губчатые (длинные — ребра, короткие — кости запястья), плоские (лопатки), смешанные (основание черепа).
|
|
Скелет туловища состоит из скелета позвоночника и скелета грудной клетки. Позвоночный столб (рис. 186) состоит из 33-34 позвонков, которые образуют пять отделов. Шейный — из 7 позвонков, грудной — из 12, поясничный — из 5, крестцовый — из 5 слившихся, копчик из 4-5 сросшихся позвонков.
| |||
| |||
|
Скелет верхней конечности (рис. 188) состоит из скелета свободной верхней конечности: плечевой кости, костей предплечья — локтевой и лучевой, запястья (8 косточек), пясти и фаланг пальцев.
Скелета плечевого пояса — из парных лопаток и ключиц.
Скелет тазового пояса состоит из двух тазовых костей, каждая образовалась при сращении трех костей — подвздошной, седалищной и лобковой.
Скелет нижней конечности состоит из и скелета свободной нижней конечности — бедренной кости, костей голени (большой и малой берцовой), костей стопы (предплюсна — 7 костей, плюсна и фаланги пальцев). В связи с прямохождением стопа человека имеет сводчатую форму, крупные пяточные кости. Нижние конечности массивнее верхних, таз расширенный, чашевидный. S-образный позвоночник имеет изгибы — два лордоза (изгибы, направленные вперед — шейный и поясничный) и два кифоза (изгибы, направленные назад — грудной и крестцовый). Грудная клетка расширена в стороны, верхние конечности имеют шаровидные суставные головки в плечевых костях и ключицы. В связи с трудовой деятельностью и развитием речи сформировалась рука с противопоставленным большим пальцем, увеличился мозговой отдел черепа и появился подбородок.
23.2. Мышцы.
Рис. 189. Строение мышцы. А — одноглавая мышца, Б — двуглавая.
1 — головка; 2 — брюшко.
У взрослого человека составляют 40% от массы тела, насчитывается около 600 скелетных мышц. В мышце (рис. 189) различают утолщенную среднюю часть — брюшко, прикрепляется мышца с помощью сухожильной головки к неподвижной части скелета, сухожилием хвоста — к подвижной части скелета.
Мышцы и группы мышц окружены соединительнотканными оболочками — фасцией. К мышце походят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Форма мышц разнообразна: различают длинные, короткие, широкие, двуглавые, трехглавые и другие. Мышцы антагонисты обеспечивают движение в суставах (сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, вращатели). Мышцы, выполняющие движение в одном направлении — синергисты.
Скелетные мышцы образованы поперечно-полосатой мышечной тканью. Скелетное мышечное волокно (рис. 190) имеет форму цилиндра длиной до 40 мм, диаметром до 0,1 мм. Снаружи покрыты сарколеммой, цитоплазма называется саркоплазмой. В ней очень много митохондрий и сеть внутренних мембран — саркоплазматический ретикулум, содержащий Са2+. Вдоль мышечного волокна тянется в среднем 2500 миофибрилл. Миофибриллы содержат белковые нити двух типов, из актина — тонкие и из миозина — толстые (рис. 191). Когда происходит сокращении миофибриллы, сами нити не укорачиваются, актиновые нити вдвигаются между миозиновыми. Это представление получило название теории зубчатого колеса. Саркомер способен сокращаться на 30% от своей длины.
Основные группы мышц:
© мышцы туловища: трапециевидная, широчайшая мышца спины, большая грудная, наружные и внутренние межреберные, диафрагма;
© мышцы верхней конечности: дельтовидная, двуглавая, трехглавая, мышцы предплечья, кисти;
© мышцы нижней конечности: ягодичная, четырехглавая мышца бедра, портняжная, икроножная, мышцы стопы;
© Мышцы головы: мимические (надчерепная, мышца «гордецов», круговые мышцы глаз и рта, мышца смеха), жевательные — прикрепляются к нижней челюсти по четыре с каждой стороны.
|
При сгибании руки в локтевом суставе, (рис. 192) возбуждение к двуглавой мышце идет от моторной зоны лобной доли больших полушарий, передается с помощью нисходящих путей на соответствующие сегменты спинного мозга, затем по двигательным нейронам на нервно-мышечные соединения и происходит сокращение
мышцы-сгибателя. При этом происходит торможение двигательных нейронов мышцы-разгибателя, и трехглавая мышца расслабляется. Медиатор, вызывающий сокращение скелетной мускулатуры — ацетилхолин.
Различают динамическую работу мышц, когда сокращение чередуется с расслаблением, и статическую работу, например, при удержании груза в одном положении. Статическая приводит к более быстрому утомлению. Утомление — временное снижение работоспособности, наступающее в результате работы. Ведущую роль в утомлении играет не усталость самих мышц, а утомление двигательных нейронов. Установлено, что для более быстрого восстановления работоспособности более благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой группы мышц. Иван Михайлович Сеченов назвал это "активным отдыхом". Он же изучал зависимость утомления от ритма и нагрузки и заложил основы науки — гигиены труда. Для достижения максимального объема мышечной работы необходимо подобрать оптимальный ритм и нагрузку.
Глава 24. Кровь
Глава 25. Кровообращение
Глава 26. Дыхательная система
Глава 27. Пищеварительная система
Пищеварение в желудке
Когда пища попадает на корень языка, рефлекторно осуществляется глотание, пища попадает в глотку и затем в пищевод, длина которого около 25 см. По пищеводу пищевой комок попадает в желудок. Объем желудка около 2 л. В местах перехода пищевода в желудок и желудка в кишечник имеются кардиальный и пилорический сфинктеры (сжиматели). В желудке различают кардиальную часть, дно, тело и выход, или пилорическую часть с привратником (рис. 213). Есть малая кривизна и большая кривизна. В слизистой имеются складки, увеличивающие поверхность и здесь находятся три вида желез, образующие до 2,5 л в сутки желудочного сока. Главные железы образуют ферменты, обкладочные — соляную кислоту, добавочные — слизь.
|
|
Для изучения сокоотделения при раздражении стенок желудка пищей, И.П.Павловым была разработана операция, при которой из дна желудка формировался изолированный «малый» желудок для сбора через фистулу чистого желудочного сока (рис. 214). С помощью этого метода удалось показать, что боль-
ше всего желудочного сока выделяется на белковую пищу, меньшее — на углеводную и совсем мало — на жиры. Было показано безусловно-рефлекторное и условно-рефлекторное сокоотделение в желудке (на вид, на запах пищи, на время кормления).
Гуморальная регуляция осуществляется за счет гормона гастрина, образуемого железами желудка.
Глава 28. Обмен веществ и энергии
Глава 29. Выделительная система.
Глава 30. Эндокринная система.
Глава 31. Нервная система
Глава 32. Органы чувств (Анализаторы)
Глава 33. Высшая нервная деятельность
Основные вопросы для повторения
Кровь
1. Запишите виды внутренней среды организма.
2. Из чего образуется лимфа?
3. Сколько лимфы образуется за день у человека?
4. Какой объем крови в среднем у человека?
5. Какие объемы приходятся на плазму и на клетки крови?
6. Сколько эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов в 1 мм3 крови в норме у человека?
7. Что такое гомеостаз?
8. Какие органические вещества входят в состав плазмы крови, в каком количестве?
9. Какие неорганические вещества входят в состав плазмы крови, в каком количестве?
10. Что такое сыворотка крови?
11. Какие белки принимают участие в свертывании крови?
12. Где образуются и сколько времени живут эритроциты?
13. У каких животных самые мелкие эритроциты?
14. Как называются соединения гемоглобина с кислородом? Углекислым газом? Угарным газом?
15. Какие агглютиногены и агглютинины находятся в крови людей с 1, 2, 3, 4 группами крови?
16. Где образуются и сколько живут лейкоциты?
17. Кто открыл явление фагоцитоза?
18. Какие ученые внесли большой вклад в создание учения об иммунитете?
19. Какой вид лейкоцитов способен образовывать антитела на чуждые организму антигены?
20. Каково значение Т-лимфоцитов?
21. Что такое вакцина?
22. Что такое сыворотка?
23. Какие виды естественного иммунитета вам известны?
24. Какие виды искусственного иммунитета вам известны?
Высшая нервная деятельность
1. Основоположник создания учения о высшей нервной деятельности?
2. Высшая нервная деятельность (определение)?
3. Кто создал учение об условных и безусловных рефлексах?
4. Примеры безусловных рефлексов.
5. Что характерно для безусловных рефлексов?
6. Что характерно для условных рефлексов?
7. Когда образуются временные связи в коре мозга?
8. Что такое внешнее торможение?
9. Что такое внутреннее торможение?
10. Вторая сигнальная система?
Раздел 6. Общая биология
Термин "биология" образуется из двух греческих слов «bios» —жизнь и «logos» — знание, учение, наука. Отсюда и классическое определение биологии как науки, изучающей жизнь во всех ее проявлениях. Однако многообразие живой природы столь велико, что правильнее говорить о современной биологии как о комплексе наук. Предметом биологии являются все проявления жизни. Каждая отдельно взятая биологическая дисциплина изучает лишь определенную сторону этих проявлений: строение и жизнедеятельность живых организмов, их происхождение, развитие, распространение по Земному шару, взаимосвязи, возникающие между живыми организмами и средой их обитания и т.д. Например,
© микробиология — наука, изучающая микроорганизмы;
© цитология — наука о клетке;
© анатомия — науку о внутреннем строении организмов;
© экология — наука, изучающая взаимоотношения различных организмов друг с другом и со средой их обитания и т.д.
Особое место среди них занимает общая биология. Если частные науки лишь накапливают факты об отдельных сторонах проявлений жизни, то общая биология, интегрируя и обобщая их, выявляет основные законы и закономерности жизни на всех уровнях ее организации, пытается раскрыть сущность жизни и ее основные формы. Раскрывая сущность механизмов биологических процессов, общая биология служит теоретической основой генетики и селекции, ветеринарии и агрономии, медицины и здравоохранения, рационального использования, охраны и воспроизведения природных ресурсов и многих других сфер деятельности человека. В современных условиях знание общебиологических закономерностей необходимы специалистам всех отраслей производства.
Глава 35. Введение в цитологию
Предмет и содержание цитологии
Наука о клетке называется цитологией. Клетка является единицей всего живого, элементарной живой системой. Цитология изучает строение и химический состав клеток, функции внутриклеточных структур и клеток внутри организма, размножение и развитие клеток, приспособление клеток к условиям окружающей среды.
Органические вещества
Органические соединения составляют в среднем 20–30 % массы клетки живого организма. К ним относятся биологические полимеры — белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды, а также жиры и ряд низкомолекулярных органических веществ — аминокислоты, простые сахара, нуклеотиды и т.д. Различные типы клеток содержат разное количество органических соединений. Так, растительные клетки богаты углеводами, а животные — белками (40–50 % в животной, 20–35 % в растительной). Каждая из групп органических веществ в клетках любого типа выполняет сходные функции.
Белки
Из органических веществ клетки по количеству и значению на первом месте стоят белки. Белки, или протеины (от греч. протос — первый, главный), — высокомолекулярные органические вещества, характеризующиеся строго определенным элементарным составом и распадающиеся при гидролизе до аминокислот.
В состав белков входят (в %): углерод — 50-55, водород -6,5-7,3, азот — 15-18, кислород — 21-24, сера — до 2,4 и зола — до 5,5. Часть белков образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь.
Белки обладают большой молекулярной массой: молекулярная масса альбумина (одного из белков яйца) — 36000, гемоглобина — 152000, миозина (одного из белков мышц) — 500000. Один из белков — глобулин молока — имеет молекулярную массу 42000. Его формула С1864Н3012О576N468S21. Существуют белки, молекулярная масса которых в 10 и даже в 100 раз больше. Для сравнения: молекулярная масса спирта — 46, уксусной кислоты — 60, бензола — 78.
Аминокислотный состав белков |
Белки являются полимерами, то есть состоят из нескольких структурных единиц — мономеров. Белки представляют собой непериодичные полимеры, мономерами которых являются аминокислоты.
В клетках и тканях обнаружено свыше 170 различных аминокислот, но в состав белков входит лишь 26. Причем 6 из них являются нестандартными. Они образуются в результате модификации стандартных аминокислот уже после их включения в полипептидную цепь. Поэтому обычными компонентами белков можно считать лишь 20 аминокислот.
В зависимости от того, могут ли аминокислоты синтезироваться в организме, различают:
© заменимые аминокислоты — десять аминокислот, синтезируемых в организме;
© незаменимые аминокислоты — аминокислоты, которые в организме не синтезируются.
Растения способны синтезировать все необходимые им аминокислоты, а животные же — лишь половину. Незаменимые аминокислоты должны поступать в организм вместе с пищей.
В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают:
© полноценными, если содержат весь набор аминокислот;
© неполноценными, если какие-то аминокислоты в их составе отсутствуют.
Основная масса аминокислот, входящих в состав молекулы белка, яв-
|
В зависимости от количества аминогрупп и карбоксильных групп, входящих в состав аминокислот, различают:
© нейтральные аминокислоты, имеющие одну карбоксильную группу и одну аминогруппу;
© основные аминокислоты, имеющие более одной аминогруппы;
© кислые аминокислоты, имеющие более одной карбоксильной группы.
Свойства аминокислот зависят не столько от количества аминогрупп и карбоксильных групп, сколько от их радикалов. Радикалы могут быть простыми и сложными, небольшими по размерам и громоздкими, гидрофильными и гидрофобными, химически инертными и высокоактивными, полярными и неполярными, заряженными положительно и отрицательно и т.д. Особенности радикалов, их число и расположение оказывают существенное влияние на структуру, химические и физические свойства полипептидов.
Аминокислоты являются амфотерными соединениями, так как в растворе они могут выступать как в роли кислот, так и оснований. В водных растворах аминокислоты существуют в разных ионных формах. Это зависит от рН раствора и от того, какая аминокислота: нейтральная, кислая или основная.
Пептиды |
Пептиды — органические вещества, состоящие из остатков аминокислот[10], соединенных пептидной связью.
Образование пептидов происходит в результате реакции конденсации аминокислот (рис. 256). При взаимодействии аминогруппы одной аминокислоты с карбоксильной группой другой, между ними возникает ковалентная азот-углеродная связь, которую называют пептидной. В зависимости от количества аминокислотных остатков, входящих в состав пепти-
|
На одном конце молекулы находится свободная аминогруппа (его называют N-концом), а на другом — свободная карбоксильная группа (его называют С-концом).
В широком смысле пептиды и белки — одно и то же. В более узком
— пептидами называют олигопептиды, содержащие до 10 остатков аминокислот, белками же называют полипептиды, состоящие из более чем 10 остатков.
Структура белковой молекулы |
Выполнение белками определенных специфических функций зависит от пространственной конфигурации их молекул. Кроме того, клетке энергетически невыгодно держать белки в развернутой форме — в виде цепочки. Поэтому полипептидные цепи подвергаются укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию. Образование компактных конформаций возможно благодаря возникновению внутримолекулярных и межмолекулярных связей (прежде всего водородных), возникающих между различными группировками аминокислотных остатков полипептидных цепей, а также в результате гидрофобных взаимодействий между неполярными радикалами. Выделяют 4 уровня пространственной организации белков (рис. 257).
Первичная структура |
Под первичной структурой белка понимают последовательность расположения аминокислотных остатков в одной или нескольких полипептидных цепях, составляющих молекулу белка.
Первым белком, у которого была выявлена аминокислотная последовательность, стал гормон инсулин. Исследования проводились в Кембриджском университете Ф.Сэнгером с 1944 по 1954 год. Было выявлено, что молекула инсулина состоит из двух полипептидных цепей (21 и 30 аминокислотных остатков), удерживаемых около друг друга дисульфидными мостиками. За свой кропотливый труд Ф.Сэнгер был удостоен Нобелевской премии.
|
|
Вторичная структура |
Лишь незначительное количество белков имеет строго линейную структуру. Основная масса белков подвергается дальнейшей укладке, что приводит к образованию вторичной структуры белковой молекулы.
Вторичной структурой называют упорядоченное свертывание полипептидной цепи. Основным вариантом вторичной структуры является a-спираль, имеющая вид растянутой пружины. Она образована одной полипептидной цепью в результате возникновения внутримолекулярных водородных связей между
карбоксильными группами и аминогруппами, расположенными на соседних витках спирали (рис. 258). Практически все СО- и NН-группы принимают участие в образовании водородных связей. Они слабее пептидных, но, повторяясь многократно, придают данной конфигурации устойчивость и жесткость.
Третичная структура |
Большинство полипептидных цепей приобретает вид компактной глобулы. Третичная структура — это способ укладки полипептидных цепей глобулярных белков, возникающий в результате образования изгибов, приводящих к наложению одних участков спирали на другие, и определенных взаимодействий между этими участками. При образовании третичной структуры происходит сшивание участков в результате возникновения химических связей (водородных, ионных, дисульфидных) и установления гидрофобных взаимодействий между боковыми цепями аминокислотных остатков.
|
У некоторых белков третичная структура стабилизируется ди-
сульфидными ковалентными связями, возникающими между атомами серы двух остатков цистеина. Третичная структура специфична для каждого белка.
Четвертичная структура |
Четвертичная структура характерна для сложных белков, молекулы которых образованы двумя и более глобулами. В одних белках субъединицы одинаковы или имеют сходное строение, в других различны. Однако они всегда образуют единое целое и располагаются в молекуле симметрично.
Субъединицы удерживаются в молекуле благодаря ионным, гидрофобным и электростатическим взаимодействиям. Иногда при образовании четвертичной структуры между субъединицами возникают дисульфидные связи.
Наиболее изученным белком, имеющим четвертичную структуру, является гемоглобин. Он образован двумя a-субъединицами (141 аминокислотный остаток) и двумя b-субъединицами (146 аминокислотных остатков). С каждой субъединицей связана молекула гема, содержащая железо.
Классификация белков |
Обычно белки классифицируют по отдельно взятым признакам.
По химическому составу различают:
© простые — белки, состоящие только из аминокислот (фибрин, трипсин);
© сложные — белки, содержащие помимо аминокислот еще и небелковую — простетическую группу, которая может быть представлена ионами металлов (металлопротеины — гемоглобин), углеводами (гликопротеины), липидами (липопротеины), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеины).
По форме молекулы различают:
© Глобулярные — белки, имеющие сферическую форму — форму компактной глобулы (инсулин, белки крови, ферменты). Для них наиболее важна третичная структура. Хорошо растворимы в воде, в разбавленных водных растворах кислот, оснований и солей.
© Фибриллярные — белки, имеющие вытянутую форму молекул, обычно собранных в пучки, образующие волокна (кератин ногтей, волос, перьев, паутины, шелка, коллаген сухожилий). Для них наиболее важна вторичная структура. Нерастворимы в воде. Отличаются большой механической прочностью.
Денатурация и ренатурация белков |
Внешние факторы (изменение температуры, солевого состава среды, рН, радиация) могут вызывать нарушение структурной организации молекулы белка. Процесс утраты трехмерной конформации, присущей данной молекуле белка, называют денатурацией (рис. 260). Причиной денатурации является разрыв связей, стабилизирующих определенную структуру белка. Причем первоначально рвутся наиболее слабые связи, а при ужесточении условий и более сильные. Поэтому сначала утрачивается четвертичная, затем третичная и вторичная структуры. Вместе с тем, денатурация не сопровождается разрушением полипептидной цепи. Изменение пространственной конфигурации приводит к изменению свойств белка и, как следствие, делает невозможным выполнение белком свойственных ему биологических функций.
|
Денатурация может быть:
© Обратимой, если возможно восстановление свойственной белку структуры. Такой денатурации подвергаются, например, рецепторные белки мембраны.
© Необратимой, если восстановление пространственной конфигурации белка невозможно. Обычно это происходит при разрыве большого количества связей, например, при варке яиц.
Если белок подвергся обратимой денатурации, то при восстановлении нормальных условий среды он способен полностью восстановить свою структуру и, соответственно, свои свойства и функции. Процесс восстановления структуры белка после денатурации называется ренатурацией.
Функции белков |
Благодаря сложности, разнообразию форм и состава, белки играют важную роль в жизнедеятельности клетки и организма в целом. Функции их разнообразны.
Строительная (структурная) функция |
Одна из важнейших — строительная. Белки участвуют в образовании клеточных и внеклеточных структур: входят в состав клеточных мембран, шерсти, волос, сухожилий, стенок сосудов и т.д.
Транспортная функция |
Некоторые белки способны присоединять различные вещества и переносить их к различным тканям и органам тела, из одного места клетки в другое. Например, белок крови гемоглобин присоединяет кислород и транспортирует его от легких ко всем тканям и органам, а от них в легкие переносит углекислый газ; в состав клеточных мембран входят особые белки, обеспечивают активный и строго избирательный перенос некоторых веществ и ионов из клетки во внешнюю среду и обратно.
Регуляторная функция |
Большая группа белков организма принимает участие в регуляции процессов обмена веществ. Такими белками являются гормоны — биологически активные вещества, выделяющиеся в кровь железами внутренней секреции. Они влияют на активность ферментов, тем самым, замедляя или ускоряя обменные процессы, изменяют проницаемость клеточных мембран, поддерживают постоянство концентрации веществ в крови и клетках, участвуют в процессах роста, размножения и т.д. Например, гормон инсулин регулирует уровень сахара в крови путем повышения проницаемости клеточных мембран для глюкозы, способствует синтезу гликогена, увеличивает образование жиров из углеводов.
Защитная функция |
В ответ на проникновение в организм чужеродных белков или микроорганизмов (антигенов) образуются особые белки — антитела, способные связывать и обезвреживать их. Синтез этих белков, называемых иммуноглобулинами, происходит в лимфоцитах. Причем, практически на любой антиген, с которым клетка и организм никогда не встречались, лимфоциты способны синтезировать антитела. Фибрин, образующийся из фибриногена, способствует остановке кровотечений.
Двигательная функция |
Особые сократительные белки участвуют во всех видах движения клетки и организма: образовании псевдоподий, мерцании ресничек и биении жгутиков у простейших, сокращении мышц у многоклеточных животных, движении листьев у растений и др.
Сигнальная функция |
Весьма важна для жизни клетки сигнальная функция белков. В поверхностную мембрану клетки встроены молекулы белков, способных изменять свою третичную структуру в ответ на действие факторов внешней среды. Так происходит прием сигналов из внешней среды и передача команд в клетку.
Запасающая функция |
Благодаря белкам в организме могут откладываться про запас некоторые вещества. Например, при распаде гемоглобина железо не выводится из организма, а сохраняется в селезенке, образуя комплекс с белком ферритином. К запасным белкам относятся белки яйца, белки молока.
Энергетическая функция |
Белки являются одним из источников энергии в клетке. При распаде 1 г белка до конечных продуктов выделяется 17,6 кДж. Сначала белки распадаются до аминокислот, а затем до конечных продуктов — воды, углекислого газа и аммиака. Однако в качестве источника энергии белки используются тогда, когда другие (углеводы и жиры) израсходованы.
Каталитическая функция |
Одна из важнейших функций белков. В состав клеток входит большое количество веществ, химически мало активных. Тем не менее, все биохимические реакции протекают с огромной скоростью, благодаря участию в них биокатализаторов — ферментов — веществ белковой природы.
Общая характеристика ферментов |
Как отмечалось ранее, большинство химических реакций в организме протекает с участием катализаторов — ферментов. Ферменты[11] — специфические белки, присутствующие во всех живых клетках и играющие роль биологических катализаторов.
Сходство ферментов и неорганических катализаторов заключается в том, что они:
© снижают энергию активации[12];
© не изменяют направления реакции, а лишь изменяют скорость ее протекания;
© в катализируемой реакции всегда затрачивается меньше энергии, чем в некатализируемой.
Но, поскольку ферменты являются белками, это придает им особые свойства:
© если неорганический катализатор может использоваться в разных типах реакций, то ферменты катализируют только одну реакцию или один вид реакции;
© большинство неорганических катализаторов ускоряют химические реакции при очень высоких температурах, имеют максимальную эффективность в сильнокислой или сильнощелочной среде, при высоких давлениях, а большинство ферментов активны при температурах 35-45˚С, физиологических значениях кислотности раствора и при нормальном атмосферном давлении;
© скорость ферментативных реакций в десятки тысяч (а иногда и в миллионы раз) выше скорости реакций, идущих с участием неорганических катализаторов. Например, пероксид водорода без катализаторов разлагается медленно: 2Н202 → 2Н20 + 02. В присутствии солей железа (катализатора) эта реакция идет несколько быстрее. Фермент каталаза за 1 сек. расщепляет 100 тыс. молекул Н202.
Известно более 2000 различных ферментов, представленных белками с высокой молекулярной массой, например каталаза (М=252000).
Строение ферментов |
Несмотря на большое количество и разнообразие ферментов, все их по особенностям строения молекул можно разделить на две группы:
©
|
© двухкомпонентные — сложные белки.
У двухкомпонентных ферментов, помимо белковой части, имеется добавочная группа небелковой природы — кофактор, например многие витамины.
В молекуле ферментов выделяют особую часть, представляющую собой уникальное сочетание нескольких аминокислотных остатков, располагающихся в определенной части белковой молекулы. Ее называют активным центром фермента. Именно эта часть фермента вступает в контакт с субстратом. Поскольку аминокислотные остатки, образующие каталитический центр, расположены в различных участках полипептидной цепи, он возникает только тогда, когда белковая молекула приобретает характерную для нее третич-
ную структуру (рис. 261). Если под влиянием каких-либо факторов происходит изменение третичной структуры фермента, то, как правило, это приводит к деформации каталитического центра и изменению ферментативной активности.
Свойства ферментов |
Ферменты как биологические катализаторы белковой природы обладают рядом важных свойств:
© все ферменты — глобулярные белки;
© ферменты обладают строгой специфичностью, каждый фермент катализирует только одну реакцию (или тип реакции);
© высокая активность, обеспечивающая протекание ферментативных реакций с большой скоростью;
© активность ферментов зависит от условий, в которых протекает реакция.
Механизм действия ферментов |
Ферментативные реакции протекают в несколько этапов:
© На первом этапе происходит образование фермент-субстратного комплекса за счет возникновения связей субстратного центра фермента с субстратом (или субстратами).
|
В 1959 году Д. Кошланд выдвинул гипотезу,
по которой пространственное соответствие структуры субстрата и активного центра фермента создается лишь в момент их взаимодействия друг с другом. Эту гипотезу называют гипотезой "руки и перчатки" (гипотезой индуцированного соответствия) (рис. 262).
© На следующем этапе происходит сама химическая реакция и образуется продукт (продукты) этой реакции.
© На конечном этапе фермент-субстратный комплекс распадается на фермент и продукт (продукты) реакции.
Поскольку все ферменты являются белками, их активность наиболее высока при физиологически нормальных условиях:
© Большинство ферментов наиболее активно работает только при определенной температуре. При повышении температуры до некоторого значения (в среднем до 5О°С) каталитическая активность растет (на каждые 10°С скорость реакции повышается примерно в 2 раза). При температуре выше 50°С белок подвергается денатурации и активность фермента падает.
© Для каждого фермента существует оптимальное значение рН, при котором он проявляет максимальную активность.
Фермент | Характер катализируемой реакции | рН |
Пепсин | Гидролиз белка | 1,5-2,5 |
Липаза | Гидролиз жиров | 4,7-5,0 |
Большинство ферментов имеет максимальную активность в зоне рН поблизости от нейтральной точки. В резко кислой или резко щелочной среде хорошо работают лишь некоторые ферменты.
© При увеличении количества субстрата скорость ферментативной реакции растет до тех пор, пока количество молекул субстрата не станет равным количеству молекул фермента. При дальнейшем увеличении количества субстрата скорость увеличиваться не будет, так как происходит насыщение активных центров фермента.
© Так же на скорость реакции влияет увеличение концентрации фермента, так как в единицу времени преобразованиям подвергается большее количество молекул субстрата.
Липиды
Липиды — сборная группа органических соединений, не имеющих единой химической характеристики. Их объединяет то, что все они являются производными высших жирных кислот, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях (эфире, хлороформе, бензине).
Липиды содержатся во всех клетках животных и растений. Содержание липидов в клетках составляет 5-15% сухой массы, но в жировой ткани может иногда достигать 90%.
В зависимости от особенности строения молекул различают:
© Простые липиды, представляющие собой двухкомпонентные вещества, являющиеся сложными эфирами высших жирных кислот и какого-либо спирта.
© Сложные липиды, имеющие многокомпонентные молекулы.
Простые липиды Жиры |
Жиры широко распространены в природе. Они входят в состав организма человека, животных, растений, микробов, некоторых вирусов. Содержание жиров в биологических объектах, тканях и органах может достигать 90%.
Жиры—это сложные эфиры высших жирных кислот и трехатомного спирта — глицерина. В химии эту группу органических соединений принято называть триглицеридами. Триглицериды — самые распространенные в природе липиды.
Жирные кислоты |
В составе триглицеридов обнаружено более 500 жирных кислот, молекулы которых имеют сходное строение. Как и аминокислоты, жирные кислоты имеют одинаковую для всех кислот группировку — карбоксильную группу (–СООН) и радикал, которым они отличаются друг от друга. Поэтому общая формула жирных кислот имеет вид R-CООН. Карбоксильная группа образует головку жирной кислоты. Она полярна, поэтому гидрофильна. Радикал представляет собой углеводородный хвост, отличающийся у разных жирных кислот количеством группировок –СН2. Он неполярен, поэтому гидрофобен. Большая часть жирных кислот содержит в "хвосте" четное число атомов углерода, от 14 до 22 (чаще всего 16 или 18). Кроме того, углеводородный хвост может содержать различное количество двойных связей. По наличию или отсутствию двойных связей в углеводородном хвосте различают:
© насыщенные жирные кислоты, не содержащие в углеводородном хвосте двойных связей;
© ненасыщенные жирные кислоты, имеющие двойные связи между атомами углерода (-СН=СН-).
Образование молекулы триглицерида |
При образовании молекулы триглицерида каждая из трех гидроксильных (-ОН) групп глицерина вступает в реакцию
конденсации с жирной кислотой (рис. 268). В ходе реакции возникают три сложноэфирные связи, поэтому образовавшееся соединение называют сложным эфиром. Обычно в реакцию вступают все три гидроксильные группы глицерина, поэтому продукт реакции называется триглицеридом.
|
Свойства триглицеридов |
Физические свойства зависят от состава их молекул. Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные кислоты, то они твердые (жиры), если ненасыщенные — жидкие (масла).
Плотность жиров ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают и находятся на поверхности.
Воски |
Воски — группа простых липидов, представляющих собой сложные эфиры высших жирных кислот и высших высокомолекулярных спиртов.
Воски встречаются как в животном, так и в растительном царстве, где выполняют главным образом защитные функции. У растений они, например, покрывают тонким слоем листья, стебли и плоды, предохраняя их от смачивания водой и проникновения микроорганизмов. От качества воскового покрытия зависят сроки хранения фруктов. Под покровом пчелиного воска хранится мед и развиваются личинки. Другие виды животного воска (ланолин) предохраняют волосы и кожу от действия воды.
Сложные липиды Фосфолипиды |
Фосфолипиды — сложные эфиры многоатомных спиртов с высшими жирными кислотами, содержа-
|
Как правило, в молекуле фосфолипидов имеется два остатка высших жирных и
один остаток фосфорной кислоты.
Фосфолипиды найдены и в животных, и в растительных организмах. Особенно много их в нервной ткани человека и позвоночных животных, много фосфолипидов в семенах растений, сердце и печени животных, яйцах птиц.
Фосфолипиды присутствуют во всех клетках живых существ, участвуя главным образом в формировании клеточных мембран.
Гликолипиды |
Гликолипиды — это углеводные производные липидов. В состав их молекул наряду с многоатомным спиртом и высшими жирными кислотами входят также углеводы (обычно глюкоза или галактоза). Они локализованы преимущественно на наружной поверхности плазматической мембраны, где их углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной поверхности.
Липоиды |
Липоиды — жироподобные вещества. К ним относятся стероиды (широко распространенный в животных тканях холестерин, эстрадиол и тестостерон — соответственно женский и мужской половые гормоны), терпены (эфирные масла, от которых зависит запах растений), гиббереллины (ростовые вещества растений), некоторые пигменты (хлорофилл, билирубин), часть витаминов (А, D, E, K ) и др.
Функции липидов Энергетическая |
Основная функция липидов — энергетическая. Калорийность липидов выше, чем у углеводов. В ходе расщепления 1 г жиров до СО2 и Н2О освобождается 38,9 кДж. Единственной пищей новорожденных млекопитающих является молоко, энергоемкость которого определяется главным образом содержанием в нем жира.
Структурная |
Липиды принимают участие в образовании клеточных мембран. В составе мембран находятся фосфолипиды, гликолипиды, липопротеины.
Запасающая |
Жиры являются запасным веществом животных и растений. Это особенно важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания (верблюды в пустыне). Семена многих растений содержат жир, необходимый для обеспечения энергией развивающееся растение.
Терморегуляторная |
Жиры являются хорошими термоизоляторами вследствие плохой теплопроводимости. Они откладываются под кожей, образуя у некоторых животных толстые прослойки. Например, у китов слой подкожного жира достигает толщины 1 м. Это позволяет теплокровному животному обитать в холодной воде. Жировая ткань многих млекопитающих играет роль терморегулятора.
Защитно-механическая |
Скапливаясь в подкожном слое, жиры не только предотвращают потери тепла, но и защищают организм от механических воздействий. Жировые капсулы внутренних органов, жировая прослойка брюшной полости обеспечивают фиксацию анатомического положения внутренних органов и защищают их от сотрясения, травмирования при внешних воздействиях.
Каталитическая |
Эта функция связана с жирорастворимыми витаминами (А, D, E, K). Сами по себе витамины не обладают каталитической активностью. Но они являются кофакторами ферментов, без них ферменты не могут выполнять свои функции.
Источник метаболический воды |
Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустынь. Так, жир, которым заполнен горб верблюда, служит в первую очередь не источником энергии, а источником воды (при окислении 1 кг жира выделяется 1,1 кг воды).
Повышение плавучести |
Запасы жира повышают плавучесть водных животных.
Глава 36. Строение клетки
Клетка — элементарная живая система, единица строения, жизнедеятельности, размножения и развития живых организмов. Это самая простая (элементарная) живая система, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению. В зависимости от количества клеток, образующих организм, различают:
© одноклеточные организмы;
© многоклеточные организмы.
Клетки живых организмов очень разнообразны: они отличаются друг от друга формой, размерами, особенностями организации и функциями. По форме различают шаровидные, цилиндрические, призматические, кубические, удлиненные, дисковидные, звездчатые и другие клетки. Наиболее часто встречаются клетки шаровидной или овальной формы.
| |||
| |||
Разнообразны и размеры клеток. Большинство клеток имеют размеры от 10 до 100 мкм, реже — 1-10 мм (клетки мякоти арбуза) и очень редко от 5 до 10 см (яйца птиц — гусей, пингвинов, страусов).
В зависимости от наличия в клетке оформленного ядра различают два уровня клеточной организации:
© эукариотический, если клетки имеют структурно оформленное ядро;
© прокариотический, если клетки не имеют структурно оформленного ядра.
В этой главе будут рассмотрены особенности организации только эукариотической клетки. Как правило, эукариотическая клетка состоит из трех неразрывно связанных жизненно важных частей (рис. 279):
© клеточной оболочки, состоящей из мембраны и наружного слоя;
© цитоплазмы;
© ядра.
Ядро
|
Большинство клеток имеет одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Число ядер может достигать нескольких десятков. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).
Форма и размер ядер клеток разнообразны. Обычно ядро имеет диаметр от 3 до 10 мкм. Форма в большинстве случаев связана с формой
клетки, но часто отличается от нее. Как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным, веретеновидным.
Главными функциями ядра являются:
© хранение генетической информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления;
© контроль жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков.
В состав ядра входят (рис. 289):
© ядерная оболочка;
© кариоплазма[25] (нуклеоплазма[26], ядерный сок);
© хроматин[27];
© ядрышки.
Ядерная оболочка |
Ядро отграничено от остальной цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран типичного строения. Между мембранами имеется узкая щель, заполненная полужидким веществом, — перинуклеарное пространство. В некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом, образуя ядерные поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Из ядра в цитоплазму и обратно вещества могут попадать также вследствие отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки.
Несмотря на активный обмен веществ, ядерная оболочка обеспечивает различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы, что необходимо для нормального функционирования ядерных структур. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка — часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.
Кариоплазма |
Кариоплазма — внутреннее содержимое ядра. Представляет собой гелеобразный матрикс, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды, а также продукты жизнедеятельности ядрышка и хроматина.
Ядрышко |
Третья характерная для ядра клетки структура — ядрышко, представляющее собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 5–7 и более (даже в одной и той же клетке). Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возникают вновь. Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется в результате концентрации в определенном участке кариоплазмы участков хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Эти участки хромосом называют ядрышковыми организаторами. Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Поскольку в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование субъединиц рибосом, можно говорить, что ядрышко — это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.
Хроматин |
Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками — гистонами. В зависимости от степени спирализации различают:
© эухроматин — деспирализованные (раскрученные) участки хроматина, имеющие вид тонких, неразличимых при световой микроскопии нитей, слабо окрашивающихся и генетически активных;
© гетерохроматин — спирализованные и уплотненные участки хроматина, имеющие вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивающихся и генетически не активных.
Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.
В процессе деления клеток ДНК спирализуется и хроматиновые структуры образуют хромосомы.
Хромосомами называются постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую организацию, функциональную и морфологическую специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Хромосомы — плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры (отсюда и их название). Впервые они были обнаружены Флемингом (1882) и Страсбургером (1884). Термин “хромосома” предложил Вальдейер в 1888 г.
Функции хромосом:
© хранение наследственной информации;
© использование наследственной информации для создания и поддержания клеточной организации;
© регуляция считывания наследственной информации;
© самоудвоение генетического материала;
© передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.
Главными химическими компонентами хромосом являются ДНК (40%) и белки (60%). Основным компонентом хромосом является ДНК, так как в ее молекулах закодирована наследственная информация, белки же выполняют структурную и регуляторную функции.
Различают две основные формы хромосом, приуроченные к определенным фазам и периодам митотического цикла:
© митотическая, свойственная периоду митоза и представляющая собой интенсивно окрашенное, плотное тельце;
© интерфазная, соответствующая хроматину ядер интерфазных клеток и представляющая собой более или менее рыхло расположенные нитчатые образования и глыбки.
Реорганизация хромосом происходит в процессе спирализации (конденсации) или деспирализации (деконденсации). В неделящихся клетках хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, так как только в этом случае может считываться заложенная в них информация. Во время деления клетки спирализацией достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно для перемещения хромосом во время митоза. Общая длина ДНК клетки человека — 2 метра, совокупная же длина всех хромосом клетки — всего лишь 150 мкм.
Все сведения о хромосомах получены при изучении метафазных хромосом. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид, являющихся дочерними хромосомами (рис. 290). В процессе митоза они разойдутся в дочерние клетки и станут самостоятельными хромосомами. Хроматиды— сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образо-
|
© метацентрические хромосомы — равноплечие, то есть плечи приблизительно одинаковой длины;
© субметацентрические хромосомы — умеренно неравноплечие, то есть одно плечо короче другого;
©
|
Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, возникающие в участках неполной конденсации хроматина. Они являются ядрышковыми организаторами. Иногда вторичная перетяжка очень длинная и отделяет от основного тела хромосомы небольшой участок — спутник. Такие хромосомы называют спутничными.
Хромосомы обладают индивидуальными особенностями: длиной, положением центромеры, формой.
Каждый вид живых организмов имеет в своих клетках определенное и постоянное число хромосом. Хромосомы ядра одной клетки всегда парные. Каждая пара образована хромосомами, имеющими одинаковый размер, форму, положение первичной и вторичной перетяжек. Такие хромосомы называют гомологичными. У человека 23 пары гомологичных хромосом. Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом. Число хромосом в кариотипе всегда четное, так как соматические клетки имеют две одинаковые по форме и размеру хромосомы: одну — отцовскую, другую — материнскую. Хромосомный набор всегда видоспецифичен, то есть, характерен только для данного вида организмов. Если в ядрах клеток хромосомы образуют гомологичные пары, то такой набор хромосом называют диплоидным (двойным) и обозначают — 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают 2с. Диплоидный набор хромосом характерен для соматических клеток. В ядрах половых клеток каждая хромосома представлена в единственном числе. Такой набор хромосом называют гаплоидным (одинарным) и обозначают — n. У человека диплоидный набор содержит 46 хромосом, а гаплоидный — 23.
Глава 37. Обмен веществ
Глава 38. Размножение и развитие
Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.
Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.
Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.
Глава 39. Неклеточные формы жизни
Вирусы были открыты в 1892 г. русским ученым-ботаником Д.И.Ивановским при изучении мозаичной болезни табака (пятнистость листьев). Вирусы представляют собой неклеточные формы жизни. Они занимают промежуточное положение между живой и неживой материей, так как совмещают в себе признаки живых организмов и тел неживой природы.
Вирусы обладают рядом особенностей, отличающих их от клеточных организмов:
© не имеют клеточного строения, лишены каких-либо клеточных структур;
© содержат только один тип нуклеиновой кислоты — либо ДНК, либо РНК;
© лишены собственного метаболизма, так как не имеют белок-синтезирующего аппарата и механизмов получения энергии;
© отсутствует рост;
© не способны ни к делению, ни к половому размножению.
Вирусы проявляют признаки жизни только в клетке. Это внутриклеточные паразиты. Причем в отличие от других паразитов, они являются ультрапаразитами, так как паразитируют на генетическом уровне.
Происхождение вирусов |
Вопрос о происхождении вирусов до конца не выяснен. Вирусы представляют собой автономные генетические структуры, но они не способны развиваться вне клетки. Вместе с тем, нуклеотидный состав нуклеиновых кислот и генетический код вирусов и клеточных организмов одинаков. Поэтому можно предположить, что вирусы возникли позже возникновения клеточной организации.
Наиболее вероятно, что вирусы возникли в результате деградации клеточных организмов. Вероятно, вирусы можно рассматривать как группу генов, вышедших из-под контроля генома клетки.
Химический состав вирусов |
Вирусы представляют собой нуклеопротеины, т.е. состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, образующих оболочку вокруг нуклеиновой кислоты. У некоторых вирусов можно обнаружить липиды и углеводы.
Структурная организация вирусов |
Размеры вирусов колеблются от 10 до 300 нм. Форма вирусов разнообразна: шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая и др.
Вирусы могут существовать в двух формах:
© в форме нуклеиновой кислоты, когда находятся в клетке-хозяине;
© в свободной форме, когда находятся вне клетки-хозяина. Эту форму существования называют вирионом (рис. 320).
Вирионы вирусов состоят из различных компонентов:
© сердцевина — генетический материал (молекула ДНК или РНК);
© капсид[38] — белковая оболочка нуклеиновой кислоты;
© суперкапсид — дополнительная липопротеидная оболочка (характерен только для сложноорганизованных вирусов).
Вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты — либо ДНК, либо РНК. Причем обе нуклеиновые кислоты могут быть как одноцепочечными, так и двухцепочечными, как линейными, так и кольцевыми.
В зависимости от типа нуклеиновой кисло
|
© ДНК-геномные вирусы;
© РНК-геномные вирусы.
Капсид представляет собой оболочку вируса, образованную белковыми субъединицами, уложенными строго определенным образом.
Капсид выполняет, прежде всего, защитную функцию. Он защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных воздействий, прежде всегоот действия многочисленных нуклеаз[39]. Кроме того, капсид обеспечивает осаждение вируса на поверхности клеточных мембран, так как содержит рецепторы, комплементарные рецепторам мембран клеток. Рецепторный механизм проникновения вируса в клетку обеспечивает специфичность вирусов: они поражают строго определенный круг хозяев.
Суперкапсид характерен для сложноорганизованных вирусов (вирусы ВИЧ, гриппа, герпеса). Возникает во время выхода вируса из клетки-хозяина. Он представляет собой модифицированный участок ядерной или наружной цитоплазматической мембраны клетки-хозяина.
Репродукция вирусов |
Только внедряясь в клетку-хозяина вирус может воспроизводить себе подобных, он подавляет процессы транскрипции и трансляции веществ, необходимых самой клетке, и "заставляет" ее ферментные системы осуществлять репликацию своей нуклеиновой кислоты и биосинтез белков вирусных оболочек. После сборки вирусных частиц клетка либо погибает, либо продолжает существовать и производить новые поколения вирусных частиц.
Цикл репродукции вируса складывается из нескольких стадий.
© Осаждение вируса на поверхность мембраны клетки. Возможно в том случае, если рецепторы клеточных мембран и капсида вируса комплементарны.
© Проникновение вируса в клетку. Многие вирусы проникают в клетку путем эндоцитоза. Образуется впячивание наружной цитоплазматической мембраны, и вирус оказывается в цитоплазме клетки. Ферменты лизосом разрушают капсид вируса, и его нуклеиновая кислота освобождается. Некоторые вирусы проникают в клетку путем слияния мембран клеток и вирусов.
Проникновение фагов происходит за счет частичного разрушения оболочки клетки фаговым лизоцимом. ДНК вируса проникает в клетку после сократительной реакции отростка фага.
© Синтез компонентов вируса осуществляется в несколько этапов:
¨ Подготовительный. На этом этапе происходит подавление функционирования генетического аппарата клетки, прекращается синтез белков и нуклеиновых кислот клетки, белок-синтезирующий аппарат клетки переводится под контроль генома вируса.
¨ Репликация нуклеиновой кислоты вируса. Поскольку генетический аппарат вирусов разнообразен, механизмы репликации различны. У двухцепочечных ДНК-геномных вирусов репликация происходит так же, как у всех живых организмов.
¨ Синтез белков капсида. Биосинтез белков капсида вируса начинается позже репликации, причем используется белоксинтезирующий аппарат клетки-хозяина.
© Сборка вирионов. Сборка вирусных частиц начинается после того, как количество компонентов вируса в клетке достигает определенного предела. Происходит самосборка, белковые субъединицы капсида определенным образом располагаются вокруг нуклеиновой кислоты.
© Выход вирусов из клетки. Чаще всего происходит в результате разрушения клетки вирусным лизоцимом. Сложноорганизованные вирусы выходят из клетки путем почкования, при этом они приобретают суперкапсид.
Значение вирусов |
Вирусы способны поражать большинство существующих живых организмов, вызывая различные заболевания. К числу вирусных заболеваний человека относятся, например, оспа, бешенство, детский паралич, корь, желтая лихорадка, инфекционный насморк и т.д. У животных известно поражение вирусом коровьей оспы и др. У растений вирусы могут определять пятнистость окраски цветков (например, у тюльпана), изменения окраски листьев (желтуха растений).
|
Бактериофаги имеют большое практическое значение и являются важным объектом научных исследований в области молекулярной биологии.
ВИЧ-инфекция (СПИД) |
Синдром приобретенного иммунного дефицита — это новое инфекционное заболевание, которое признано как первая действительно глобальная эпидемия в известной истории человечества.
Вирус иммунодефицита человека внедряется в чувствительные клетки. Основные клетки-мишени — CD4-лимфоциты (хелперы), так как на их поверхности есть рецепторы, способные связываться с поверхностным белком ВИЧ. В меньшем числе они содержатся на мембранах макрофагов, еще в меньшем — на мембранах В-лимфоцитов. Кроме того, ВИЧ проникает в ЦНС, поражая нервные клетки и клетки нейроглии, в клетки кишечника. Иммунная система организма человека утрачивает свои защитные свойства и оказывается не в состоянии противостоять возбудителям различных инфекций. Средняя продолжительность жизни инфицированного человека составляет 7-10 лет.
Строение вирусной частицы ВИЧ |
Возбудитель СПИДа — вирус иммунодифицита человека (ВИЧ) — относится к ретровирусам[40]. Вирион имеет сферическую форму, диаметром 100-150 нм (рис. 322). Наружная оболочка вируса состоит из мембраны, образованной из клеточной мембраны клетки-хозяина.
Поэтому на ее поверхности и внутри нее сохраняется множество клеточных белков. В мембрану встроены рецепторные образования, по виду напоминающие грибы. Под наружной оболочкой располагается сердцевина вируса, которая имеет форму усеченного конуса и образована особым белком. Промежуток между наружной вирусной мембраной и сердцевиной вируса заполнен тяжами вироскелета, благодаря которому сохраняется форма вируса, а сердцевина удерживается в определенном положении. Внутри сердцевины располагаются две молекулы вирусной РНК, связанные с низкомолекулярными белками основного характера. Каждая моле кула РНК содержит 9 генов ВИЧ. Три из них являются структурными, три — регуляторными и три — дополнительными. Эти гены содержат информацию, необходимую для продукции белков, которые управляют способностью вируса инфицировать клетку, реплицироваться и вызывать заболевание. Кроме того, сердцевина содержит фермент обратную транскриптазу, осуществляющую синтез вирусной ДНК с молекулы вирусной РНК.
Пути распространения ВИЧ инфекции |
Источником заражения служит человек — носитель вируса иммунодефицита. Это может быть больной с различными проявлениями болезни, или человек, не имеющий признаков заболевания (бессимптомный вирусоноситель).
СПИД передается только от человека к человеку:
© половым путем;
© через кровь и ткани, содержащие вирус иммунодефицита;
© от матери к плоду и новорожденному.
Глава 40. Основы генетики и селекции
Введение в генетику
Предмет генетики |
Генетика — относительно молодая наука. Официальной датой ее рождения считается 1900г., когда Г. де Фриз в Голландии, К.Корренс в Германии и Э.Чермак в Австрии независимо друг от друга "переоткрыли" законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.
Генетика изучает два фундаментальных свойства живых организмов: наследственность и изменчивость.
Под наследственностью понимают свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Благодаря наследственности, каждый вид животных и растений в ряде сменяющих друг друга поколений сохраняет не только характерные для него признаки, но и особенности развития.
Материальной основой наследственности, связывающей поколения, являются клетки — гаметы (при половом размножении) и соматические (при бесполом). Но клетки несут в себе не признаки и свойства будущих организмов, а лишь задатки, дающие возможность развития этих признаков и свойств. Этими задатками являются гены. Эукариотическим геном называют совокупность сегментов молекулы ДНК, которая дает начало или молекуле РНК, или полипептиду. Совокупность всех генов организма называют генотипом.
Наличие задатка еще не означает обязательного появления признака, поскольку развитие любого признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды. То есть, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь уникальна, так как обладает набором признаков, характерных только для нее.
Совокупность всех признаков организма называют фенотипом. Сюда относятся не только видимые признаки (цвет глаз, волос и т.д.), но и биохимические (структура белков, активность ферментов и т.д.), гистологические (форма и размеры клеток, строение тканей и органов), анатомические (строение тела и взаимное расположение органов). То есть, признаком может быть названа любая особенность строения, любое свойство организма.
Появление в рамках одного вида признаков, отличающих особей друг от друга, является следствием наличия у особей свойства изменчивости. Под изменчивостью понимают свойство организмов приобретать новые признаки под воздействием различных факторов. Изменчивость заключается в изменении наследственных задатков, то есть генов. Изучением причин и форм изменчивости также занимается генетика.
Изменчивость противоположна наследственности. Если наследственность стремится закрепить признаки и свойства организмов, то изменчивость обеспечивает появление новых признаков и свойств. Вмести с тем, наследственность и изменчивость тесно взаимосвязаны. Благодаря изменчивости организмы приспосабливаются к изменяющимся условиям окружающей среды, а благодаря наследственности эти изменения закрепляются.
Таким образом, генетика — это наука о закономерностях наследственности и изменчивости.
Методы генетики |
Как любая наука, генетика имеет свои методы исследования. Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования и изменения признаков в ряду поколений. Метод разработан Г. Менделем. От обычных скрещиваний с последующим наблюдением за потомством этот метод отличается следующими особенностями:
¨ целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трем и т.д. парам контрастных (альтернативных) стабильных признаков;
¨ учет наследования признаков отдельно по каждой такой паре в каждом поколении;
¨ строгий количественный учет наследования признаков у гибридов ряда последовательных поколений;
¨ индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений.
Другие методы будут подробно рассмотрены при изучении следующих тем. К ним относятся: генеалогический — составление и анализ родословных; цитогенетический — изучение хромосом при помощи микроскопа; близнецовый — изучение генетических закономерностей на близнецах; популяционно-статистический метод — изучение генетической структуры популяций.
Генетическая символика |
Для записи результатов скрещиваний в генетике используются специальная символика, предложенная Г.Менделем:
© Р — родители;
© F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F1 — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F2 — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F1);
© х — значок скрещивания;
© ♂ — мужская особь;
© ♀ — женская особь
© A, a, B, b, C, c — буквами латинского алфавита обозначаются отдельно взятые наследственные признаки.
Глава 41. Основы селекции
Глава 42. Эволюционное учение
Развитие биологии в додарвиновский период
Глава 43. Возникновение и развитие жизни на Земле
Глава 44. Происхождение человека
Глава 45. Основы экологии
Основные вопросы для повторения
Список рекомендуемой литературы
1. Акимушкин И Т. "Мир животных", Москва "Мысль" 1995;
2. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. — М.: Колос, 1999;
3. "Биология для поступающих в вузы" под редакцией академика РАМН, профессора В. Н. Ярыгина. Москва "Высшая школа" 1995;
4. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г, Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника: морфология и анатомия растений. — М.: Просвещение, 1988;
5. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. "Биология" в трех томах. Москва, "Мир" 1996;
6. Гуляев Г.В. Генетика. — М.: Колос, 1984;
7. Жизнь растений. В 6-ти. т. — М.: Просвещение, 1974, т.1; 1976, т.2; 1977, т.3; 1978, т.4; 1980, т.5 ч..1; 1981, т.5 ч.2; 1982, т.6;
8. Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. "Зоология позвоночных", Москва "Академия", 2000;
9. Кузнецов Б. А. Чернов А. З. "Курс зоологии". Москва, "Высшая школа" 1978;
10. Левушкин С. И., Шилов И. А. "Общая зоология". Москва "Высшая школа" 1994;
11. Лобашев М.Е., Ватти К.В., Тихомирова М.М. Генетика с основами селекции. — М.: Просвещение, 1979;
12. Мамонтов С. Г., Захаров В. Б., Козлова Т. А. "Основы биологии". Москва "Просвещение" 1992;
13. Медников Б. М. "Биология: формы и уровни жизни". Москва "Просвещение" 1994;
14. "Пособие по биология для поступающих в вузы" под редакцией Лемезы. Минск "Университетское";
15. Приходченко Н.Н., Шкурат Т.П. Основы генетики человека. — Ростов н/Д, "Феникс", 1997;
16. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В 2 т. Пер. с англ. — М.: Мир, 1990;
17. Ромер А., Парсонс Т. "Анатомия позвоночных" в двух томах. Москва "Мир" 1992;
18. Хадорн Э., Венер Р. "Общая зоология". Издательство "Мир" 1989;
19. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. В 2 ч. — М.: Высшая школа, 1982;
20. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. Москва, "Владос", 1999;
21. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных". Москва, "Мир" 1992;
22. Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя. В 2 ч. — М.: Просвещение, 1996, ч.1; 1997, ч.2;
23. Яхонтов А. А. "Зоология для учителя". Москва, "Просвещение" 1985;
[1] греч. plastides — создающие, образующие
[2] греч. chloros — зеленый и plastos
[3] греч. leukos — белый и plastos
[4] греч. chroma — цвет, краска и plastos
[5] специальные выросты мицелия, на которых экзогенно образуются базидиоспоры
[6] В 1884 г. Х..Грам предложил метод окрашивания бактерий, основанный на различной способности микроорганизмов удерживать красители в клетках. Клетки, способные удерживать краситель называют грамположительными, не способные — грамотрицательными.
[7] Адгезия — это сцепление молекул различных физических тел друг с другом под действием сил притяжения.
[8] Когезия — это сцепление молекул физического тела друг с другом под действием сил притяжения.
[9] Аминокислоты, у которых и карбоксильная группа, и аминогруппа присоединены с одному и тому же атому углерода.
[10] Аминокислоты, образуя пептидную связь, превращаются в аминокислотные остатки.
[11] От лат. fermentum — брожение, закваска
[12] Энергия активации — это энергия, необходимая для того, чтобы заставить субстраты вступить в реакцию.
[13] от греч. phagos — пожирать и cytos
[14] от греч. pino — пить и cytos
[15] от греч. hyalos — стекло и plasma — (букв.) — вылепленное, оформленное
[16] от лат. matrix — субстрат, основа
[17] от лат . retikulum — сеть
[18] от греч. lysis — разложение, распад, растворение и soma — тело
[19] греч. mitos — нить и chondrion — зернышко, крупинка
[20] лат. “криста” — гребень, вырост
[21] S (сведберг) — единица, характеризующая скорость седиментации (осаждения) в центрифуге. Чем больше число S, тем выше скорость седиментации.
[22] от лат. centrum, греч. kentron — срединная точка, центр и греч. meros — часть, доля
[23] от греч. amilon — крахмал и plastos — вылепленный
[24] от греч. aleuron — мука
[25] греч. karyon — орех, ядро ореха, греч. plasma
[26] лат. nukleus — ядро, греч. plasma
[27] от греч. — chroma, род.падеж chromatos — цвет, краска
[28] греч. mitos — нить
[29] лат. inter — между, греч. phasis — проявление
[30] англ. gap — промежуток, интервал
[31] англ. synthtsis — синтез
[32] греч. pro — вперед, до
[33] греч. meta — после, за
[34] греч. ana — обратно
[35] греч. telo — конец, совершение
[36] от греч. сhiasma — перекрест
[37] Закономерности онтогенеза рассматриваются, в основном, на примере млекопитающих животных и человека. У других организмов онтогенез может протекать несколько иначе.
[38] От лат. capsa — вместилище
[39] Нуклеазы — ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты.
[40] Своим названием ретровирусы обязаны ферменту — обратной транскриптазе (ревертазе), которая закодирована в их геноме и позволяет синтезировать ДНК на матрице РНК
[41] Реципрокное скрещивание — два скрещивания, которые характеризуются взаимно противоположным сочетанием анализируемого признака и пола у форм, принмающих участие в этом скрещивании. Например, если в первом скрещивании самка имела доминантный признак, а самец — рецессивный, то во втором скрещивании самка должна иметь рецессивный признак, а самец — доминантный.
[42] Аллели генов, типичные для диких форм вида, называют генами дикого типа, а измененные — мутантными.
[43] Н.И.Вавилов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. В сб. Теоретические основы селекции растений, т.1. М.-Л., Сельхозгиз, 1935, с. 106