Реферат Курсовая Конспект
ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ - раздел Биология, Зміст Авто...
|
ЗМІСТ
Автори: А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов, В. М. Мухін, Є. Є. Федосова, А. П. Щеулов, В. П. Сисмєєв, Т. І. Самойленко
Редакція літератури з природничих наук Редактори: Я. А. Серебрякова, Л. Є. Канівєць
Біологія: Навч. посіб. / А. О. Слюсарєв, О. В. Сам-Б63 сонов, В. М. Мухін та ін.; За ред. та пер. з рос. В. О. Мотузного. — 3-тє вид., випр. і допов. — К.: Вища шк., 2002. — 622 с: іл.
І8ВИ 966-642-027-9
Викладено основні положення загальної біології, ботаніки, зоології, анатомії та фізіології людини. Третє видання (2-ге вид. — 1995 р.) доповнене деякими відомостями відповідно до змін у навчальній програмі.
Для учнів спеціалізованих шкіл, ліцеїв та гімназій.
ІЗВИ 966-642-027-9
УДК 57(075.8) ББК 28я729
© А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов,
В. М. Мухін та ін., 1995 © А. О. Слгосарєв, О. В. Самсонов,
В. М. Мухін та ін., 2001, зі змінами © Переклад на українську мову
В. О. Мотузного, 1991
В с т у п (А О. Слюсарєв)................................................. 6
Прокаріоти та еукаріоти.Будова органел і інтерфазно-го ядра, що описана вище, характерна для клітин усіх тварин і більшості видів рослин та грибів. Ці організми дістали назву ядерних, або еукаріотів. Інша група організмів, менша за чисельністю і, мабуть, давніша за походженням, дістала назву прокаріотів (доядерних). До них належать бактерії та синьо-зелені водорості (їх відносять до царства Дроб'янки), в яких немає справжнього ядра та багатьох органел цитоплазми. Замість ядра у них є нуклеоїд (утвір, подібний до ядра). Він складається із сукупності нуклеїнових кислот і білків (серед них 90 % ДНК і 10 % припадає на білки і РНК), які лежать у цитоплазмі і не відділені від неї мембраною (табл. 1).
ХІМІЧНА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ
Вміст хімічних елементів у клітині.Подібність елементарного хімічного складу клітин усіх організмів свідчить про єдність живої природи. Водночас у живих організмах не виявлено жодного хімічного елемента, який би траплявся в тілах неживої природи. Цим підтверджується спільність живої і неживої природи.
Найбільший вміст у клітині чотирьох елементів: кислоти (65—70 %), вуглецю (15—18 %), водню (8—10 %), азоту
(2--3 %).Це органогенні елементи. Разом їх вміст стануть 95—98 % загальної маси живого організму. Вміст у живому організмі таких елементів, як кальцій, калій, фос-фор, сірка, силіцій, натрій, хлор, магній, залізо, становить десяті частки відсотка. Перелічені хімічні елементи належать до макроелементів. Кобальт, цинк, мідь, манган, хром, бром, бор, йод, літій, радій містяться у дуже малих кількостях (менше 0,01 %). їх називають мікроелементами. Важливість того чи іншого хімічного елемента для живих істот визначається не його кількістю. Багато мікроелементів входить до складу ферментів, гормонів та інших життєво важливих сполук, які впливають на процеси розмноження, кровотворення та ін. Наприклад, цинк входить до складу молекули інсуліну; кобальт — до складу ціанкобаламіну (вітаміну В12) тощо.
Усі живі організми значно відрізняються від навколишньої неорганічної природи за кількісним хімічним складом. Наприклад, вуглецю у рослинах міститься близько 18 %, у грунті — менше 1 %, а силіцію, навпаки, у рослинах — 0,15 %, а у грунті — 33 %. Великий вміст вуглецю в складі живих організмів пов'язаний з наявністю в них вуглецевмісних сполук, які називають органічними.
У деяких живих організмах нагромаджуються певні хімічні елементи. Так, у водоростях нагромаджується йод, у жовтці — літій, у болотній рясці — радій тощо.
Вода та інші неорганічні речовини,їхня рольу життєдіяльності клітини.Із неорганічних сполук у клітині найбільше води. Чим вища інтенсивність обміну речовин у тій чи іншій тканині, тим більше вона містить води. В ембріона людини у віці 1,5 місяця вода становить 97,5 %, у вось-мимісячного — 83, у немовляти — 74, у дорослої людини в середньому 66 %. Вміст води в різних органах і тканинах людського організму також різний. Так, мозок дорослої людини містить 86 %, печінка — 70, кістки — 20 % води. З віком вміст води у тканинах зменшується. Вода виконує в клітинах багато функцій: збереження об'єму, забезпечення пружності клітин, розчинення різних хімічних речовин. Крім того, вода — це середовище, в якому відбуваються всі хімічні процеси. Вона безпосередньо бере участь в усіх хімічних реакціях. Так, розщеплення жирів, вуглеводів та інших органічних сполук відбувається в результаті хімічної взаємодії їх з водою. Завдяки високій теплоємності вода захищає цитоплазму від різких коливань температури, сприяє терморегуляції клітин і організму. Частина молекул води (—15 %) у клітинах перебуває у зв'язаному з білковими молекулами стані. Вони ізолюють білкові молекули одну від одної в колоїдних розчинах.
Багато органічних речовин клітини (ліпіди) мають низьку розчинність у воді. Молекули води слабко притягуються до цих речовин, тому вони, становлячи основу клітинної мембрани, обмежують проникнення води з клітини у внутрішнє середовище і навпаки.
Мінеральні солі у великій кількості містяться у клітинах опорних органів — черепашок, хітинових панцирів, кісток. У цитоплазмі інших клітин багато солей перебуває в дисоційованому стані у вигляді катіонів і аніонів — К+, Nа+, Са2+, СI', НСОз, Н?РО4 та ін.
Вміст у клітині катіонів має велике значення для її функціонування. Від концентрації солей залежить надходження води у клітину, бо клітинна мембрана проникна для молекул води і непроникна для багатьох великих молекул та іонів. Якщо в навколишньому середовищі міститься менше іонів, ніж у цитоплазмі клітини, то відбувається надходження води в клітину до вирівнювання концентрації солей (осмос).
Наявність солей у цитоплазмі визначає її буферні властивості — здатність підтримувати стале значення рН (близьке до нейтральної реакції), хоча в процесі обміну речовин безперервно утворюються кислотні й основні продукти.
Будова і біологічні функції органічних речовин, які входять до складу клітини. Різні клітини можуть дуже різнитися за вмістом органічних речовин. У перерахунку на суху масу в клітинах міститься ліпідів — 5—15 %, білків — близько 10—12, вуглеводів — 0,2—2,0, нуклеїнових кислот — 1—2 % маси клітини. Більшість органічних сполук має довгі молекули (полімери), складені з ланцюгів простіших молекул (однорідних або різнорідних мономерів).
Вуглеводи у великій кількості містяться в рослинних клітинах. У деяких плодах, насінні, бульбах вміст їх іноді досягає 90 %. У тваринних клітинах вуглеводів значно менше — до 5 %. Прості вуглеводи називають моносахаридами, складні — полісахаридами. З моносахаридів у організмах трапляються пентози (цикли з 5 атомів вуглецю) і гексози (цикли з 6 атомів вуглецю). Серед пентоз найважливішими є рибоза (складова частина РНК) і дезоксирибоза (складова частина ДНК). Серед гексоз — глюкоза і фруктоза. Вони містяться в багатьох плодах і в
мелУ і зумовлюють солодкий смак їх. Глюкоза є і в крові людини (близько 0,12 %). Цей вуглевод - основний енергетичний матеріал для всіх клітин.
Полісахариди утворюються в процесі полімеризації двох або кількох моносахаридів. Серед дисахаридів найпоширеніші сахароза (складається з молекул глюкози і фруктози) і лактоза, або молочний цукор (складається з молекул глюкози і галактози). З полімерів у природі найчастіше трапляються крохмаль, целюлоза, або клітковина (у рослин), і глікоген (у тварин). Загальна формула їх — (C6H10O5)n, a мономером цих полісахаридів с глюкоза. Наприклад, кожна молекула клітковини утворена ланцюгом із 150—200 молекул глюкози.
Вуглеводи — своєрідне "паливо" для живої клітини: окиснюючись, вони вивільняють хімічну енергію (1г — 17,6 кДж), яка витрачається клітиною на всі процеси життєдіяльності. У рослин вуглеводи виконують і будівельні функції: з них утворюються оболонки клітин. У тварин і грибів у будові клітин бере участь азотовмісний полісахарид — хітин.
Ліпіди — це низькомолекулярні речовини з гідрофобними властивостями. Разом з білками і вуглеводами це основні компоненти всіх видів клітин. У різних органах і тканинах вміст ліпідів неоднаковий. Особливо багато їх у нервовій тканині, серці, печінці, нирках, крові, насінні і плодах деяких рослин.
За хімічною будовою ліпіди досить різноманітні. До складу їхніх молекул входять вищі жирні кислоти, спирти, альдегіди, азотисті основи, амінокислоти, аміноспирти, вуглеводи, фосфорна кислота та ін. Між цими сполуками можуть утворюватися зв'язки: ефірні, складно ефірні, глікозидні, а мідні, фосфоефірні тощо. Класифікація ліпідів дуже складна у зв'язку зі складністю будови молекул цих речовин та їх різноманітністю. Нині всі ліпіди прийнято поділяти на нейтральні (жири) і фосфоліпіди.
Нейтральні ліпіди — це похідні вищих жирних кислот і трьохатомного спирту гліцерину. Як і вуглеводи, жири використовуються як джерело енергії: під час розщеплення одного грама жиру виділяється 38,9 кДж енергії. Підшкірний жир виконує важливу теплоізоляційну функцію, а також сприяє зменшенню впливу ударів та поштовхів. Для тварин, які впадають у сплячку, жири забезпечують організм необхідною енергією, оскільки поживні речовини ззовні в цей час не надходять. Жири становлять запас поживних речовин І в насінні багатьох рослин.
Фосфоліпіди — найбільша частина ліпідів, які входять до складу клітинних мембран. Якщо в середньому на ліпіди припадає 40 % сухої маси мембран, то 80 % з них — на фосфоліпіди. Отже, основні функції мембран (регулювання проникності різних речовин і клітинного вмісту, функціонування іонних насосів, сприйняття, оброблення і передавання всередину клітини інформації з ЇЇ поверхні, імунна відповідь, синтез білків і багато іншого) здійснюються за участю фосфоліпідів (див. мал. 3).
Ліпіди не розчинні у воді і добре розчинні в органічних розчинниках (бензині, ефірі тощо). Самі ліпіди є розчинниками для деяких вітамінів.
Білки, або протеїни, становлять 50—80 % усіх органічних речовин клітини, вони входять до складу міжклітинної рідини, лімфи» плазми крові. Всі види білків мають високу молекулярну масу, яка в окремих випадках досягає 1,5 млн у. о. (умовних одиниць). Всі білки — полімери, мономерами яких є амінокислоти. До складу білків входить близько 20 різних амінокислот. Загальна форму-
™ р — падикал. який може
ла амінокислот , де R — радикал, який може
СООН
бути циклічною або ланцюговою сполукою. Амінна — МН2 (основна) і карбоксильна — СООН (кислотна) групи визначають амфотерність амінокислот, забезпечують буферність їх розчинів і можливість сполучення їх у довгі ланцюги. Зв'язок між аміногрупою однієї молекули кислоти і карбоксильною групою іншої (виникає в разі відщеплення води) називають пептидним (позначено стрілкою):
Довгий ланцюг з амінокислотних залишків, сполучених пептидними зв'язками (полі пептид), є первинною струк* турою білка. У цьому ланцюзі різні амінокислоти можуть комбінуватися по-різному. Послідовність розміщення окремих амінокислот (первинна структура білка) визначає специфічність білків. Заміна, відсутність або просто перестановка хоча б одного амінокислотного залишку у поліпептидному ланцюзі спричинює появу нових білків. ХІ°' лі пептидний ланцюг, утворений кількома сотнями амінокислотних залишків, скручується у спіраль, між окремими витками якої утворюються численні, але сланкі водневі зв'язки. Така молекула утворює вторинну структуру білка. Далі ця спіраль може скручуватися ще більше і складатися у клубок, або глобулу (лат. globus — куля). У глобулах залишки амінокислот сполучені слабкими ковалентними зв'язками. Наприклад, зв'язок S—S між радикалами двох молекул цистеїну, які розміщені на великій відстані одна від одної в поліпептидному ланцюзі. На цій стадії білок виконує притаманні йому функції, тобто стає активним.
Деякі білки утворюють надмолекулярні комплекси, до складу яких входить кілька глобул — це четвертинна структура білка. Наприклад, молекула гемоглобіну складається з чотирьох великих глобул, сполучених між собою також порівняно слабкими зв'язками. Молекули таких білків мають величезну молекулярну масу (кілька мільйонів умовних одиниць).
Під впливом різних фізичних і хімічних факторів можуть відбуватися розкручування білкової молекули і втрата вторинної, третинної та четвертинної структур білка, що призводить до втрати або зміни його властивостей. Порушення специфічної просторової конфігурації білкової молекули має назву денатурації, яка може бути зворотною (у разі збереження первинної структури білка) і незворотною (у разі руйнування первинної структури білка) після припинення дії, яка спричинила зміну його структури.
Значна кількість білків у клітині перебуває у зв'язаному стані з іншими хімічними сполуками. Складові частини таких сполук, як правило, відбиті у їхніх назвах: нуклеопротеїди (нуклеїнова кислота + білок), глюкопротеїд (вуглевод + білок), хромопротеїд (пігмент + білок).
Значення білків дуже велике, бо життя завжди пов'язане з білками. Білки входять до складу всіх органел і мембран клітини, є головним структурним матеріалом.
Дуже важлива рухова функція білків. Комплекси з молекул деяких білків (наприклад, міозину й актину) здатні до скорочення. Завдяки цій властивості білків скорочуються м'язи, рухаються війки і джгутики, переміщуються хромосоми у клітині тощо. Деякі білки виконують в організмі сигнальні функції. З ними пов'язана подразливість клітин і організмів. Ще одна функція білків — захисна, яка забезпечується особливими білками (антитілами), які знешкоджують, нейтралізують побічні (чужорідні) для організму речовини. Нарешті, білки є джерелом енергії. В процесі розщеплення білкової молекули на окремі амінокислоти частина їх може використовуватися для біосинтезу нових молекул білка, а частина розщеплюється повністю, вивільняючи енергію. Внаслідок повного розщеплення 1 г білка вивільняється 17,6 кДж енергії.
Величезне значення мають білки як біокаталізатори, або ферменти.
Ферменти, Молекули простих ферментів складаються лише з амінокислот, а молекули складних можуть функціонувати тільки за наявності в молекулі двох компонентів — білкового (апоферменту) і небілкового (коферменту). Коферментами можуть бути різні органічні речовини, в тому числі і вітаміни, а також метали.
Жодна реакція в клітині не може відбуватися з нормальною швидкістю без участі ферментів як біологічних каталізаторів.
У класифікації ферментів враховують як специфічність їхньої дії на субстрат, так і хімічні реакції, які вони каталізують. Розрізняють ферменти — ліпази (розщеплюють ліпіди), амілази (розщеплюють вуглеводи), пептидази (розщеплюють білки), а також ферменти окисно-відновних реакцій, реакцій гідролізу і синтезу, реакцій перенесення, приєднання або відщеплення певних органічних залишків або груп. Нині складено каталог ферментів, в якому кожному з них присвоєно власний номер і систематичну назву. Наприклад, пепсин за номенклатурою ферментів позначається 3.4.4.1 (пептид пептид о гідролаза), а ліпаза — 3.1.1.3 (гідролаза ефірів гліцерину).
Вибірковість дії ферментів на різні хімічні речовини пов'язана з їхньою будовою. Молекули всіх ферментів мають один або кілька активних центрів, якими вони прикріплюються до тих речовин, на які можуть діяти. Тому дія ферментів завжди специфічна. Наприклад, два травних ферменти — пепсин і трипсин — беруть участь у розщепленні молекул білків до невеликих фрагментів, але кожний з них діє по-різному. Пепсин руйнує зв'язки амінокислоти тирозину, а трипсин — амінокислот аргініну і лізину, причому перший діє на аміногрупи, а другий — на карбоксильні групи амінокислот. Зазвичай ферменти каталізують багато послідовних реакцій, причому речовини, які утворилися за участю першого ферменту, є субстратом для другого тощо. Дія ферментів у клітині завжди узгоджена і відбувається у певній послідовності. Це досягається завдяки тому, що ферменти локалізовані в різних ділянках клітинної мембрани. В органелах клітини ферменти також розміщені послідовно й утворюють упорядковані системи.
Залежно від наявного комплексу ферментів у різних видів організмів і в різних органах обмін речовин відбувається по-різному. Для функціонування кожного ферменту потрібні оптимальні температура і реакція середовища, оскільки одні з них активні в нейтральному середовищі (наприклад, ферменти слини), інші — в кислому (ферменти шлункового соку) або лужному (ферменти підшлункової залози). У разі нагрівання до температури понад 60 °С багато ферментів інактивується (відбувається денатурація білків).
Нуклеїнові кислоти (лат. nucleus — ядро). Ці речовини вперше було виявлено і виділено з ядер клітин. € два види нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнова (ДНК) і рибонуклеїнова (РНК). Основна кількість ДНК зосереджена в хромосомах клітини і лише невелика її кількість міститься в мітохондріях і пластидах. РНК міститься в ядерцях, а також у цитоплазмі.
Молекула ДНК — це дуже довгий полінуклеотидний ланцюг, довжина його може досягати десяти міліметрів. Так, вважають, що сумарна довжина молекул ДНК 46 хромосом однієї клітини людини становить 170—180 см. Відповідно дуже велика і молекулярна маса ДНК (сотні мільйонів умовних одиниць).
Кожна молекула ДНК складається з двох сполучених між собою ланцюгів нуклеотидів. До складу кожного нук-леотиду входять азотиста основа, дезоксирибоза і фосфорна кислота. Всього в ДНК є чотири види азотистих основ: аденін (А), гуанін (Г), тимін (Т) і цитозин (Ц) (мал. 8).
Нуклеотиди різняться лише азотистими основами. Назва нуклеотидів також пов'язана з назвою нуклеозидів (сполук азотистих основ з пентозою) цих основ. Наприклад, нуклеотид, який містить аденін, утворюється приєднанням залишку фосфорної кислоти до аденозинового нуклеозиду (аденін + рибоза або дезоксирибоза), називається аденіловим. Відповідно утворюються нуклеотиди гуанозинового, Уридинового, цитидинового і тимідинового нуклеозидів.
Два ланцюги, які складаються з десятків і сотень нуклеотидів, скручуються між собою й утворюють подвійну спіраль. Діаметр цієї спіралі становить 2 * 10-9 м (2 нм), а відстань між сусідніми нуклеотидами — 3,4 • 10-10 м (034 нм; 1 нм = 10-9 м). Розмір витка спіралі (крок спіралі) становить 3,4 • 10-9 м (3,4 нм), у ньому розміщується 10 пар нуклеотидів.
Азотисті основи одного ланцюга сполучені з основами другого ланцюга за допомогою водневих зв'язків у такому порядку: аденін одного ланцюга сполучений з тимі-ном другого ланцюга; гуанін сполучений так само з цитозином
Сполучення інших типів у нормі ніколи не виникають. Це пояснюється тим, що між такими парами нуклеотидів, як аденін" — тимін і гуанін — цитозин, існує особливий тип зв'язку, який дістав назву комплементарного {принцип комплементарності; лат. сотріетепіиш — доповнення).
Мал. 8. Схема будови молекули ДНК (/) та її спіральної структури (//):
1— залишок фосфорної кислоти; 2 — дезоксирибоза, 3 — азотисті
. Сполучення інших типів у нормі ніколи не виникають. Це пояснюється тим, що між такими парами нуклео-тидів, як аденін" — тимін і гуанін — цитозин, існує особливий тип зв'язку, який дістав назву комплементарного {принцип комплементарності; лат. сотріетепіиш — доповнення). При цьому між А і Т утворюється два водневих зв'язки, а між Г і Ц — три. Знаючи послідовність сполучення нуклеотидів одного ланцюга молекули ДНК, можна встановити порядок розміщення нуклеотидів другого. Наприклад, якщо в одному ланцюзі послідовність нуклеотидів буде А—А—А—Ц—Т—Т—Г—Г—Г, то на відповідній ділянці другого ланцюга послідовність обов'язково буде Т—Т—Т^-Г—А—А—Ц—Ц—Ц. Приклад розв'язування задач до цього розділу див. у додатку — задача 2.
Подвійна спіраль молекули ДНК здатна розкручуватися, при цьому водневі зв'язки розриваються й окремі ланцюги ДНК відходять один від одного. Іноді таке роз'єднання ланцюгів відбувається не по всій довжині молекули, а лише на певній ділянці. Ланцюги ДНК можуть знову спаралізуватися, відновлюючи свою попередню структуру.
Редуплікація (лат. duplicatio — подвоєння), реплікація (англ. replica — відбиток) ДНК — процес самовідтворення макромолекул нуклеїнових кислот, який забезпечує точне копіювання генетичної інформації і передавання її з покоління в покоління. Самоподвоєння молекули ДНК відбувається в період інтерфази перед поділом клітин. При цьому молекула ДНК розкручується і з одного кінця спіраль розділяється на окремі ланцюги. Біля кожного з них із вільних нуклеотидів, які є в ядрі клітини, розпочинається синтез другого ланцюга ДНК. Цей синтез відбувається за принципом комплементарності. В результаті замість однієї молекули ДНК утворюються дві молекули такого самого нуклеотидного складу, як і початкова. Один ланцюг у кожній новоутвореній молекулі ДНК походить від початкової молекули (материнський ланцюг), а другий синтезується заново (дочірній). Як процес розділення молекули ДНК на два ланцюги, так і процес синтезу нових ланцюгів здійснюється за рахунок дії низки ферментів (ДНК-полімерази, ДНК-лІгази).
Молекула РНК має простішу будову. Вона складається з одного полінуклеотидного ланцюга, який теж містить багато нуклеотидів чотирьох видів — гуаніловий, цитиди-ловий, аденіловий та уридиловий (у молекулі РНК замість основи тиміну міститься азотиста основа урацил, яка за структурою близька до тиміну). До нуклеотидів РНК входить не дезоксирибоза, а рибоза. Молекули РНК значно коротші, ніж молекули ДНК, і мають набагато меншу молекулярну масу, яка рідко перевищує 100 тис. у. о. Існує кілька видів РНК, що різняться за структурою і функціями. Так, рибосомальні РНК (рРНК) містяться в рибосомах, транспортні РНК (тРНК), найбільші за розміром, беруть участь у транспортуванні амінокислот до місця синтезу білків, інформаційні, або матричні РНК (ІРНК, або мРНК), синтезуються на ділянці одного з ланцюгів ДНК і передають інформацію про структуру білка з ядра клітини до рибосом.
Аденозинфосфорні кислоти. Нуклеотиди в клітині трапляються не лише як структурні елементи нуклеїнових кислот, а й як речовини, що функціонують самостійно. Найважливішими в життєдіяльності клітини є аденілові нуклеотиди — моно-, ди- і трифосфорні ефіри аденозину,які містять аденін, рибозу та один (аденозинмонофосфор-на, АМФ), два (аденозиндифосфорна, АДФ) або три (адено-зинтрифосфорна, АТФ) залишки фосфорної кислоти. Ці сполуки є у всіх живих організмах і відіграють величезну роль в енергетичному і пластичному обміні. Приєднання фосфатних залишків до АМФ супроводжується акумулюванням енергії, а гідролітичне відщеплення їх — виділенням енергії. Вивільнена енергія використовується в процесі життєдіяльності клітин. АДФ і АМФ утворюються внаслідок дефосфорування АТФ у процесі фотосинтезу, дихання або гліколізу.
АТФ — це універсальна макроергічна сполука, в якій два із трьох залишків фосфорної кислоти — високоенергетичні (макроергічні). Один із них або обидва легко відщеплюються під впливом ферментів, що супроводжується вивільненням енергії, яка використовується для забезпечення перебігу різноманітних процесів у клітині. Відщеплення 1 моль кислотних залишків фосфорної кислоти супроводжується виділенням майже 40 кДж енергії':
Контрольні запитання і заслання
1. Назвіть основні положення клітинної теорії. Хто їх сформулював?
2. Дайте визначення поняття "клітина". Чому клітина є основною структурною і функціональною одиницею живого?
3. Схарактеризуйте форму, розміри та кількість клітин у багатоклітинних організмах.
4. Перелічіть структурні компоненти рослинних і тваринних клітин, Яка відмінність у будові цих клітин?
5. Як побудована зовнішня клітинна мембрана?
6. Схарактеризуйте будову інтерфазного ядра клітини. Для чого потрібні ядерця?
7. Яке значення ядра в клітині?
8. Що таке хроматин? Яку функцію він виковує?
9. Яку будову мають органели клітини?
10. Коротко схарактеризуйте функції кожного виду органе.7].
11. Які є види клітинних включень І чим вони відрізняються від органел?
12. Перелічіть особливості будови клітин прокаріотів і еука-ріотів.
13. Як надходять у клітину хімічні речовини?
14. Перелічіть основні хімічні макро- і мікроелементи, що входять до складу живих організмів.
15 Яка роль води та інших неорганічних сполук клітини?
16. Назвіть основні органічні сполуки, які входять до складу цитоплазми. Що таке біополімери?
17. Схарактеризуйте будову і біологічне значення вуглеводів і жирів клітини.
18. Чим характеризуються амінокислоти і як вони сполучаються в білковій молекулі?
19. Схарактеризуйте будову білків у клітині. Як утворюються первинна, вторинна І третинна структури білка?
20. Яке значення білків у клітині і в організмі?
21. Як побудовані ферменти та які функції вони виконують?
22. Порівняйте будову молекул ДНК і РНК.
23. Що таке комплементарність у розміщенні нуклеотидів молекули ДНК і яке значення має це явище?
24. Як відбувається подвоєння молекул ДНК?
25. Які види молекул РНК є в клітині та які їхні функції?
26. Що таке АТФ і яке її біологічне значення?
ОБМІН РЕЧОВИН
Мал. 9. Схема фотосинтезу
Під впливом фотонів світла відбувається збудження молекули хлорофілу, причому рівні збудження можуть бути різними. Суть цього процесу полягає в тому, що електрони в молекулі хлорофілу переходять на вищий енергетичний рівень, нагромаджуючи потенціальну енергію. Частина з них відразу повертається на попередній рівень, а енергія, яка виділяється при цьому, випромінюється у вигляді теплоти. Значна частина електронів з високим рівнем енергії передає її іншим хімічним сполукам для виконання фотохімічної роботи, яка здійснюється в кількох основних напрямках.
1. Перетворення енергії електронів на енергію АТФ: АДФ .+ Ф + Енергія —> АТФ. Оскільки приєднання залишків фосфорної кислоти відбувається за рахунок енергії світла, цей процес називається фотофосфорилюваннлм.
2. Перебіг процесу фотолізу води: Н2О —> Н+ + ОН~. У результаті іони Н+, приєднуючи електрони з високим енергетичним рівнем, перетворюються на атомарний водень, який використовується в наступних реакціях фотосинтезу, а гідроксильні іони, взаємодіючи між собою, утворюють молекулярний кисень, воду і вільні електрони:
4ОН--* 2Н2О + 02 + 4е'.
3. Передача енергії електронами з високим енергетичним рівнем через низку проміжних речовин для відновлення універсального біологічного переносника (акцептора) водню НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат). Внаслідок поглинання енергії НАДФ приєднує два атоми водню, що вивільнились у процесі фотолізу води, і перетворюється на НАДФ • Н2 (відновлена сполука). Отже, для світлової стадії фотосинтезу характерне перетворення енергії — збудження електронів хлорофілу, фотоліз води, утворення АТФ і відновлення НАДФ.
Далі настає темнова стадія фотосинтезу, для перебігу якої світло не потрібне. За наявності вуглекислого газу та енергії АТФ, що утворилися внаслідок перебігу світлових реакцій, відбувається приєднання водню до С02, який надходить у хлоропласти із зовнішнього середовища. Відбуваються послідовні реакції за участю специфічних ферментів, внаслідок чого утворюються різні сполуки, серед яких перше місце посідають вуглеводи. 44
Процес фотосинтезу можна подати таким сумарним рівнянням:
+ Енергія
6СО2 + 6Н2О-------------С6Н,2Об + 6О2.
Фотосинтез має велике значення для існування біосферний Зелені рослини завдяки фотосинтезу щорічно вносять до складу органічних речовин близько 170 млрд т вуглецю здатні поновити увесь кисень атмосфери приблизно за 2 тис. років і увесь вуглекислий газ — за 300 років. Проте в процесі фотосинтезу використовується лише 1 % усієї сонячної енергії, яка потрапляє на рослини.
Вагомий внесок у вивчення ролі світла і хлорофілу в процесі фотосинтезу зробив видатний російський вчений К. А. Тимірязєв. За його словами, зелені рослини відіграють космічну роль завдяки тому, що вони здатні засвоювати сонячну енергію. Ця енергія, акумульована в органічних речовинах, використовується всіма живими організмами нашої планети.
Шляхи підвищення продуктивності фотосинтезу. Складні біохімічні процеси, які відбуваються під час світлової і темнової стадії фотосинтезу, зумовлюють і складний характер залежності цієї функції від умов життя рослини. На інтенсивність процесу фотосинтезу впливають як комплекс зовнішніх факторів — освітленість, температура середовища, вміст вуглекислого газу, вологість тощо, так і біологічні особливості рослин, специфіка їхньої реакції на зовнішні впливи. Ось чому процес фотосинтезу слід розглядати як результат взаємодії всього комплексу внутрішніх і зовнішніх чинників у життєдіяльності рослин. Щодо освітленості, температури, вологості потреби різних видів рослин дуже відрізняються — є світлолюбні і тіневитривалі види, теплолюбні, холодостійкі, посухостійкі види тощо. Проте можна зазначити, що для більшості видів рослин інтенсивність фотосинтезу посилюється з підвищенням температури і досягає максимуму за температури л5 С, вмісту СО2 близько 1 % і насичення водою. Подальше зростання цих показників може дослаблювати інтенсивність фотосинтезу. Підвищення Інтенсивності сонячного освітлення від 1 до 30 % (від максимального) спричинює значне посилення інтенсивності фотосинтезу в усіх вищих рослин, а подальше підвищення інтенсивності освітлення посилює фотосинтез лише у світлолюбних рослин. Фотосинтез — це основний процес утворення органічних речовин, що в поєднанні з асиміляцією мінеральних
солей із ґрунту створює біомасу рослин. Органічні речовини, що утворюються в процесі фотосинтезу, становлять близько 95 % сухої маси рослини. Тому керування процесом фотосинтезу, підвищення його продуктивності — один із ефективних методів впливу на продуктивність рослин, а для сільськогосподарських культур — це важливий засіб підвищення врожаю. Розроблено комплекс агротехнічних заходів, які дають змогу впливати на процес фотосинтезу. До них належить забезпечення потреб рослини водою і мінеральними солями, у тому числі мікроелементами (міддю, цинком тощо), від яких залежить продуктивність роботи всього фото синтезуючого апарату рослин. Дуже ефективним методом є підвищення вмісту СО2 шляхом поливання рослин водою, яка насичена вуглекислим газом. Важливим є також правильне розміщення рослин та густоти посіву їх. Цей метод дає змогу запобігти само затіненню рослин і використати максимальну площу їхніх листків. Велику роль в ефективності використання сільськогосподарськими культурами сонячної енергії відіграє селекція — створення посухостійких сортів, які мають високі інтенсивності фотосинтезу і ростових процесів. Код ДНК. Поняття про ген. Найважливішим досягненням біології XX ст. стало з'ясування генетичного коду — встановлення відповідності між послідовністю нуклеотидів молекули ДНК та амінокислотами молекули білка. Нині генетичний код з'ясовано повністю. Кожна амінокислота кодується трьома (розміщеними поряд) нуклеотидамя молекули ДНК або відповідними (комплементарними) нуклеотидами інформаційної РНК. Ці нуклеотиди складають триплети (трійки, кодони). Чотири різні нуклеотиди молекули ДНК — А, Ц, Т, Г (або А, Ц, У, Г молекули РНК) можуть утворювати 64 різних триплети (з урахуванням послідовності розміщення). Всі ці триплети (за винятком трьох; УАА, УАГ і УГА) відповідають 20 амінокислотам, які входять до складу білків. Деякі амінокислоти, наприклад триптофан (УГГ), метіонін (АУГ), кодуються лише одним триплетом, інші — двома (фенілаланін — УУУ, УУЦ; цистеїн — УГУ, УГЦ), трьома (ізолейцин — АУУ, АУЦ, АУА), чотирма (гліцин — ГГУ, ГГЦ; ГГА, ГГГ; пролін — ЦЦУ, ЦЦЦ, ЦЦА, ЦЦГ) і шістьма (се-рин — УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ) триплетами. Як видно з наведених прикладів, у разі кодування амінокислот кількома триплетами ці триплети відрізняються лише третьою літерою. У разі шести триплетів чотири з них відрізняються лише третьою літерою, а два відрізняються
Мал. 10. Генетичний код (РНК):
три азотисті основи в центральному, другому і третьому колах кодують одну амінокислоту, яка скорочено записана у зовнішньому колі
(від цих чотирьох) повністю, але між собою вони відрізняються теж лише третьою літерою (диз. код амінокислоти серину). Триплети УАА, УАГ і УГА (на мал. 10 вони позначені абревіатурою "ТЕР") виконують функцію "розділових знаків" і не несуть генетичної інформації. Вони відділяють інформативні ділянки одну від одної, є стоп-кодо-нами. Саме на них припиняється синтез одного поліпептид-ного ланцюга. Очевидно, стоп-кодон — це кінцева точка функціональної одиниці ДНК-цистрона. Починається синтез наступного ланцюга триплетом АУГ або ГУГ.
Генетичний код характеризується виродженістю (кількість амінокислот менша від кількості триплетів). Він однозначний (кожен триплет кодує Лише одну певну амінокислоту), універсальний (єдиний для всіх організмів) і не перекривається.
Так, на довгому ланцюзі молекули ДНК закодована інформація про структуру різноманітних білків. Подібний код є універсальним, оскільки він однаково функціонує в усіх організмів — від вірусів до людини. Ділянку ДНК,
яка містить інформацію про первинну структуру певного білка, називають структурним геном (детальніше див. "Основні закономірності спадковості"). Ген може виявлятися в кількох формах — алелях. Сполучною ланкою між ДНК ядра і рибосомами, де відбувається біосинтез білка, є ІРНК (інформаційна РНК). Синтез ІРНК відбувається на молекулі ДНК за принципом комплементарності. Зв'язок між триплетами нуклеотидів (кодонами) ДНК, ІРНК та амінокислотами поліпептидного ланцюга подано на схемі:
Триплети ДНК ГТТ ДАТ ЦТТ АЦТ ЦЦТ ГАА ГАА ААА
(частина гена) ЦАА ГТА ГАА ТГА ГГА ЦТТ ЦТТ ТТТ
Триплети ІРНК ГУУ ЦАУ ЦУУ АЦУ ЦЦУ ГАА ГАА ААА
(кодони)
Амінокислоти Вал -Гіс -Лей -Тре -Про -Глу -Глу -Ліз
поліпептидного
ланцюга
Як приклад наведено ділянку білка гемоглобіну- Стрілками показано напрямок передавання інформації: 1 — транскрипції; 2 — трансляції (див, "Біосинтез білка. Роль нуклеїнових кислот"). Як видно зі схеми, транскрипція (синтез іРНК) відбувається лише з одного ланцюга ДНК.
Приклад розв'язування задач такого типу див. у додатку (задача 3).
Біосинтез білка. Роль нуклеїнових кислот. Універсальним для всіх живих організмів видом пластичного обміну є процес біосинтезу білка. Цей процес інтенсивно відбувається в період росту і розвитку організму (збільшення маси організму), а також у тих клітинах, які синтезують ферменти, гормони та інші білкові речовини. У всіх інших клітинах біосинтез іде менш інтенсивно, але триває постійно, бо в клітинах регулярно відбувається розщеплення білків і їх потрібно поновлювати. Найважливішу роль у процесі біосинтезу білка відіграють нуклеїнові кислоти — РНК і ДНК. Сама ДНК безпосередньої участі в синтезі білка не бере, оскільки вона перебуває в ядрі, а основним місцем синтезу білка є рибосоми на ендоплазматичній сітці цитоплазми. Принцип комплементарності, який визначає будову подвійного ланцюга ДНК, лежить в основі і матричного біосинтезу білка. В цьому процесі можна виділити чотири етапи (див. мал. 5, 11).
І етап — транскрипція — передавання інформації про структуру білка з молекули ДНК на іРНК.
Мал. 11- Схема біосинтезу білка в клітині:
a — реплікація; б — транскрипція; в — трансляція; 1 — ДНК-полімераза; 2 — РНК-полімера-за; 3 — рибосомальна РНК; 4 — інформаційна РНК (ІРНК); 5 -рибосоми; 6 — білкові ланцюги; 7 — ферменти; 8 — амінокисло-ти; 9— транспортна РНК (тРНК)
Інформація про структуру конкретного білка (наприклад, якогось ферменту)закодована в молекулі ДНК, яка міститься в ядрі. Ця інформація може бути переписана на молекулу іРНК лише в
тому разі, коли подвійний ланцюг ДНК на певному відрізку роз'єднається і кожний із ланцюгів відійде один від одного. Цей процес здійснюється за допомогою специфічних ферментів, які розривають водневі зв'язки між азотистими основами окремих ланцюгів. Далі за участю ферменту РНК-полімерази вздовж одного із роз'єднаних ланцюгів ДНК розпочинається синтез молекули ІРНК. За принципом комплементарності послідовність нуклеотидів у ній повністю відповідатиме послідовності нуклеотидів в одному з ланцюгів молекули ДНК.
Як у друкарні з матриці можна видрукувати сотні тисяч примірників книг чи газет, так і з молекули ДНК можна отримати безліч точних копій у вигляді молекул іРНК. Отже, певна ділянка ДНК (ген) є матрицею для відповідної ІРНК.
Синтезовані молекули іРНК за участю інших ферментів відокремлюються від ланцюга ДНК і переходять із ядра в цитоплазму, де сполучаються з рибосомами ЕПС, а молекула ДНК відновлює свою структуру. Розміри молекули і РНК залежать від обсягу інформації про розміри молекули білка, закодованої в ній. Чим довша молекула іРНК, тим більша білкова молекула. Максимальна молекулярна маса і РНК може досягати 2 млн у. о.
II етап — активування амінокислот. Цей процес відбувається в цитоплазмі шляхом з'єднання різноманітних амінокислот, які утворюються під час розщеплення білків, із специфічними ферментами і молекулами АТФ. Активовані молекули амінокислот сполучаються з молекулами транспортної РНК (тРНК). Кожній з 20 відомих амінокислот відповідає певна тРНК. Усі вони мають невелику молекулярну масу, складаються з 70—80 нуклеотидів, які утворюють невеликі ланцюги у вигляді структур з кількома петлями. В петлях можуть виникати комплементарні зв'язки між нуклеотидами.
У молекулах тРНК є дві важливі ділянки: до однієї з них прикріплюється відповідна амінокислота, а інша містить триплет нуклеотидів (антикодон), який відповідає коду цієї амінокислоти в молекулі іРНК.
Активовані амінокислоти, сполучені з тРНК, надходять до рибосом, де і розпочинається Ш етап — процес безпосереднього синтезу поліпептидних ланцюгів — трансляція (див. мал. 5). Він полягає в тому, що молекула іРНК рухається між двома субодиницями рибосом (одночасно в рибосомі розміщується два сусідніх триплети іРНК) і до неї послідовно приєднуються молекули тРНК з активованими амінокислотами. При цьому рибосома за допомогою свого функціонального центру розпізнає антикодон тРНК і звільняє від неї амінокислоту, збираючи поліпептидний ланцюг.
Послідовність розміщення амінокислот визначається порядком чергування триплетів у молекулі іРНК. Опинившись поряд, амінокислоти утворюють пептидні зв'язки одна з одною, використовуючи енергію АТФ. У результаті з рибосоми сходить поліпептидний ланцюг (первинна структура білка), який містить багато амінокислотних залишків, розміщених у певній послідовності. Швидкість сполучення амінокислот між собою досягає 20—50 за секунду. Тому синтез поліпептидного ланцюга з 150 амінокислот відбувається за 3—5 с. Як правило, на іРНК під час біосинтезу знаходиться по кілька рибосом. У цьому разі в кожній окремій рибосомі, як на матриці, синтезуються однакові поліпептидні ланцюги (матричний синтез). IV етап — утворення вторинної і третинної структур білкової моле/сули. Цей етап відбувається в ЕПС шляхом скручування, згортання поліпептидного ланцюга. Утворення зв'язків визначається властивостями кожної окремої амінокислоти в ланцюзі.
Авторегуляція хімічної активності клітин. Незважаючи на безперервні процеси розщеплення і синтезу в клітині, надходження і виділення різних хімічних сполук, вміст білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів та інших речовин у цитоплазмі підтримується відносно сталим (див. "Хімічна організація клітини"). Ця сталість складу зберігається лише в живих клітинах, а в разі відмирання їх вона порушується дуже швидко. Стійкість клітин (як і інших жи-50
систем) підтримується активно внаслідок перебігу
ладних процесів саморегуляції, або авторегуляції. Найтростіше авторегуляція здійснюється за принципом зв-ротного зв'язку. Він полягає у тому, що сама хімічна речовина (наприклад, білок), яка нагромаджується в клітині в результаті синтезу, гальмує свій подальший синтез, коли вміст її досягає певного рівня. Активність ферментів може регулюватися шляхом гальмування кінцевим продуктом. Наприклад, у клітинах амінокислота треонін внаслідок перебігу п'яти послідовних реакцій перетворюється на іншу амінокислоту — ізолейцин. Якщо в цитоплазмі нагромаджується достатня кількість Ізолейцину, то відбувається пригнічення активності ферменту, від якого залежить перша з п'яти реакцій, і синтез ізолейцину припиняється.
Другий регуляторний механізм хімічних процесів у клітині полягає у зміні активності ферментів внаслідок приєднання або відщеплення від їхніх молекул деяких сполук — сульфгідрильних груп (—SН), залишків фосфорної кислоти, аденозину.
Такі модифіковані ферменти стають активними або, навпаки, неактивними і відповідно "включаються" в хімічні процеси або "виключаються" з них. Ці хімічні модифікації здійснюються регуляторними ферментами, одні з яких активують, а інші інактивують молекули основних ферментів.
Ще один механізм регулювання хімічних процесів полягає в тому, що синтез певних ферментів у клітині розпочинається лише в тому разі, коли в неї потрапляють речовини, для розщеплення яких потрібні ці ферменти. Наприклад, зазвичай у клітинах дріжджів за участю багатьох ферментів відбувається розщеплення глюкози. Проте якщо в ці клітини потрапляє лактоза, то через деякий час у них синтезуються нові ферменти, які забезпечують можливість використання цього вуглеводу. Синтез ферментів зумовлений "включенням у роботу" певних генів, які раніше не функціонували. Отже, регуляція хімічних процесів пов'язана з пригніченням або стимулюванням певних генів.
Контрольні запитання і завдання
1. Дайте визначення поняття "обмін речовин" та схарактеризуйте його роль у житті організмів.
2. Що називають пластичним і енергетичним обміном?
3. Яка роль АТФ в обміні речовин?
4. Схарактеризуйте етапи енергетичного обміну.
5. Порівняйте процеси гліколізу і дихання за їх енергетичними показниками.
6. Які організми називають автотрофними, а які гетеротрофними І чому?
7. Дайте характеристику світлової І темнової стадій фотосинтезу.
8. Яке значення має фотосинтез у колообігу речовин?
9. Якими методами можна підвищити продуктивність рослин?
10. Дайте характеристику матричного синтезу в клітині.
11. Дайте визначення поняття "ген".
12. Що таке код ДНК, кодони та антикодони?
13. Назвіть основні етапи біосинтезу білка.
14. Яка роль нуклеїнових кислот (ДНК, іРНК, рРНК, тРНК) у біосинтезі білків?
16. Що таке транскрипція, трансляція?
16, Яка роль ферментів у процесах обміну речовин?
17. Які особливості будови І життєдіяльності вірусів?
Мал. 18. Постембріональний розвиток комах з неповним (А) і
повним (Б) метаморфозом:
1- яйця; 2 - личинки; 3 - лялечка; 4 - доросла форма (імаго) а – линяння ; б – линяння і метаморфоза ; в — метаморфоз; і — у — личинки різного віку
1. Обстеження великих контингентів людей у різних країнах і порівняння розвитку дітей, батьки яких вживали алкоголь, і дітей, батьки яких не вживали його. Такі спостереження дали однотипний результат — у дітей першої групи значно частіше спостерігалися відхилення від норми. Так, внаслідок обстеження 3500 дітей, які народилися у батьків-алкоголіків на заході Франції, де велике вживання алкоголю, у 40 % із них було виявлено психічні і фізичні порушення. Ще один приклад. Всесвітня організація охорони здоров'я (ВООЗ) у різних країнах провела обстеження 352 подружніх пар, що страждали хронічним алкоголізмом. У них народилося 547 дітей і у всіх було виявлено олігофренію (недоумкуватість) різного ступеня. 2. Проведення експериментів на лабораторних тваринах (кролях, гвінейських свинках, пацюках) з метою з'ясування впливу алкоголю на їхнє потомство. У цих дослідах встановлена згубна дія алкоголю як на тканини різних органів, у тому числі й статеві залози, так і на розвиток потомства. Плодючість тварин, які отримували алкоголь, різко знижувалась. Частина потомства народжувалася мертвою, багато гинуло незабаром після народження, а у решти простежувалася затримка розвитку. У деяких із них були різні дефекти в будові тіла. Так було доведено, що алкоголь — універсальна отрута, яка вражає органи і тканини багатьох видів тварин. Особливо чутливі до отрути статеві клітини і тканини ембріона. У статевих залозах тварин під впливом алкоголю відбувається переродження і загибель клітин.
Аналогічні явища спостерігаються і в людей. У чоловіків, які систематично вживають алкоголь, понад 65 % сперма-тозоонів стає нерухомими і не здатними до запліднення. У період вагітності алкоголь із крові матері швидко потрапляє у кровоносну систему плода і може спричинити характерні вади його розвитку. У медичній літературі вони дістали назву алкогольного синдрому плода. Новонароджені з цим синдромом мають зменшені розміри голови, укорочений ніс і маленьке підборіддя, вузький розріз очних щілин. Більшість подібних дітей відстає у фізичному і розумовому розвитку, у деяких спостерігаються вроджене незрощення верхньої губи ("заяча губа")» верхнього
піднебіння, багатопалість тощо. Спеціальні дослідження показали, що розвиток цього синдрому частіше відбувається оЛі коли вагітні жінки вживають алкоголь у так звані коитичні періоди. Так називають періоди найменшої стійкості ембріона до несприятливих зовнішніх впливів (у зародка людини — перші тижні його розвитку). Тому най не безпечнішим для ембріона є вживання алкоголю майбутньою матір'ю між 2- і 6-м тижнями вагітності.
Менш детально вивчена дія на плід речовин, які потрапляють в організм, якщо майбутня мати палить. Річ у тім, що при цьому материнський організм зазнає впливу не однісї хімічної речовини, а цілого комплексу (понад 600) різних речовин, що містяться в тютюні (білки, аміносполуки, ефіри, феноли, смоли тощо). Проте головною діючою речовиною тютюну є алкалоїд нікотин. Комплекс речовин тютюну чинить різноманітні негативні впливи на організм, але передусім він негативно впливає на нервову і серцево-судинну системи.
У період вагітності нікотин проникає з організму матері у плід. На ранніх стадіях він може перервати вагітність в результаті порушення прикріплення ембріона до стінки матки.
На пізніших стадіях вагітності нікотин значно погіршує постачання плода киснем. Внаслідок хронічного кисневого голодування уповільнюються його ріст і розвиток. Тому у жінок, які палять, діти народжуються з меншою масою (на 120—130 г) і меншими розмірами тіла. Паління у період вагітності підвищує частоту виникнення ускладнень під час пологів.
Відомості про частоту виникнення природжених каліцтв У зв'язку з палінням майбутніх матерів спірні. Очевидно, каліцтва травної, серцево-судинної і видільної систем у плода не пов'язані з палінням. Проте вірогідно, що вдвічі зростає число каліцтв центральної нервової системи і верхньої губи у дітей жінок, які палять, порівняно з тими, що не палять.
Запобігання алкогольній і нікотиновій інтоксикації жінок у період вагітності — важливий фактор поліпшення здоров'я населення.
Контрольні запитання і завдання
1. Що таке мітоз і яке його біологічне значення?
2. Як змінюються вміст ДНК та обмін речовин у клітині в період підготовки до поділу?
3. Опишіть механізм переміщення хромосом у цитоплазмі клітини під час мітозу.
4. Схарактеризуйте будову метафазних хромосом, їхню кількість і хімічний склад.
5. Дайте визначення поняття "розмноження", назвіть основні форми розмноження організмів.
6. Чим принципово відрізняється статеве розмноження від безстатевого?
7. Які є форми безстатевого розмноження у рослин і тварин? Дайте характеристику мейозу і вкажіть його біологічне значення.
9. У результаті чого під час мейозу утворюються гаплоїдні статеві клітини?
10. Порівняйте перебіг мейозу І мітозу.
11. Як побудовані сперматозоони і яйцеклітини? Яка між ними
принципова відмінність та чим вони подібні?
12. У чому суть процесу запліднення?
13. Що таке дроблення і як воно відбувається?
14. Назвіть основні етапи ембріонального розвитку та дайте їм
характеристику.
15. Як відбувається закладання зародкових листків у ембріона?
16. Назвіть органи і тканини, які розвиваються із зародкових листків.
17. Як впливають один на одного зачатки органів у ембріона
і яке це має значення?
18. Які є типи постембріонального розвитку?
19. Що таке повний та неповний метаморфоз?
20. Як впливає алкоголь на розвиток зародка?
21. Дайте характеристику впливу паління майбутньої матері на
розвиток зародка.
ОСНОВИ ГЕНЕТИКИ І СЕЛЕКЦІЇ
Мал. 28. Схема дії рушійного (/) і стабілізаційного (//) добору
(залежність числа особин р від мінливості ознаки у):
а — тиск добору; А, В, В — варіаційні криві мінливості попередніх
популяцій; Г — варіаційна крива мінливості існуючої популяції
Стабілізаційний добір виявляється у відносно сталих умовах. Помітні відхилення від середньої величини ознаки можуть виявитися несприятливими і вибраковуються добором. У цьому разі добір спрямований на збереження мутацій, які забезпечують меншу мінливість ознаки. У рослин, які запилюються певними видами комах, будова віночка квітки не може варіювати, вона за формою і розмірами має відповідати величині і формі запилювача. Будь-яке відхилення від "стандартів" вибраковується добором, оскільки такі особини не залишають потомства. Норма реакції у разі стабілізаційного добору звужується.
Розривний добір призводить до розпадання (дивергенції) попередньої ознаки і формування не однієї, а двох або більше різних норм реакції. Класичний приклад цього видудобору — поява на океанічних островах комах безкрилих або а дуже добре розвиненими крилами (див. с. 152). За механізмом дії цей добір протилежний стабілізаційному, оскільки зберігає крайні варіанти і елімінує проміжні. Цей вид добору відіграв певну роль у виникненні рас людини, бо в різних природних умовах сприяв носіям адаптивних ознак. Отже, цей добір сприяє виникненню поліморфізму, що забезпечує пристосування популяції до нестабільних умов довкілля.
Характеризуючи різні види природного добору, ми свідомо спрощуємо обставини, за яких виявляється та чи інша форма (сталість умов існування, зміна їх в одному напрямі тощо) для того, щоб на моделі краще виявити основну тенденцію добору. В природі рідко трапляється певна форма добору в чистому вигляді. Найчастіше процес видоутворення розпочинається з переважання однієї форми, а згодом переважає інша. Умови існування виду постійно змінюються в часі і просторі, а відповідно до цього змінюються і типи добору. Загалом природний добір постійно вдосконалює адаптації, спричинює певну впорядкованість живих систем, створює різноманітність форм життя. (Для ілюстрації цього можна скористатися матеріалом на с. 150— 161; згадайте резерв спадкової мінливості.)
Вплив господарської діяльності людинина структуру і відтворення популяцій.Господарська діяльність людини змінює умови існування багатьох видів рослин і тварин. Це спричинює зміну чисельності популяцій та особин у популяціях, що може зумовити вимирання окремих видів.
Із тварин, що були відомі науці в 1600 р., нині вже зникло 65 видів ссавців і 140 видів птахів. Ще в минулому столітті в степах України траплявся дикий кінь сірого кольору — тарпан. Господарське освоєння степів призвело до швидкого і різкого скорочення числа цих тварин: останній тарпан був убитий браконьєром у 1879 р., і вид перестав існувати. Тоді ж у степах України мешкали степові антилопи — сайгаки. На початок нашого століття на території України вони були повністю винищені, в степах на схід від Каспійського моря вдалося зберегти кілька десятків цих тварин, і завдяки вжитим заходам вид було збережено. Проте багатьом видам рослин і тварин загрожує небезпека знищення. В зв'язку з цим Міжнародний союз охорони природи і природних ресурсів (МСОП) У 1948 р. створив спеціальну комісію, яка зібрала відомості про зникаючі, рідкісні, які потребують охорони організми
і внесла їх у Міжнародну Червону книгу. У 1979 р. у Червону книгу МСОП було включено: ссавців — 321 вид і підвид, птахів — 485, земноводних — 41, плазунів — 141.
Включення будь-якого таксону в Червону книгу вказує на моральну відповідальність країни, в якій цей вид живе, за його подальшу долю. В країнах, в яких прийнято нормативні акти про охорону видів тварин і рослин, складаються офіційні списки видів, які підлягають охороні, а збірники короткої наукової документації про них умовно називають національними Червоними книгами.
Червона книга України затверджена в 1976 р. й опублікована в 1980 р. До неї занесено: комах — 18 видів, земноводних — 4, плазунів — 6, птахів — 28, ссавців — 29, рослин — 110 видів і підвидів.
Поповнення Червоної книги спричинене не лише погіршенням екологічної обстановки, а й додатковими відомостями, які отримують останнім часом. У Червону книгу внесено не тільки представників усіх класів хребетних і вищих рослин, а й молюсків, ракоподібних, комах, грибів, мохів, лишайників.
До Червоної книги вносять організми за п'ятьма категоріями: 1) види, що перебувають під загрозою зникнення, врятування яких неможливе без вжиття спеціальних заходів; 2) види, чисельність яких ще відносно велика, але скорочується катастрофічно швидко, що в недалекому майбутньому може поставити їх під загрозу зникнення; 3) рідкісні види, яким нині ще не загрожує небезпека зникнення, але трапляються вони в такій невеликій кількості або на таких обмежених територіях, що можуть зникнути в разі несприятливих змін умов середовища існування під впливом природних антропогенних факторів; 4) види, біологію яких вивчено недостатньо, чисельність і стан їх викликають тривогу, проте нестача відомостей не дає змоги віднести їх до жодної з попередніх категорій; 5) відновлені види, стан яких завдяки вжитим заходам охорони не викликає побоювань, але вони ще не підлягають промисловому використанню, і за їхніми популяціями потрібний постійний контроль.
До числа відновлених у нашій країні належать зубр, новозеландський північний олень, ладозька нерпа, білощока казарка, малий лебідь, кавказький тетерев, рожева чайка, середньоазійська кобра.
Для охорони як окремих видів рослин і тварин, так і Цілих природних комплексів створюють заповідники, заказники, природні національні парки. Найбільшими заповідниками в Україні є: Чорноморський біосферний, Дунайський біосферний, Ялтинський гірсько-лісовий, Поліський, Карпатський біосферний, Український степовий, Луганський, Асканія-Нова.
У результаті вжитих заходів щодо розумного ведення мисливського господарства та охорони тварин у нашій країні були відновлені умови відтворення популяцій багатьох промислових тварин, значно зросла чисельність лося, бобрів, диких кабанів і багатьох інших видів.
Раціональне використання видів з дикої природи потребує регулювання чисельності їхніх популяцій. Вирубування лісу можна проводити лише з врахуванням його відновлення. Те саме стосується виловлювання риби і мисливського господарства. Це передбачено і законом України "Про тваринний світ", прийнятим у 1993 р.
Слід підкреслити, що господарська діяльність людини може сприяти не лише збереженню чисельності деяких видів, а й зростанню чисельності популяцій тих тварин, які харчуються рослинами, вирощуваними людиною. Розорювання цілинних земель призвело до зникнення багатьох видів, які живилися специфічними для цілини рослинами, але деякі види, що мешкали раніше на диких землях, перейшли на посіви пшениці. В результаті різко збільшилась чисельність пшеничного трипса і сірої зернової совки.
Часто великої чисельності сягають популяції рослин і тварин, які зумисне чи незумисно завезені людиною на нові території, де відсутні їхні конкуренти і вороги. Широко відома історія з диким європейським кроликом, завезеним в Австралію, де він інтенсивно розмножився і почав загрожувати сільськогосподарським посівам. На територію нашої країни в період другої світової війни проник бур'ян амброзія, який, не маючи "ворогів", все більше засмічує поля.
Повчальний приклад впливу діяльності людини на зміну чисельності природних популяцій наводив Ч. Дарвін. На острові Ямайка перші колонізатори-європейці отримували щедрі урожаї. Проте разом із колонізаторами на острів проникли і пацюки. Не маючи ворогів, гризуни інтенсивно розмножувались і виникла загроза збереженню урожаю. Для боротьби з пацюками на острів був завезений хижак — мангуст. Завдяки надлишку поживи популяція мангусті різко зросла. Чисельність пацюків різко впала. Тоді хижак перейшов на живлення дикими і домашніми птахами. Зменшення кількості птахів призвело до інтенсивного розмноження кровосисних кліщів, чисельність яких
стримувалася птахами. Раніше кліщі паразитували па птахах і пацюках, тепер вони стали нападати переважно на молодь мангустів, чисельність яких почала зменшуватись. Натомість чисельність птахів стала зростати, чисельність кліщів зменшуватись... Ці складні взаємовідносини, що виникають між організмами різних видів у природі, Ч. Дарвін назвав боротьбою за існування. Саме вона приводить до виживання найбільш пристосованих, про що детально йтиметься далі.
Штучний добір. У середині XIX ст. у сільському господарстві було відомо багато порід великої рогатої худоби (молочна, м'ясна, м'ясо-молочна), коней (возовики, скакуни), свиней, собак, курей. Налічувалось 350 порід собак, 250 порід овець, 100 порід курей, понад 150 порід голубів, 300 сортів пшениці, понад 1000 сортів винограду. Породи свійських тварин і сорти культурних рослин, які належать до одних і тих самих видів, настільки різняться між собою, що їх можна віднести до різних видів. Кожна порода або сорт за своїми ознаками завжди відповідає інтересам або примхам людини, заради яких вона їх розводить.
Для пояснення причин такої різноманітності Ч. Дарвін вдався до звітів сільськогосподарських виставок, давніх каталогів і прейскурантів, вивчив практику кіннозаводчиків, голуб'ятників, садівників, знайшов відомості про породи і сорти в історичних джерелах і дійшов висновку, що породи і сорти постійно змінювались, поступово ставали досконалішими і різноманітнішими за ознаками, які цікавили людину. Незважаючи на великі міжпородні відміни, породи (або сорти рослин) мають багато важливих спільних особливостей. Вони легко схрещуються між собою і дають плодюче потомство. Мають багато подібного в загальній поведінці і розмноженні. Точними дослідженнями та аналізом фактичного матеріалу Ч. Дарвін встановив, що всі породи свійських курей походять від дикої банківської курки, що нині живе в Індії. Прародичами великої рогатої худоби були два види тура, а собаки — вовк. Уся різноманітність сортів капусти бере початок від одного виду дикої європейської капусти, а голуби — від європейського сизого голуба.
Звідси випливає, що вся різноманітність порід і сортів є результатом різноспрямованої роботи людини, яка зберігала для розведення тварин з бажаними ознаками і властивостями. Для виведення худоби молочної породи селекціонери добирали тварин, які давали найбільше молока, внаслідок чого отримали породи з високими і стійкими надоями, але з низькою якістю м'яса. Для виведення м'ясної породи селекціонери добирали і зберігали на потомство тварин з найвищими приростами маси на одиницю кормів і вивели породи, які швидко дозрівають і дають великий вихід високоякісного м'яса, але малу кількість молока.
Вихідним положенням теорії Ч. Дарвіна є твердження, що всі форми рослин і тварин, які людина взяла на господарське утримання, зазнали істотних змін. Це видно на прикладах багатьох порід птахів і ссавців, а також сортів рослин, виведених у різних районах земної кулі. Так, у пустелях Північної Африки фінікова пальма дала 38 різновидів. Лише на одному острові Полінезії вирощують 24 форми хлібного дерева і стільки само форм бананів тощо. У межах будь-якого виду тварин і рослин, а в культурі в межах породи або сорту кожна особина відрізняється від інших. У літературі траплялися різні підходи для пояснення такої неоднорідності. Проаналізувавши фактичний матеріал щодо мінливості тварин і рослин, Ч. Дарвін дійшов висновку, що будь-яка зміна зовнішніх умов здатна спричинити мінливість, причому різні зміни неоднаковою мірою впливають на різні організми. Живі істоти, які упродовж кількох поколінь живуть під впливом якої-не-будь зміни зовнішнього середовища, здатні змінюватися. Ця здатність до зміни властива всім організмам.
Серед приручених тварин ми помічаємо значну міру їх мінливості, спричиненої зміною життєвих умов. Ці зміни іноді виявляються так нечітко, що ми схильні визнати їх мимовільними, хоча завжди є якась причина, яка їх зумовлює, але для нас вона залишається невідомою. В зв'язку з цим Ч. Дарвін виділив дві форми мінливості: визначену (групову) і невизначену (індивідуальну).
У разі визначеної, або групової, мінливості велике число особин даної породи чи сорту під впливом певної причини змінюється однаковим чином. Наприклад, темп росту організму залежить від кількості їжі, його забарвлення — від її якості. Невизначена, або індивідуальна, мінливість виявляється тоді, коли вона з'являється у відповідь на зміни зовнішнього середовища лише в окремих особин породи чи сорту.
Мінливість не створюється людиною: вона лише піддає організми новим життєвим умовам, у відповідь на що можуть виникати зміни. Визначена мінливість виникає внаслідок прямого впливу конкретних умов зовнішнього середовища, відображає пристосованість організмів до цих умов, виявляється в усіх організмів даного сорту чи породи доти, доки зберігається дія цих умов зовнішнього середовища. У разі зникнення зовнішніх чинників визначена мінливість не спостерігатиметься у потомстві, тобто вона не успадковується. Цілком зрозуміло, що ця форма мінливості не може бути використана селекціонерами.
Невизначена мінливість, навпаки, відбувається в різноманітних напрямах, не має прямого пристосувального значення, виявляється лише у порівняно невеликого числа особин і водночас має спадковий характер, стало передається у спадок. Вона є добрим матеріалом для селекціонерів, які можуть добирати бажані для них зміни і забезпечувати збереження цих змін у потомстві. Саме невизначені зміни, як зазначав Ч. Дарвін, є головним матеріалом, з якого селекціонери створюють нові сорти і породи.
Створення нових порід, за словами Ч. Дарвіна, полягає у владі людини нагромаджувати зміни шляхом добору: природа дає послідовно зміни, людина складає їх у відомих, корисних для неї, напрямках. Цей добір, що проводиться людиною, Ч. Дарвін назвав штучним.
Отже, під штучним добором слід розуміти процес створення нових порід тварин і сортів культурних рослин шляхом систематичного збереження особин з певними, цінними для людини ознаками і властивостями в кількох поколіннях.
Ч. Дарвін виділив дві форми штучного добору: несвідомий і свідомий, або методичний.
Несвідомий добір — найбільш рання форма селекційного процесу. Людина не ставила перед собою завдання поліпшення своїх одомашнених тварин і введених у культуру рослин, проте вона старалася зберегти для розмноження кращих тварин і краще насіння; менш цінні тварини і рослини використовувалися в їжу. Ч. Дарвін писав, що вогнеземельці в голодні роки з'їдали собак, але насамперед тих, які гірше ловили видр, а кращих собак намагалися зберегти.
Несвідомий добір існує і нині повсюдно в селянських господарствах. Важливо підкреслити, що тут діє принцип збереження кращих і вибракування (елімінації) гірших. У разі несвідомого добору його позитивні сторони виявляються досить повільно.
Свідомий, або методичний, добір полягає в тому, що селекціонер ставить перед собою мету вивести нову форму тварин або рослин, які б мали певні, цінні для нього ознаки. Накресливши конкретне завдання, селекціонер вибирає із вихідного матеріалу все краще, що хоча б у зачатковому стані має ті ознаки і властивості, які є предметом добору. Для відібраних екземплярів створюють відповідні умови життя й особливий догляд. Аналізують можливі шляхи схрещування. Потім, починаючи з першого потомства, методично із покоління в покоління ведуть суворий добір кращого матеріалу і вибракування того, що не задовольняє встановленим вимогам.
Так було створено численні породи курей, собак, великої рогатої худоби, тонкорунних оведь, високоолійні сорти соняшнику тощо.
Отже, методичний добір завжди є творчим процесом, що забезпечує утворення нових порід і сортів. Користуючись цим методом, селекціонер, як скульптор, ліпить нові органічні форми за заздалегідь складеним планом.
Успіхи штучного добору забезпечуються низкою обставин. Насамперед вони залежать від ступеня мінливості вихідного матеріалу; чим більше варіюють ознаки, тим легше знайти потрібні індивідууми. Велике значення має і величина вихідної партії: у великій партії більше можливостей відбору. Збереженню відібраного матеріалу сприяє запобігання схрещуванню з іншими формами.
Залежно від поставленого завдання людина проводить штучний добір у різних напрямах, що спричинює дивергенцію, тобто розходження ознак. Саме дивергенцією Ч. Дарвін пояснив виникнення різноманітності форм. Іноді подібні вимоги, які ставлять до різних порід, зумовлюють появу однакових ознак у різних за походженням організмів. Таке зближення ознак дістало назву конвергенції. Так, у м'ясних порід великої рогатої худоби і всіх порід свиней добір був спрямований на зменшення ніг, шиї, голови та на збільшення тулуба і загальної маси.
Узагальнивши досвід своїх сучасників селекціонерів, з'ясувавши значення невизначеної мінливості і добору для виведення нових сортів і порід та сформулювавши основні правила ефективної селекції, Ч. Дарвін створив першу наукову теорію селекції — вчення про штучний добір. Ця теорія перетворила селекцію із мистецтва на науку і різко піднесла її ефективність.
Створення вчення про штучний добір сприяло з'ясуванню Ч. Дарвіном причин і форм еволюції в природі, де зміни існуючих видів і виникнення нових відбуваються незалежно від бажання і впливу людини.
Природний добір — основна рушійна сила еволюції органічного світу. Всі організми в природі мають тенденцію розмножуватися в геометричній прогресії. Причому кожний вид потенційно має можливість збільшувати свою
чисельність необмежено. Звичайний горобець упродовж літа тричі виводить пташенят, кожного разу в середньому близько п'яти. Якби всі пташенята вижили, на наступний рік досягли статевої зрілості і також залишили потомство, то через десять років потомки однієї пари горобців становили б 257 716 963 696 особин. Сірий пацюк дає 5 виводків на рік, у середньому по 8 малят, які досягають статевої зрілості в тримісячному віці, Потенційно потомство пари сірих пацюків через рік могло б досягти 40 тис. особин. Потомство однієї самки листкової попелиці за рік могло б досягти 1025 особин; вони б двометровим шаром вкрили суходіл планети.
Ще К. Лінней зазначав, що одна рослина маку дає близько 32 тис. насінин, а Ч. Дарвін в одному плоді зозулиних сліз нарахував понад 186 тис. насінин.
За підрахунками Ч. Дарвіна, навіть дуже повільне розмноження слонів має великі потенційні можливості — через 750 років одна пара дасть 19 млн голів.
У природі геометрична прогресія розмноження ніколи не реалізується, фактично організмів народжується завжди більше, ніж їх виживає. На шляху до потенційно безмежного розмноження стоїть перешкода у вигляді "боротьби за існування". "Я мушу застерегти, що застосовую цей вислів, — писав Ч. Дарвін, — у широкому і метафоричному розумінні, включаючи сюди залежність однієї істоти від іншої, а також розуміючи (що іще важливіше) не тільки життя однієї особини, а й успіх її в забезпеченні себе ,потомством... Про рослину на околиці пустелі так само кажуть, що вона бореться з посухою, хоч правильніше було б сказати, що вона залежить від вологості... У всіх цих значеннях... я заради зручності вдаюся до загального вислову "боротьба за існування".
Ч. Дарвін розрізняв три форми боротьби за існування: а) взаємовідносини організмів з неживою природою або пристосування до абіотичних факторів зовнішнього середовища; б) міжвидову боротьбу, до якої належать взаємовідносини між особинами, різних видів; в) внутрішньовидову боротьбу, до якої належать взаємовідносини між особинами,одного виду.
Взаємовідносини організмів з неживою природою можна показати на таких прикладах. Рослини Півночі більш морозостійкі, ніж південні форми, тому що особини, які нездатні перенести нкзьку температуру, вимирають і потомство зберігається лише від тих, які в результаті індивідуальної мінливості і добору набули морозостійкості.
У трав'янистих рослин тундри короткий вегетаційний період, який дає змогу утворити насіння упродовж короткого літа. І це наслідок того, що рослини, які не встигали утворювати насіння за коротке північне літо, не могли залишити потомства. І тут у життєвій боротьбі перемагали ті, у яких завдяки відповідним спадковим змінам виявлявся скорочений вегетаційний період.
Ще коротший вегетаційний період у трав'янистої рослинності пустель, що забезпечує їх дозрівання за невелике число днів вологого весняного періоду.
Уявімо собі картину з минулого... На краю пустелі росла рослина з порівняно тривалим вегетаційним періодом. Насіння її звіювалось вітром у бік пустелі. Воно, безсумнівно, мало Індивідуальні відміни, які відбивалися на швидкості появи сходів, інтенсивності росту і дозрівання, тому не всі рослини могли вижити і залишити потомство. У деяких індивідуальні особливості виявилися відповідними умовам існування, однак і вони давали насіння, яке також не було однотипним. І знову добір залишав лише ті рослини, які були найбільш пристосовані до конкретних умов існування. Більше того, насіння і цих рослин потрапляло ще далі в глиб пустелі. Серед рослин, які виросли з такого насіння, знову йшов добір на здатність вижити в умовах ще коротшого вегетаційного періоду. Так сформувались у природі рослини з коротким періодом вегетації (ефемери).
В інших рослин — мешканців пустель — добір відбувався в інших напрямках, завдяки чому з'являлися нові ознаки, які забезпечували можливість існування в цих умовах. Наприклад, саксаул пустель Середньої Азії не має справжніх листків, вони перетворилися на загострені лусочки, притиснені до стебла, або навіть на невеликі горбики на стеблі, що запобігає інтенсивному випаровуванню води. Отже, і ця ознака — наслідок добору, тобто виживання тих, хто менше втрачав вологи.
Можливо, мутація рослин з редукованими листками виникла не відразу, а скорочення поверхні випаровування у рослин — предків саксаулу — пройшло через низку етапів (мутацій). Добір же зберігав більш пристосованих, ними виявились рослини, які менше випаровували вологу. Цікавий приклад навів Ч. Дарвін стосовно комах — мешканців невеликих океанічних островів. Вони або добре літають, або зовсім не мають крил. Мабуть, комахи раптовими поривами вітру зносились у море; зберігалися лише ті, які або могли протидіяти вітру, або зовсім не літали. Добір у цьому напрямі призвів до того, що на острові Мадейра із 550
видів жуків 200 видів — не літають. Це приклад дивергенції, або дизруптивного (розривного) природного добору.
У результаті міжвидової боротьби з'явилися ті пристосування, які потрібні рослинам і тваринам в їхніх складних взаємовідносинах між собою. Так, у рослин з'явились колючки, шипи, жалкі волоски, гіркий смак і т. д. Можна уявити, що у давнього предка шипшини шипів не було. Листки і гілки на кущах цих рослин поїдали травоїдні тварини. Проте окремі кущі могли мати менш приємний запах чи смак, на окремих стеблах — незначну горбкуватість. Такі кущі тварини об'їдали з меншою охотою. В результаті збереглися ті рослини, в яких утворились колючки, закріпився неприємний запах чи смак, виникли різні інші ознаки, які перешкоджали їх поїданню.
Серед рослин, що запилюються комахами, більше насіння могли утворити ті, які краще "приваблювали" комах-запилювачів. Тут важливі яскраве забарвлення, аромат, щедрий солодкий нектар, будова квітки тощо. У результаті ті з різновидів, які в цьому відношенні поступалися іншим, переставали відвідуватися комахами і врешті-решт були приречені на вимирання.
Комахи, ящірки та деякі інші види, які ховаються між листками рослин, мають зелене або буре забарвлення, мешканці пустель — колір піску. У забарвленні тварин, які мешкають у лісі, є плями, що нагадують бліки, наприклад, у леопарда, а в тигра імітують колір і тінь від стебел очерету. Таке забарвлення дістало назву захисного. У хижаків воно закріпилось, щоб його хазяїн непомітно міг підкрастися до здобичі, а у жертви захисне забарвлення — наслідок того, що жертва залишалась менш помітною для хижаків. Як же воно виникло? Численні мутації давали і дають велику різноманітність форм, що відрізняються за забарвленням. Іноді воно виявлялось близьким до фону навколишнього середовища, тобто ховало тварину, відігравало роль захисного пристосування. Ті тварини, у яких захисне забарвлення виявлялось мало, залишались без їжі або самі ставали жертвами.
Часом тварини не лише за забарвленням, а й за формою і поведінкою подібні до якого-небудь предмета чи інших тварин. Таке явище називають мімікрією. Так, форма крил багатьох метеликів збігається з формою зеленого або сухого листка. У деяких на крилах є ще й малюнок, який відтворює жилкування.
Внаслідок міжвидової боротьби у рослин виробилась здатність виділяти антибіотики і фітонциди, у тварин з'явився імунітет, тобто несприйнятливість до багатьох хвороб. У результаті цієї боротьби паразити набули властивих лише їм ознак: значний розвиток статевої системи, інтенсивне розмноження, ферменти, які запобігають перетравленню мешканців кишок тощо. З іншого боку, і в хазяїв паразитів з'явилися пристосування до співжиття з ними. Чим давніша система хазяїн — паразит, тим меншої шкоди завдає паразит своєму хазяїнові. Так, в екваторіальній Африці на антилопах з давніх часів паразитує одноклітинний організм — трипаносома, не викликаючи помітного захворювання. Проте коли трипаносома мухою цеце буде перенесена до неспецифічного для неї хазяїна — людини, то спричинить смертельне захворювання.
Особливої інтенсивності на різних етапах еволюції міжвидова боротьба набувала в тому разі, коли вдосконалення однієї групи організмів зумовлювало потребу вдосконалення іншої, залежної групи: хижаки та їхні жертви; паразити і хазяї; комахи і комахозапильні рослини та ін. Це приклади так званої спряженої еволюції (коеволюції), яка є дуже важливою формою розвитку, оскільки приводить до тривалого взаємного вдосконалення багатьох груп тварин і рослин.
Внутрішньовидова боротьба має складний! найгостріший характер, оскільки особинам і популяціям одного виду для існування і збереження потомства потрібні однакові умови. Серед тварин, які належать до одного виду і є їжею для певного виду хижаків, жертвами насамперед стануть менш пристосовані, наприклад ті, у кого найменше виражене захисне забарвлення, які повільніше бігають тощо. Те ж саме спостерігається і в хижаків. Здобич легше дістається більш пристосованому: вмілішому, швидшому, винахідливішому тощо.
Більш пристосовані мають переваги не лише в забезпеченні власного виживання, а й у забезпеченні потомства їжею, а отже, і в його виживанні. З наведених прикладів видно, що метелики, зайці, лисиці, які належать до однієї популяції, в боротьбу між собою безпосередньо не вступають, але опосередковано між ними виникає суперництво за право вижити і ціною загибелі менш пристосованих одноплемінників виживають більш пристосовані.
Проте іноді відбувається безпосереднє змагання між особинами однієї популяції. У деяких видів тварин між самцями однієї популяції йде суперництво через самку (багато видів павуків, глухарі, тетерева, турухтани, олені, лосі). Перемогу здобувають сильніші. До внутрішньовидової
боротьби слід також віднести розподіл території мешкання На "мисливські ділянки", які визначаються у співочих птахів голосом, у ссавців найчастіше пахучими виділеннями тощо.
Надмірне збільшення чисельності популяцій може спричинити нестачу кормів. У цьому разі у деяких видів (наприклад, мишоподібних гризунів) падає плодючість. Деякі птахи (синиці, лелеки, журавлі стерхи) вбивають частину потомства, зазвичай хворих і ослаблених пташенят. Непомірне зростання чисельності популяцій зумовлює спалахи епізоотій, які знижують чисельність популяцій. Однак і в цьому разі виживають найпристосованіші, наприклад ті, що мають природжений імунітет до даних захворювань.
У деяких видів тварин виробилось пристосування жити стадами (олені і багато інших копитних) або колоніями (чайки), що забезпечує кращий захист від хижаків. Хижаки можуть об'єднуватися у зграї для спільного полювання (вовки).
Слід підкреслити, що всі форми боротьби за існування тісно переплітаються між собою. Якщо не викликає сумнівів, що обтічна форма тіла риби зумовлена життям у воді, то ця форма сформувалась не в результаті впливу самої води, а внаслідок конкурентної боротьби з іншими тваринами свого чи іншого видів. Одним вона забезпечувала можливість наздогнати здобич, іншим — втекти від ворога.
Використання людиною вчення про взаємозв'язки в природі. Вивчення питань боротьби за існування, внутрішньовидових і міжвидових відносин має велике практичне значення для розроблення заходів боротьби з шкідниками сільського і лісового господарства, розведення корисних видів, для рибного і мисливського господарства тощо. Достатньо згадати різноманітність форм біотичних зв'язків, як стає зрозумілою роль їх вивчення в раціональній діяльності людини в екологічних системах (див. "Ботаніка", "Зоологія").
Творча роль природного добору. Проаналізувавши власні спостереження і фактичний матеріал, описаний у літературі, Ч. Дарвін дійшов висновку, що у тварин і рослин у результаті боротьби за існування безперервно нагромаджуються ознаки, які забезпечують їм кращу пристосованість до умов існування; у них з'являється більше шансів вижити і дати потомство, тобто добір здійснюється не лише внаслідок господарської діяльності людини, а й у природі, На відміну від штучного добору, який проводить людина, Добір, що відбувається в природі, було названо природним.
У разі штучного добору нагромаджуються ознаки, корисні для людини, а в процесі природного добору нагромаджу, гонься ознаки, корисні лише для самого організму і для всього виду. "Що не може природний добір — так це змінити будову якого-небудь виду без всякої користі для нього самого, але на користь іншому виду", — писав Ч. Дарвін.
Аналізуючи причини підвищення організації організмів або пристосованості їх до умов життя, Ч. Дарвін звернув увагу на те, що добір не обов'язково потребує вибирання кращих, він може зводитися лише до знищення гірших. Саме це відбувається в разі несвідомого добору. Знищення (елімінацію) гірших, менш пристосованих до існування організмів у природі можна спостерігати на кожному кроці. Отже, природний добір може здійснюватися "сліпими" силами природи. Ч. Дарвін підкреслював, що вислів "природний добір" у жодному разі не слід трактувати в тому розумінні, що хто-небудь веде цей добір, оскільки цей термін відображає дію стихійних сил природи, в результаті чого виживають пристосовані до даних умов організми і гинуть непристосовані. Нагромадження корисних ознак призводить спочатку до невеликих, а згодом і до значних змін. Так з'являються нові різновиди, види, роди та інші систематичні одиниці вищого рангу. В цьому полягає провідна, творча роль природного добору в еволюції. Матеріал для цієї форми добору дає мінливість, форми якої було описано для культурних рослин і свійських тварин. Під час ретельного огляду тварин і рослин, взятих із природних умов, завжди виявляються індивідуальні відхилення. Ці відхилення для організму можуть бути корисними, індиферентними або шкідливими. Якщо зміни ознаки для даного організму в конкретних умовах середовища корисні, то він матиме більше шансів вижити і "перемогти" в боротьбі за існування.
Водночас організм з менш корисними або шкідливими в даних умовах життя ознаками і властивостями гине, не залишаючи потомства.
Отже, природний добір — це процес збереження і переважного розмноження в низці поколінь організмів і груп організмів, що мають корисні для їхнього життя та розвитку ознаки і властивості, які виникли внаслідок різноспрямованої індивідуальної мінливості.
Таке тлумачення природного добору дало Ч. Дарвіну змогу розробити послідовне матеріалістичне пояснення причин виникнення доцільності будови живих організмів і прогресивної еволюції органічного світу.
Доцільність — це взаємозв'язок і відповідність усіх органів в організмі, пристосованість їхньої будови і функцій до існування в певних умовах середовища. Доцільність виникає в результаті природного добору, і тому еволюційний процес завжди має пристосувальний характер. У цьому не важко переконатися, проаналізувавши випадки виникнення в природі відносно доцільних пристосувань.
Будь-яка популяція тварин і рослин насичена мутаціями. Самі по собі мутації, які зумовлюють появу корисних, індиферентних і шкідливих ознак, нового виду не створюють, але потрапляють під контроль природного добору. Особини із спадковими ознаками, корисними за даних умов середовища, мають переваги для виживання і розмноження. В ряді поколінь таких особин у популяції стає все більше, а чисельність носіїв шкідливих або менш цінних ознак поступово зменшується. Слід зауважити, що одночасно з посиленням пристосованості в організмі відбувається перебудова й інших ознак. Добір постійно діє на весь організм, на всі його зовнішні і внутрішні органи, на їх структуру і функції. Цей досить тонкий і точний механізм поступово, у відповідь на змінені умови середовища, нагромаджує нове, перебудовує, пристосовує, шліфує організм.
Отже, природний добір — процес історичний. Його дія виявляється через багато поколінь.
Відносний характер пристосувань. Завдяки добору виживають організми, найкраще пристосовані до навколишнього середовища, але пристосування завжди мають відносний характер. Достатньо незначної зміни навколишнього середовища, і ті ознаки, що були корисними в попередніх умовах, втрачають своє пристосувальне значення.
Уссурійський тигр має захисне забарвлення, добре ховається в заростях улітку, але взимку, коли випадає сніг, забарвлення робить хижака помітним. З настанням осені заєць-біляк линяє, але якщо випадання снігу затримується, побілілий заєць на темному фоні оголеного поля стає добре помітним.
Ознаки організму навіть за тих умов, в яких вони збереглися добором, ніколи не досягають абсолютної досконалості. Так, яйце аскариди добре захищене від впливу отрут, але швидко гине від нестачі вологи і за високої температури. Отруйні залози — надійний захист багатьох тварин, але отрута каракурта, смертельна для верблюдів і великої рогатої худоби, зовсім не діє на овець і свиней. Отруйних змій поїдають їжаки, мангусти, деякі птахи. Стебла молочаю травоїдні ссавці не поїдають, але ці стебла залишаються беззахисними проти гусені молочайного бражника тощо. Добір завжди має широке поле діяльності для подальшого вдосконалення пристосувань.
Якщо умови змінюються, то пристосування, які раніше були доцільними, перестають бути такими. Тоді з'являються нові пристосування, а форми, які раніше були "доцільними", вимирають (див. с. 160, "Результати еволюції").
Утворення нових видів — найважливіший процес в еволюції органічного світу. Всередині виду постійно відбуваються процеси мікроеволюції (початкові етапи еволюційного процесу), які зумовлюють утворення нових внутрішньовидових угруповань — популяцій і підвидів. Це відбувається тому, що в різних популяціях виникають різні мутації і формуються відмінні між собою генофонди. Неоднорідні умови існування в різних частинах ареалу виду можуть спрямовувати добір у різних напрямах. Це призводить до дивергенції (розходження ознак).
Суть вчення Дарвіна про дивергенцію полягає у визнанні того, що організми одного підвиду, популяції дуже подібні між собою і потребують однотипних умов існування, тому між ними відбувається найнапруженіша боротьба. Навпаки, між окремими підвидами одного виду або різними популяціями боротьба менш жорстока, оскільки їхні інтереси майже не пересікаються, і ймовірність вижити у них зростає.
Зазвичай у разі дивергенції проміжні форми поступаються крайнім, не витримують з ними конкуренції й елімінують у процесі природного добору. Внаслідок дивергенції виникають форми, які відрізняються від вихідних. З часом вони розходяться дедалі більше, у них нагромаджуються ознаки, корисні для існування в конкретних умовах. З кожним новим поколінням розходження форм посилюється, а проміжні форми вимирають. Змінені умови існування можуть спрямовувати добір у нове русло, що зумовить нагромадження ознак, корисних у новій конкретній ситуації. З цим пов'язане видоутворення. З наведеної схеми (мал. 29) видно, що з вихідного виду .А вижили крайні форми, які дали нові різновиди а1 і т1, а проміжні форми вимерли. Якщо далі ці різновиди будуть змінюватись, то нові варіанти, які найбільше розійдуться, зберігатимуться і даватимуть початок новим різновидам. Цей процес триває упродовж великого геологічного періоду і різновиди або змінені потомки спільної прабатьківської форми А зростають чисельно й урізноманітнюються в ознаках.
Утворення нових різновидів (а далі і видів) супроводжується вимиранням (елімінацією) проміжних і прабать-
Мал. 29. Схема дивергенції;
А — Б— вихідні форми, які живуть разом; відстань між літерами відповідає ступеню спорідненості між видами (наприклад, види В і Е менш подібні, ніж види А і В); горизонтальні лінії позначають певні етапи в еволюції (1000 поколінь); пунктирні лінії позначають мінливість видів на певному етапі
ківських форм. Іноді, зокрема у разі стабільності зовнішнього середовища, розходження ознак може і не відбуватися. Наприклад, види В, С та інші вимерли на різних етапах еволюції, а вид РІА зберігся до нашого часу, майже не змінившись порівняно з вихідним видом Р. Це так звані реліктові форми, такі як новозеландська гатерія, кистепера риба, латимерія тощо.
Конкретним прикладом дивергенції може бути доля комах на невеликих океанічних островах, про що йшлося вище. Завдяки дивергенції виникають і вищі систематичні категорії — роди, родини, ряди, класи і типи.
Так, з наведеного прикладу видно» що вихідний вид А нарешті дав низку організмів (включає види а14—т14), які належать до двох родин (a14—f14 і о14—m14).
У природі розрізняють географічне та екологічне видоутворення.
Географічне видоутворення відбувається в результаті фрагментації ареалу материнського виду фізичними бар'єрами (гірські хребти, вода та ін.), що веде до ізоляції популяцій і видів. Це спричинює зміну генофонду популяцій, а згодом і створення нових популяцій, підвидів і видів. Так виникли байкальські види війчастих червів, ракоподібних, риб, специфічні види океанічних островів (наприклад, га-лапагоські в'юрки). З подібними явищами ми стикаємось у разі розширення ареалу якого-небудь виду. В нових умовах популяції виду вступають у контакт з іншими географічними факторами (клімат, грунт) і новими угрупованнями організмів. Так утворилися європейський і далекосхідний види конвалії, модрина сибірська і даурська, підвиди синиці великої; євразійський, південно азійський і східно азійський.
Екологічне видоутворення відбувається, коли невеликі групи однієї популяції потрапляють у різні екологічні умови (екологічні ніші) в межах ареалу свого виду. Тут організми зазнають дії нових умов, що веде до виявлення і закріплення нових мутацій, зміни напряму природного добору і формування нових ознак. Так, у напів - паразитичної рослини дзвінця великого в результаті літніх покосів сформувалися два підвиди — дзвінець великий весняний ранньостиглий і дзвінець великий літній пізньостиглий. У зв'язку зі спеціалізацією живлення відокремилось декілька видів синиць: синиця велика і синиця блакитна мешкають у листяних лісах, садах, парках, але перша з них живиться переважно великими комахами, а друга розшукує дрібних комах на корі дерев. Синиця чорна оселяється у хвойних і мішаних лісах, живиться комахами, а синиця чубата — в тих самих лісах, але живиться насінням хвойних дерев.
Межі між різними способами видоутворення умовні: на різних етапах мікроеволюції один спосіб змінює інший або вони діють сумісно. Первинна географічна ізоляція може згодом приєднатися до дії екологічної, що приведе до вдосконалення пристосувань, тому процес видоутворення має пристосувальний характер. Коли утворений вид стає генетично замкненою системою, мікроеволюція закінчується. Проте всередині виду продовжують нагромаджуватися мутації, які, в свою чергу, можуть стати джерелом нового напряму еволюції. Кожний вид існує реально, але є історично сформованою тимчасовою ланкою в ланцюзі процесу еволюції.
Результати еволюції виявляються у трьох взаємно пов'язаних наслідках: органічної доцільності, поступового вдосконалення організмів, різноманітності видів.
1. Органічний світ характеризується дивовижною доцільністю в будові органів і їхніх функцій. Ця доцільність — наслідок виживання найбільш пристосованих — має відносний характер. При зміні умов існування будова органів і їхні функції втрачають доцільність. Це доказ того, що створені вони не "вищою силою", а сформувалися внаслідок природного добору найбільш пристосованих.
Органи і функції доцільні не взагалі, а лише за певних конкретних умов.
Найвагомішим аргументом проти ідеалістичних уявлень .про одвічну доцільність є існування рудиментарних органів, які не виконують жодних важливих функцій. Так, в усіх ссавців кістки таза є опорою для задніх кінцівок. Однак кістки тазового поясу є в китоподібних, у яких немає кінцівок. Наявність їх можна зрозуміти, пригадавши історію походження цих тварин. Рудиментарні органи є у багатьох тварин і людини. М'язи вуха, третя повіка не функціонують у людини. Ці приклади, як і багато інших рудиментарних органів, дають змогу заперечувати абсолютну доцільність у природі і виникнення людини в результаті акту творення. Мабуть, якби людина була створена якоюсь вищою силою, то недоцільних органів у неї б не було.
Ч. Дарвін довів, що доцільність у природі має відносний характер і є наслідком добору, тобто виживання найпристосованіших.
2. У процесі еволюції поступово з'являлись все більш Удосконалені за своєю будовою організми, що характеризувалися більш високою організацією. Поява ознак, які підвищували організацію, сприяла виживанню і підтримувалась добором. Однак часто пристосування до вузьких умов існування не потребувало ускладнення організації. Тому сформувалися численні види рослин і тварин з різними рівнями організації.
3. Дивергенція, боротьба за існування (природний добір) зумовили велику різноманітність видів, пристосованих до різних умов існування.
Макроеволюція.Процеси, які приводять до формування надвидових систематичних категорій (родів, родин, рядів), названі макроеволюцією. Між процесами, що здійснюються на мікро- і макроеволюційному рівнях, немає принципової відмінності; при цьому діють одні й ті самі закономірності. Самі по собі систематичні категорії високого рангу виникнути не можуть. Поява їх — результат утворення нових видів, що пов'язано з перетворенням генофонду і дивергенцією в популяціях та природним добором. Макроеволюційні зміни — наслідок процесів, що відбуваються на мікроеволюційному рівні. Нагромаджуючись, ці зміни спричинюють макроеволюційні явища. Отже, особини одного виду походять з одного кореня. Найспорідненіші види, що виникли в результаті природного добору, становлять один рід. Найспорідненіші роди, які також виникли в результаті дивергенції і природного добору, становлять родину, родини — ряд, ряди — клас, класи — тип. Ботаніки і зоологи під час класифікації рослин і тварин враховують ознаки спорідненості видів як із сучасними, так і з вимерлими видами.
Контрольні запитання і завдання
1. Дайте характеристику праць К. Ліннея та вкажіть їхнє значення для розвитку біології.
2. Проаналізуйте принципи класифікації К. Ліннея і сучасної
системи.
3. Хто з натуралістів і філософів висловлював еволюційні погляди в до дарвінівський період?
4. Як пояснював процес еволюції органічного світу Ж. Б. Ламярк?
5. Дайте оцінку теорії Ламарка.
6. Які соціально-економічні та наукові передумови виникнення вчення Дарвіна?
7. Перелічіть критерії виду та дайте характеристику кожного з них.
8. Чому для встановлення видової належності особин недостатньо якого-небудь одного з критеріїв?
9. Доведіть, що види існують у вигляді популяцій. Наведіть конкретні приклади.
10. Чому популяції є генетично відкритими, а види — закритими?
11. Як виникла різноманітність сортіа культурних рослин і порід свійських тварин?
12. Які є форми штучного добору?
13. Які форми мінливості використовують у разі штучного добору?
14. Що є рушійними силами еволюції?
15. У чому спільність і відмінність штучного І природного доборів?
16. Чому природний добір € основною рушійною силою еволюції органічного світу?
17. У чому виявляється творча роль природного добору?
18. Чому пристосованість організмів до умов існування є відносною? Наведіть приклади.
19. У чому полягає вчення Ч. Дарвіна про дивергенцію? Намалюйте схему дивергенції.
20. Назвіть причини і наслідки боротьби за існування.
21. Порівняйте погляди Ж. Б. Ламарка і Ч. Дарвіна на рушійні сили еволюції та причини пристосованості організмів до середовища.
22. Чому в популяціях домінантні алелі не витісняють рецесивні?
23. Які процеси в популяціях спричинюють мікроеволюцію?
24. Дайте характеристику форм природного добору. Наведіть приклади.
25. У чому подібність і відмінність між макро і мікроеволюцією?
Закономірності розвитку органічного світу
– Конец работы –
Используемые теги: загальна, біологія0.054
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Твитнуть |
Новости и инфо для студентов