рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ - раздел Биология, Зміст   Авто...

ЗМІСТ

 

Автори: А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов, В. М. Мухін, Є. Є. Федосова, А. П. Щеулов, В. П. Сисмєєв, Т. І. Самойленко

Редакція літератури з природничих наук Редактори: Я. А. Серебрякова, Л. Є. Канівєць

Біологія: Навч. посіб. / А. О. Слюсарєв, О. В. Сам-Б63 сонов, В. М. Мухін та ін.; За ред. та пер. з рос. В. О. Мотузного. — 3-тє вид., випр. і допов. — К.: Вища шк., 2002. — 622 с: іл.

І8ВИ 966-642-027-9

Викладено основні положення загальної біології, ботані­ки, зоології, анатомії та фізіології людини. Третє видання (2-ге вид. — 1995 р.) доповнене деякими відомостями відпо­відно до змін у навчальній програмі.

Для учнів спеціалізованих шкіл, ліцеїв та гімназій.

ІЗВИ 966-642-027-9

УДК 57(075.8) ББК 28я729

© А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов,

В. М. Мухін та ін., 1995 © А. О. Слгосарєв, О. В. Самсонов,

В. М. Мухін та ін., 2001, зі змінами © Переклад на українську мову

В. О. Мотузного, 1991

 

В с т у п (А О. Слюсарєв)................................................. 6

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

Будова і функції клітини (А П. Щеулов)......................... 13 Хімічна організація клітини (А П. Щеулов).................... 28 Обмін речовин і перетворення енергії в клітині(А П. Щеулов).. 39

БОТАНІКА

Рослинні тканини...................................................... . 225 Вегетативні органи.................................................. ....… Квітка, плід, насіння............................,...................... 263

КЛІТИННІ І НЕКЛІТИННІ ФОРМИ ЖИТТЯ

Віруси — збудники багатьох хвороб рослин і тварин. Вірусними хворобами людини є кір, грип, гепатит А (хвороба Боткіна), поліомієліт (дитячий… Під електронним мікроскопом різні види вірусів ма­ють форму паличок або… У житті вірусів можна виділити такі етапи: прикріплення вірусу до клітини, вторгнення вірусу в клітину, латентну…

Прокаріоти та еукаріоти.Будова органел і інтерфазно-го ядра, що описана вище, характерна для клітин усіх тва­рин і більшості видів рослин та грибів. Ці організми діста­ли назву ядерних, або еукаріотів. Інша група організмів, менша за чисельністю і, мабуть, давніша за походженням, дістала назву прокаріотів (доядерних). До них належать бактерії та синьо-зелені водорості (їх відносять до царства Дроб'янки), в яких немає справжнього ядра та багатьох органел цитоплазми. Замість ядра у них є нуклеоїд (утвір, подібний до ядра). Він складається із сукупності нуклеї­нових кислот і білків (серед них 90 % ДНК і 10 % припадає на білки і РНК), які лежать у цитоплазмі і не відділені від неї мембраною (табл. 1).

ХІМІЧНА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ

Вміст хімічних елементів у клітині.Подібність елемен­тарного хімічного складу клітин усіх організмів свідчить про єдність живої природи. Водночас у живих організмах не виявлено жодного хімічного елемента, який би трап­лявся в тілах неживої природи. Цим підтверджується спільність живої і неживої природи.

Найбільший вміст у клітині чотирьох елементів: кислоти (65—70 %), вуглецю (15—18 %), водню (8—10 %), азоту

(2--3 %).Це органогенні елементи. Разом їх вміст стануть 95—98 % загальної маси живого організму. Вміст у живому організмі таких елементів, як кальцій, калій, фос-фор, сірка, силіцій, натрій, хлор, магній, залізо, становить десяті частки відсотка. Перелічені хімічні елементи нале­жать до макроелементів. Кобальт, цинк, мідь, манган, хром, бром, бор, йод, літій, радій містяться у дуже малих кілько­стях (менше 0,01 %). їх називають мікроелементами. Важ­ливість того чи іншого хімічного елемента для живих істот визначається не його кількістю. Багато мікроелементів входить до складу ферментів, гормонів та інших життєво важливих сполук, які впливають на процеси розмножен­ня, кровотворення та ін. Наприклад, цинк входить до складу молекули інсуліну; кобальт — до складу ціанкобаламіну (вітаміну В12) тощо.

Усі живі організми значно відрізняються від навколиш­ньої неорганічної природи за кількісним хімічним скла­дом. Наприклад, вуглецю у рослинах міститься близько 18 %, у грунті — менше 1 %, а силіцію, навпаки, у росли­нах — 0,15 %, а у грунті — 33 %. Великий вміст вуглецю в складі живих організмів пов'язаний з наявністю в них вуглецевмісних сполук, які називають органічними.

У деяких живих організмах нагромаджуються певні хімічні елементи. Так, у водоростях нагромаджується йод, у жовтці — літій, у болотній рясці — радій тощо.

Вода та інші неорганічні речовини,їхня рольу життєдіяльності клітини.Із неорганічних сполук у клітині най­більше води. Чим вища інтенсивність обміну речовин у тій чи іншій тканині, тим більше вона містить води. В ембрі­она людини у віці 1,5 місяця вода становить 97,5 %, у вось-мимісячного — 83, у немовляти — 74, у дорослої людини в середньому 66 %. Вміст води в різних органах і тканинах людського організму також різний. Так, мозок дорослої людини містить 86 %, печінка — 70, кістки — 20 % води. З віком вміст води у тканинах зменшується. Вода виконує в клітинах багато функцій: збереження об'єму, забезпечен­ня пружності клітин, розчинення різних хімічних речовин. Крім того, вода — це середовище, в якому відбуваються всі хімічні процеси. Вона безпосередньо бере участь в усіх хімічних реакціях. Так, розщеплення жирів, вуглеводів та інших органічних сполук відбувається в результаті хімічної взаємодії їх з водою. Завдяки високій теплоємності вода захищає цитоплазму від різких коливань температури, сприяє терморегуляції клітин і організму. Частина молекул води (—15 %) у клітинах перебуває у зв'язаному з білковими молекулами стані. Вони ізолюють білкові молекули одну від одної в колоїдних розчинах.

Багато органічних речовин клітини (ліпіди) мають низь­ку розчинність у воді. Молекули води слабко притягуються до цих речовин, тому вони, становлячи основу клітинної мембрани, обмежують проникнення води з клітини у внутрішнє середовище і навпаки.

Мінеральні солі у великій кількості містяться у кліти­нах опорних органів — черепашок, хітинових панцирів, кісток. У цитоплазмі інших клітин багато солей перебу­ває в дисоційованому стані у вигляді катіонів і аніонів — К+, Nа+, Са2+, СI', НСОз, Н?РО4 та ін.

Вміст у клітині катіонів має велике значення для її функціонування. Від концентрації солей залежить над­ходження води у клітину, бо клітинна мембрана проник­на для молекул води і непроникна для багатьох великих молекул та іонів. Якщо в навколишньому середовищі міститься менше іонів, ніж у цитоплазмі клітини, то відбувається надходження води в клітину до вирівнювання концентрації солей (осмос).

Наявність солей у цитоплазмі визначає її буферні влас­тивості — здатність підтримувати стале значення рН (близь­ке до нейтральної реакції), хоча в процесі обміну речовин безперервно утворюються кислотні й основні продукти.

Будова і біологічні функції органічних речовин, які входять до складу клітини. Різні клітини можуть дуже різнитися за вмістом органічних речовин. У перерахунку на суху масу в клітинах міститься ліпідів — 5—15 %, білків — близько 10—12, вуглеводів — 0,2—2,0, нуклеїно­вих кислот — 1—2 % маси клітини. Більшість органіч­них сполук має довгі молекули (полімери), складені з лан­цюгів простіших молекул (однорідних або різнорідних мономерів).

Вуглеводи у великій кількості містяться в рослинних клітинах. У деяких плодах, насінні, бульбах вміст їх іноді досягає 90 %. У тваринних клітинах вуглеводів значно менше — до 5 %. Прості вуглеводи називають моносаха­ридами, складні — полісахаридами. З моносахаридів у організмах трапляються пентози (цикли з 5 атомів вугле­цю) і гексози (цикли з 6 атомів вуглецю). Серед пентоз найважливішими є рибоза (складова частина РНК) і де­зоксирибоза (складова частина ДНК). Серед гексоз — глюкоза і фруктоза. Вони містяться в багатьох плодах і в

мелУ і зумовлюють солодкий смак їх. Глюкоза є і в крові людини (близько 0,12 %). Цей вуглевод - основний енергетичний матеріал для всіх клітин.

Полісахариди утворюються в процесі полімеризації двох або кількох моносахаридів. Серед дисахаридів найпоши­реніші сахароза (складається з молекул глюкози і фрук­този) і лактоза, або молочний цукор (складається з моле­кул глюкози і галактози). З полімерів у природі найчас­тіше трапляються крохмаль, целюлоза, або клітковина (у рослин), і глікоген (у тварин). Загальна формула їх — (C6H10O5)n, a мономером цих полісахаридів с глюкоза. Наприклад, кожна молекула клітковини утворена ланцю­гом із 150—200 молекул глюкози.

Вуглеводи — своєрідне "паливо" для живої клітини: окиснюючись, вони вивільняють хімічну енергію (1г — 17,6 кДж), яка витрачається клітиною на всі процеси життєдіяльності. У рослин вуглеводи виконують і будівельні функції: з них утворюються оболонки клітин. У тварин і грибів у будові клітин бере участь азотовмісний полісахарид — хітин.

Ліпіди — це низькомолекулярні речовини з гідрофобними властивостями. Разом з білками і вуглеводами це основні компоненти всіх видів клітин. У різних органах і тканинах вміст ліпідів неоднаковий. Особливо багато їх у нервовій тканині, серці, печінці, нирках, крові, насінні і плодах деяких рослин.

За хімічною будовою ліпіди досить різноманітні. До складу їхніх молекул входять вищі жирні кислоти, спирти, альдегіди, азотисті основи, амінокислоти, аміноспирти, вуглеводи, фосфорна кислота та ін. Між цими сполуками можуть утворюватися зв'язки: ефірні, складно ефірні, глікозидні, а мідні, фосфоефірні тощо. Класифікація ліпідів дуже складна у зв'язку зі складністю будови молекул цих речовин та їх різноманітністю. Нині всі ліпіди прийнято поділяти на нейтральні (жири) і фосфоліпіди.

Нейтральні ліпіди — це похідні вищих жирних кислот і трьохатомного спирту гліцерину. Як і вуглеводи, жири використовуються як джерело енергії: під час розщеплен­ня одного грама жиру виділяється 38,9 кДж енергії. Підшкірний жир виконує важливу теплоізоляційну функцію, а також сприяє зменшенню впливу ударів та поштовхів. Для тварин, які впадають у сплячку, жири забезпечу­ють організм необхідною енергією, оскільки поживні речо­вини ззовні в цей час не надходять. Жири становлять за­пас поживних речовин І в насінні багатьох рослин.

 

Фосфоліпіди — найбільша частина ліпідів, які входять до складу клітинних мембран. Якщо в середньому на ліпіди припадає 40 % сухої маси мембран, то 80 % з них — на фосфоліпіди. Отже, основні функції мембран (регулювання проникності різних речовин і клітинного вмісту, функціонування іонних насосів, сприйняття, оброблення і пере­давання всередину клітини інформації з ЇЇ поверхні, імунна відповідь, синтез білків і багато іншого) здійснюються за участю фосфоліпідів (див. мал. 3).

Ліпіди не розчинні у воді і добре розчинні в органічних розчинниках (бензині, ефірі тощо). Самі ліпіди є розчин­никами для деяких вітамінів.

Білки, або протеїни, становлять 50—80 % усіх органіч­них речовин клітини, вони входять до складу міжклітин­ної рідини, лімфи» плазми крові. Всі види білків мають високу молекулярну масу, яка в окремих випадках дося­гає 1,5 млн у. о. (умовних одиниць). Всі білки — поліме­ри, мономерами яких є амінокислоти. До складу білків входить близько 20 різних амінокислот. Загальна форму-

™ р — падикал. який може

ла амінокислот , де R — радикал, який може

СООН

бути циклічною або ланцюговою сполукою. Амінна — МН2 (основна) і карбоксильна — СООН (кислотна) групи визна­чають амфотерність амінокислот, забезпечують буферність їх розчинів і можливість сполучення їх у довгі ланцюги. Зв'язок між аміногрупою однієї молекули кислоти і кар­боксильною групою іншої (виникає в разі відщеплення води) називають пептидним (позначено стрілкою):

Довгий ланцюг з амінокислотних залишків, сполучених пептидними зв'язками (полі пептид), є первинною струк* турою білка. У цьому ланцюзі різні амінокислоти можуть комбінуватися по-різному. Послідовність розміщення ок­ремих амінокислот (первинна структура білка) визначає специфічність білків. Заміна, відсутність або просто пере­становка хоча б одного амінокислотного залишку у поліпептидному ланцюзі спричинює появу нових білків. ХІ°' лі пептидний ланцюг, утворений кількома сотнями аміно­кислотних залишків, скручується у спіраль, між окремими витками якої утворюються численні, але сланкі вод­неві зв'язки. Така молекула утворює вторинну структу­ру білка. Далі ця спіраль може скручуватися ще більше і складатися у клубок, або глобулу (лат. globus — куля). У глобулах залишки амінокислот сполучені слабкими кова­лентними зв'язками. Наприклад, зв'язок S—S між ради­калами двох молекул цистеїну, які розміщені на великій відстані одна від одної в поліпептидному ланцюзі. На цій стадії білок виконує притаманні йому функції, тобто стає активним.

Деякі білки утворюють надмолекулярні комплекси, до складу яких входить кілька глобул — це четвертинна структура білка. Наприклад, молекула гемоглобіну скла­дається з чотирьох великих глобул, сполучених між со­бою також порівняно слабкими зв'язками. Молекули таких білків мають величезну молекулярну масу (кілька мільйонів умовних одиниць).

Під впливом різних фізичних і хімічних факторів можуть відбуватися розкручування білкової молекули і втра­та вторинної, третинної та четвертинної структур білка, що призводить до втрати або зміни його властивостей. Пору­шення специфічної просторової конфігурації білкової молекули має назву денатурації, яка може бути зворотною (у разі збереження первинної структури білка) і незворотною (у разі руйнування первинної структури білка) після припинення дії, яка спричинила зміну його структури.

Значна кількість білків у клітині перебуває у зв'язаному стані з іншими хімічними сполуками. Складові части­ни таких сполук, як правило, відбиті у їхніх назвах: нуклеопротеїди (нуклеїнова кислота + білок), глюкопротеїд (вуглевод + білок), хромопротеїд (пігмент + білок).

Значення білків дуже велике, бо життя завжди пов'язане з білками. Білки входять до складу всіх органел і мембран клітини, є головним структурним матеріалом.

Дуже важлива рухова функція білків. Комплекси з молекул деяких білків (наприклад, міозину й актину) здатні до скорочення. Завдяки цій властивості білків скорочу­ються м'язи, рухаються війки і джгутики, переміщуються хромосоми у клітині тощо. Деякі білки виконують в орга­нізмі сигнальні функції. З ними пов'язана подразливість клітин і організмів. Ще одна функція білків — захисна, яка забезпечується особливими білками (антитілами), які знешкоджують, нейтралізують побічні (чужорідні) для організму речовини. Нарешті, білки є джерелом енергії. В процесі розщеплення білкової молекули на окремі амінокислоти частина їх може використовуватися для біосин­тезу нових молекул білка, а частина розщеплюється пов­ністю, вивільняючи енергію. Внаслідок повного розщеп­лення 1 г білка вивільняється 17,6 кДж енергії.

Величезне значення мають білки як біокаталізатори, або ферменти.

Ферменти, Молекули простих ферментів складаються лише з амінокислот, а молекули складних можуть функціо­нувати тільки за наявності в молекулі двох компонентів — білкового (апоферменту) і небілкового (коферменту). Коферментами можуть бути різні органічні речовини, в тому числі і вітаміни, а також метали.

Жодна реакція в клітині не може відбуватися з нор­мальною швидкістю без участі ферментів як біологічних каталізаторів.

У класифікації ферментів враховують як специфічність їхньої дії на субстрат, так і хімічні реакції, які вони каталізують. Розрізняють ферменти — ліпази (розщеплюють ліпіди), амілази (розщеплюють вуглеводи), пептидази (роз­щеплюють білки), а також ферменти окисно-відновних реакцій, реакцій гідролізу і синтезу, реакцій перенесення, приєднання або відщеплення певних органічних залишків або груп. Нині складено каталог ферментів, в якому кож­ному з них присвоєно власний номер і систематичну наз­ву. Наприклад, пепсин за номенклатурою ферментів позначається 3.4.4.1 (пептид пептид о гідролаза), а ліпаза — 3.1.1.3 (гідролаза ефірів гліцерину).

Вибірковість дії ферментів на різні хімічні речовини по­в'язана з їхньою будовою. Молекули всіх ферментів мають один або кілька активних центрів, якими вони прикріплюються до тих речовин, на які можуть діяти. Тому дія фер­ментів завжди специфічна. Наприклад, два травних фер­менти — пепсин і трипсин — беруть участь у розщепленні молекул білків до невеликих фрагментів, але кожний з них діє по-різному. Пепсин руйнує зв'язки амінокислоти тирозину, а трипсин — амінокислот аргініну і лізину, причому перший діє на аміногрупи, а другий — на карбоксильні групи амінокислот. Зазвичай ферменти каталізують багато послідовних реакцій, причому речовини, які утворилися за участю першого ферменту, є субстратом для другого тощо. Дія ферментів у клітині завжди узгоджена і відбуває­ться у певній послідовності. Це досягається завдяки тому, що ферменти локалізовані в різних ділянках клітинної мембрани. В органелах клітини ферменти також розмі­щені послідовно й утворюють упорядковані системи.

Залежно від наявного комплексу ферментів у різних видів організмів і в різних органах обмін речовин відбу­вається по-різному. Для функціонування кожного фермен­ту потрібні оптимальні температура і реакція середовища, оскільки одні з них активні в нейтральному середовищі (наприклад, ферменти слини), інші — в кислому (фермен­ти шлункового соку) або лужному (ферменти підшлунко­вої залози). У разі нагрівання до температури понад 60 °С багато ферментів інактивується (відбувається денатурація білків).

Нуклеїнові кислоти (лат. nucleus — ядро). Ці речови­ни вперше було виявлено і виділено з ядер клітин. € два види нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнова (ДНК) і рибонуклеїнова (РНК). Основна кількість ДНК зосере­джена в хромосомах клітини і лише невелика її кількість міститься в мітохондріях і пластидах. РНК міститься в ядерцях, а також у цитоплазмі.

Молекула ДНК — це дуже довгий полінуклеотидний ланцюг, довжина його може досягати десяти міліметрів. Так, вважають, що сумарна довжина молекул ДНК 46 хро­мосом однієї клітини людини становить 170—180 см. Відповідно дуже велика і молекулярна маса ДНК (сотні мільйонів умовних одиниць).

Кожна молекула ДНК складається з двох сполучених між собою ланцюгів нуклеотидів. До складу кожного нук-леотиду входять азотиста основа, дезоксирибоза і фосфор­на кислота. Всього в ДНК є чотири види азотистих основ: аденін (А), гуанін (Г), тимін (Т) і цитозин (Ц) (мал. 8).

Нуклеотиди різняться лише азотистими основами. Наз­ва нуклеотидів також пов'язана з назвою нуклеозидів (спо­лук азотистих основ з пентозою) цих основ. Наприклад, нуклеотид, який містить аденін, утворюється приєднанням залишку фосфорної кислоти до аденозинового нуклеозиду (аденін + рибоза або дезоксирибоза), називається аденіловим. Відповідно утворюються нуклеотиди гуанозинового, Уридинового, цитидинового і тимідинового нуклеозидів.

Два ланцюги, які складаються з десятків і сотень нуклеотидів, скручуються між собою й утворюють подвійну спіраль. Діаметр цієї спіралі становить 2 * 10-9 м (2 нм), а відстань між сусідніми нуклеотидами — 3,4 • 10-10 м (034 нм; 1 нм = 10-9 м). Розмір витка спіралі (крок спіралі) становить 3,4 • 10-9 м (3,4 нм), у ньому розмі­щується 10 пар нуклеотидів.

Азотисті основи одного ланцюга сполучені з основами другого ланцюга за допомогою водневих зв'язків у такому порядку: аденін одного ланцюга сполучений з тимі-ном другого ланцюга; гуанін сполучений так само з цитозином

Сполучення інших типів у нормі ніколи не виника­ють. Це пояснюється тим, що між такими парами нуклеотидів, як аденін" — тимін і гуанін — цитозин, існує особли­вий тип зв'язку, який дістав назву комплементарного {принцип комплементарності; лат. сотріетепіиш — до­повнення).

Мал. 8. Схема будови молекули ДНК (/) та її спіральної струк­тури (//):

1— залишок фосфорної кислоти; 2 — дезоксирибоза, 3 — азотисті

. Сполучення інших типів у нормі ніколи не виника­ють. Це пояснюється тим, що між такими парами нуклео-тидів, як аденін" — тимін і гуанін — цитозин, існує особли­вий тип зв'язку, який дістав назву комплементарного {принцип комплементарності; лат. сотріетепіиш — до­повнення). При цьому між А і Т утворюється два водневих зв'язки, а між Г і Ц — три. Знаючи послідовність сполу­чення нуклеотидів одного ланцюга молекули ДНК, можна встановити порядок розміщення нуклеотидів другого. Наприклад, якщо в одному ланцюзі послідовність нуклео­тидів буде А—А—А—Ц—Т—Т—Г—Г—Г, то на відповідній ділянці другого ланцюга послідовність обов'язково буде Т—Т—Т^-Г—А—А—Ц—Ц—Ц. Приклад розв'язування задач до цього розділу див. у додатку — задача 2.

Подвійна спіраль молекули ДНК здатна розкручувати­ся, при цьому водневі зв'язки розриваються й окремі ланцюги ДНК відходять один від одного. Іноді таке роз'єднання ланцюгів відбувається не по всій довжині молеку­ли, а лише на певній ділянці. Ланцюги ДНК можуть знову спаралізуватися, відновлюючи свою попередню структуру.

Редуплікація (лат. duplicatio — подвоєння), реплікація (англ. replica — відбиток) ДНК — процес самовідтворення макромолекул нуклеїнових кислот, який забезпечує точне копіювання генетичної інформації і передавання її з по­коління в покоління. Самоподвоєння молекули ДНК відбу­вається в період інтерфази перед поділом клітин. При цьому молекула ДНК розкручується і з одного кінця спіраль розділяється на окремі ланцюги. Біля кожного з них із вільних нуклеотидів, які є в ядрі клітини, розпочинається синтез другого ланцюга ДНК. Цей синтез відбувається за принципом комплементарності. В результаті замість однієї молекули ДНК утворюються дві молекули такого самого нуклеотидного складу, як і початкова. Один ланцюг у кожній новоутвореній молекулі ДНК походить від початкової молекули (материнський ланцюг), а другий синтезується заново (дочірній). Як процес розділення молекули ДНК на два ланцюги, так і процес синтезу нових ланцюгів здійснюється за рахунок дії низки ферментів (ДНК-полімерази, ДНК-лІгази).

Молекула РНК має простішу будову. Вона складається з одного полінуклеотидного ланцюга, який теж містить багато нуклеотидів чотирьох видів — гуаніловий, цитиди-ловий, аденіловий та уридиловий (у молекулі РНК замість основи тиміну міститься азотиста основа урацил, яка за структурою близька до тиміну). До нуклеотидів РНК вхо­дить не дезоксирибоза, а рибоза. Молекули РНК значно коротші, ніж молекули ДНК, і мають набагато меншу мо­лекулярну масу, яка рідко перевищує 100 тис. у. о. Існує кілька видів РНК, що різняться за структурою і функціями. Так, рибосомальні РНК (рРНК) містяться в рибосомах, транспортні РНК (тРНК), найбільші за розміром, беруть участь у транспортуванні амінокислот до місця синтезу білків, інформаційні, або матричні РНК (ІРНК, або мРНК), синтезуються на ділянці одного з ланцюгів ДНК і переда­ють інформацію про структуру білка з ядра клітини до рибосом.

Аденозинфосфорні кислоти. Нуклеотиди в клітині трапляються не лише як структурні елементи нуклеїно­вих кислот, а й як речовини, що функціонують самостійно. Найважливішими в життєдіяльності клітини є аденілові нуклеотиди — моно-, ди- і трифосфорні ефіри аденозину,які містять аденін, рибозу та один (аденозинмонофосфор-на, АМФ), два (аденозиндифосфорна, АДФ) або три (адено-зинтрифосфорна, АТФ) залишки фосфорної кислоти. Ці сполуки є у всіх живих організмах і відіграють величезну роль в енергетичному і пластичному обміні. Приєднання фосфатних залишків до АМФ супроводжується акумулю­ванням енергії, а гідролітичне відщеплення їх — виділен­ням енергії. Вивільнена енергія використовується в про­цесі життєдіяльності клітин. АДФ і АМФ утворюються внаслідок дефосфорування АТФ у процесі фотосинтезу, дихання або гліколізу.

АТФ — це універсальна макроергічна сполука, в якій два із трьох залишків фосфорної кислоти — високоенергетичні (макроергічні). Один із них або обидва легко відщеплюються під впливом ферментів, що супроводжує­ться вивільненням енергії, яка використовується для за­безпечення перебігу різноманітних процесів у клітині. Відщеплення 1 моль кислотних залишків фосфорної кис­лоти супроводжується виділенням майже 40 кДж енергії':

Контрольні запитання і заслання

1. Назвіть основні положення клітинної теорії. Хто їх сформу­лював?

2. Дайте визначення поняття "клітина". Чому клітина є основною структурною і функціональною одиницею живого?

3. Схарактеризуйте форму, розміри та кількість клітин у бага­токлітинних організмах.

4. Перелічіть структурні компоненти рослинних і тваринних клітин, Яка відмінність у будові цих клітин?

5. Як побудована зовнішня клітинна мембрана?

6. Схарактеризуйте будову інтерфазного ядра клітини. Для чого потрібні ядерця?

7. Яке значення ядра в клітині?

8. Що таке хроматин? Яку функцію він виковує?

9. Яку будову мають органели клітини?

10. Коротко схарактеризуйте функції кожного виду органе.7].

11. Які є види клітинних включень І чим вони відрізняються від органел?

12. Перелічіть особливості будови клітин прокаріотів і еука-ріотів.

13. Як надходять у клітину хімічні речовини?

14. Перелічіть основні хімічні макро- і мікроелементи, що вхо­дять до складу живих організмів.

15 Яка роль води та інших неорганічних сполук клітини?

16. Назвіть основні органічні сполуки, які входять до складу ци­топлазми. Що таке біополімери?

17. Схарактеризуйте будову і біологічне значення вуглеводів і жирів клітини.

18. Чим характеризуються амінокислоти і як вони сполучають­ся в білковій молекулі?

19. Схарактеризуйте будову білків у клітині. Як утворюються первинна, вторинна І третинна структури білка?

20. Яке значення білків у клітині і в організмі?

21. Як побудовані ферменти та які функції вони виконують?

22. Порівняйте будову молекул ДНК і РНК.

23. Що таке комплементарність у розміщенні нуклеотидів моле­кули ДНК і яке значення має це явище?

24. Як відбувається подвоєння молекул ДНК?

25. Які види молекул РНК є в клітині та які їхні функції?

26. Що таке АТФ і яке її біологічне значення?

 

ОБМІН РЕЧОВИН

І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ В КЛІТИНІ

Загальнобіологічна суть обміну речовин як специфічної властивості живої матерії полягає в тому, що всі живі організми вилучають з навколишнього… Пластичний і енергетичний обмін. Біохімічні процеси, які вивчаються на рівні… Сукупність усіх реакцій біосинтезу прийнято називати асиміляцією (анаболізмом) (лат. assimilatio — уподібнен­ня), або…

Мал. 9. Схема фотосинтезу

Під впливом фотонів світла відбувається збудження молекули хлорофілу, причому рівні збудження можуть бути різними. Суть цього процесу полягає в тому, що електрони в молекулі хлорофілу переходять на вищий енергетичний рівень, нагромаджуючи потенціальну енергію. Частина з них відразу повертається на попередній рівень, а енергія, яка виділяється при цьому, випромінюється у вигляді тепло­ти. Значна частина електронів з високим рівнем енергії передає її іншим хімічним сполукам для виконання фо­тохімічної роботи, яка здійснюється в кількох основних напрямках.

1. Перетворення енергії електронів на енергію АТФ: АДФ .+ Ф + Енергія —> АТФ. Оскільки приєднання за­лишків фосфорної кислоти відбувається за рахунок енергії світла, цей процес називається фотофосфорилюваннлм.

2. Перебіг процесу фотолізу води: Н2О —> Н+ + ОН~. У результаті іони Н+, приєднуючи електрони з високим енергетичним рівнем, перетворюються на атомарний во­день, який використовується в наступних реакціях фото­синтезу, а гідроксильні іони, взаємодіючи між собою, утво­рюють молекулярний кисень, воду і вільні електрони:

4ОН--* 2Н2О + 02 + 4е'.

3. Передача енергії електронами з високим енергетич­ним рівнем через низку проміжних речовин для віднов­лення універсального біологічного переносника (акцепто­ра) водню НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат). Внаслідок поглинання енергії НАДФ приєднує два атоми водню, що вивільнились у процесі фотолізу води, і пере­творюється на НАДФ • Н2 (відновлена сполука). Отже, для світлової стадії фотосинтезу характерне перетворення енергії — збудження електронів хлорофілу, фотоліз води, утворення АТФ і відновлення НАДФ.

Далі настає темнова стадія фотосинтезу, для перебігу якої світло не потрібне. За наявності вуглекислого газу та енергії АТФ, що утворилися внаслідок перебігу світлових реакцій, відбувається приєднання водню до С02, який над­ходить у хлоропласти із зовнішнього середовища. Відбу­ваються послідовні реакції за участю специфічних ферментів, внаслідок чого утворюються різні сполуки, серед яких перше місце посідають вуглеводи. 44

Процес фотосинтезу можна подати таким сумарним рівнянням:

+ Енергія

6СО2 + 6Н2О-------------С6Н,2Об + 6О2.

Фотосинтез має велике значення для існування біосферний Зелені рослини завдяки фотосинтезу щорічно вносять до складу органічних речовин близько 170 млрд т вугле­цю здатні поновити увесь кисень атмосфери приблизно за 2 тис. років і увесь вуглекислий газ — за 300 років. Проте в процесі фотосинтезу використовується лише 1 % усієї сонячної енергії, яка потрапляє на рослини.

Вагомий внесок у вивчення ролі світла і хлорофілу в процесі фотосинтезу зробив видатний російський вчений К. А. Тимірязєв. За його словами, зелені рослини відігра­ють космічну роль завдяки тому, що вони здатні засвою­вати сонячну енергію. Ця енергія, акумульована в органіч­них речовинах, використовується всіма живими організ­мами нашої планети.

Шляхи підвищення продуктивності фотосинтезу. Складні біохімічні процеси, які відбуваються під час світлової і темнової стадії фотосинтезу, зумовлюють і складний характер залежності цієї функції від умов життя росли­ни. На інтенсивність процесу фотосинтезу впливають як комплекс зовнішніх факторів — освітленість, температура середовища, вміст вуглекислого газу, вологість тощо, так і біологічні особливості рослин, специфіка їхньої реакції на зовнішні впливи. Ось чому процес фотосинтезу слід розглядати як результат взаємодії всього комплексу вну­трішніх і зовнішніх чинників у життєдіяльності рослин. Щодо освітленості, температури, вологості потреби різних видів рослин дуже відрізняються — є світлолюбні і тіневитривалі види, теплолюбні, холодостійкі, посухостійкі види тощо. Проте можна зазначити, що для більшості видів рослин інтенсивність фотосинтезу посилюється з підви­щенням температури і досягає максимуму за температури л5 С, вмісту СО2 близько 1 % і насичення водою. Подаль­ше зростання цих показників може дослаблювати інтен­сивність фотосинтезу. Підвищення Інтенсивності соняч­ного освітлення від 1 до 30 % (від максимального) спри­чинює значне посилення інтенсивності фотосинтезу в усіх вищих рослин, а подальше підвищення інтенсивності освітлення посилює фотосинтез лише у світлолюбних рослин. Фотосинтез — це основний процес утворення органіч­них речовин, що в поєднанні з асиміляцією мінеральних

солей із ґрунту створює біомасу рослин. Органічні речови­ни, що утворюються в процесі фотосинтезу, становлять близько 95 % сухої маси рослини. Тому керування процесом фотосинтезу, підвищення його продуктивності — один із ефективних методів впливу на продуктивність рос­лин, а для сільськогосподарських культур — це важливий засіб підвищення врожаю. Розроблено комплекс агротехнічних заходів, які дають змогу впливати на процес фото­синтезу. До них належить забезпечення потреб рослини водою і мінеральними солями, у тому числі мікроелемен­тами (міддю, цинком тощо), від яких залежить продук­тивність роботи всього фото синтезуючого апарату рослин. Дуже ефективним методом є підвищення вмісту СО2 шляхом поливання рослин водою, яка насичена вуглекис­лим газом. Важливим є також правильне розміщення рослин та густоти посіву їх. Цей метод дає змогу запобігти само затіненню рослин і використати максимальну площу їхніх листків. Велику роль в ефективності використання сільськогосподарськими культурами сонячної енергії віді­грає селекція — створення посухостійких сортів, які ма­ють високі інтенсивності фотосинтезу і ростових процесів. Код ДНК. Поняття про ген. Найважливішим досяг­ненням біології XX ст. стало з'ясування генетичного ко­ду — встановлення відповідності між послідовністю нуклеотидів молекули ДНК та амінокислотами молекули білка. Нині генетичний код з'ясовано повністю. Кожна амінокислота кодується трьома (розміщеними поряд) нуклеотидамя молекули ДНК або відповідними (комплемен­тарними) нуклеотидами інформаційної РНК. Ці нуклеотиди складають триплети (трійки, кодони). Чотири різні нуклеотиди молекули ДНК — А, Ц, Т, Г (або А, Ц, У, Г молекули РНК) можуть утворювати 64 різних триплети (з урахуванням послідовності розміщення). Всі ці триплети (за винятком трьох; УАА, УАГ і УГА) відповідають 20 амінокислотам, які входять до складу білків. Деякі аміно­кислоти, наприклад триптофан (УГГ), метіонін (АУГ), ко­дуються лише одним триплетом, інші — двома (феніл­аланін — УУУ, УУЦ; цистеїн — УГУ, УГЦ), трьома (ізо­лейцин — АУУ, АУЦ, АУА), чотирма (гліцин — ГГУ, ГГЦ; ГГА, ГГГ; пролін — ЦЦУ, ЦЦЦ, ЦЦА, ЦЦГ) і шістьма (се-рин — УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ) триплетами. Як видно з наведених прикладів, у разі кодування амінокис­лот кількома триплетами ці триплети відрізняються лише третьою літерою. У разі шести триплетів чотири з них відрізняються лише третьою літерою, а два відрізняються

 

Мал. 10. Генетичний код (РНК):

три азотисті основи в центральному, другому і третьому колах кодують одну амінокислоту, яка скорочено записана у зовнішньому колі

 

(від цих чотирьох) повністю, але між собою вони відрізня­ються теж лише третьою літерою (диз. код амінокислоти серину). Триплети УАА, УАГ і УГА (на мал. 10 вони позначені абревіатурою "ТЕР") виконують функцію "розділо­вих знаків" і не несуть генетичної інформації. Вони від­діляють інформативні ділянки одну від одної, є стоп-кодо-нами. Саме на них припиняється синтез одного поліпептид-ного ланцюга. Очевидно, стоп-кодон — це кінцева точка функціональної одиниці ДНК-цистрона. Починається син­тез наступного ланцюга триплетом АУГ або ГУГ.

Генетичний код характеризується виродженістю (кіль­кість амінокислот менша від кількості триплетів). Він однозначний (кожен триплет кодує Лише одну певну амі­нокислоту), універсальний (єдиний для всіх організмів) і не перекривається.

Так, на довгому ланцюзі молекули ДНК закодована інформація про структуру різноманітних білків. Подібний код є універсальним, оскільки він однаково функціонує в усіх організмів — від вірусів до людини. Ділянку ДНК,

яка містить інформацію про первинну структуру певного білка, називають структурним геном (детальніше див. "Основні закономірності спадковості"). Ген може виявляти­ся в кількох формах — алелях. Сполучною ланкою між ДНК ядра і рибосомами, де відбувається біосинтез білка, є ІРНК (інформаційна РНК). Синтез ІРНК відбувається на моле­кулі ДНК за принципом комплементарності. Зв'язок між триплетами нуклеотидів (кодонами) ДНК, ІРНК та аміно­кислотами поліпептидного ланцюга подано на схемі:

Триплети ДНК ГТТ ДАТ ЦТТ АЦТ ЦЦТ ГАА ГАА ААА

(частина гена) ЦАА ГТА ГАА ТГА ГГА ЦТТ ЦТТ ТТТ

Триплети ІРНК ГУУ ЦАУ ЦУУ АЦУ ЦЦУ ГАА ГАА ААА

(кодони)

Амінокислоти Вал -Гіс -Лей -Тре -Про -Глу -Глу -Ліз

поліпептидного

ланцюга

Як приклад наведено ділянку білка гемоглобіну- Стріл­ками показано напрямок передавання інформації: 1 — транскрипції; 2 — трансляції (див, "Біосинтез білка. Роль нуклеїнових кислот"). Як видно зі схеми, транскрипція (синтез іРНК) відбувається лише з одного ланцюга ДНК.

Приклад розв'язування задач такого типу див. у додат­ку (задача 3).

Біосинтез білка. Роль нуклеїнових кислот. Універсаль­ним для всіх живих організмів видом пластичного об­міну є процес біосинтезу білка. Цей процес інтенсивно відбу­вається в період росту і розвитку організму (збільшення маси організму), а також у тих клітинах, які синтезують ферменти, гормони та інші білкові речовини. У всіх інших клітинах біосинтез іде менш інтенсивно, але триває постійно, бо в клітинах регулярно відбувається розщеплення білків і їх потрібно поновлювати. Найважливішу роль у процесі біосинтезу білка відіграють нуклеїнові кислоти — РНК і ДНК. Сама ДНК безпосередньої участі в синтезі білка не бере, оскільки вона перебуває в ядрі, а основним місцем синтезу білка є рибосоми на ендоплазматичній сітці ци­топлазми. Принцип комплементарності, який визначає будову подвійного ланцюга ДНК, лежить в основі і мат­ричного біосинтезу білка. В цьому процесі можна виділи­ти чотири етапи (див. мал. 5, 11).

І етап — транскрипція — передавання інформації про структуру білка з молекули ДНК на іРНК.

Мал. 11- Схема біосинтезу білка в клітині:

a — реплікація; б — транскрип­ція; в — трансляція; 1 — ДНК-полімераза; 2 — РНК-полімера-за; 3 — рибосомальна РНК; 4 — інформаційна РНК (ІРНК); 5 -рибосоми; 6 — білкові ланцюги; 7 — ферменти; 8 — амінокисло-ти; 9— транспортна РНК (тРНК)
Інформація про структуру конкретно­го білка (наприклад, яко­гось ферменту)закодована в молекулі ДНК, яка міс­титься в ядрі. Ця інформа­ція може бути переписана на молекулу іРНК лише в

тому разі, коли подвійний ланцюг ДНК на певному відрізку роз'єднається і кожний із ланцюгів відійде один від одно­го. Цей процес здійснюється за допомогою специфічних ферментів, які розривають водневі зв'язки між азотистими основами окремих ланцюгів. Далі за участю ферменту РНК-полімерази вздовж одного із роз'єднаних ланцюгів ДНК розпочинається синтез молекули ІРНК. За принципом комплементарності послідовність нуклеотидів у ній повністю відповідатиме послідовності нуклеотидів в од­ному з ланцюгів молекули ДНК.

Як у друкарні з матриці можна видрукувати сотні тисяч примірників книг чи газет, так і з молекули ДНК можна отримати безліч точних копій у вигляді молекул іРНК. Отже, певна ділянка ДНК (ген) є матрицею для відповідної ІРНК.

Синтезовані молекули іРНК за участю інших ферментів відокремлюються від ланцюга ДНК і переходять із ядра в цитоплазму, де сполучаються з рибосомами ЕПС, а молекула ДНК відновлює свою структуру. Розміри молекули і РНК залежать від обсягу інформації про розміри моле­кули білка, закодованої в ній. Чим довша молекула іРНК, тим більша білкова молекула. Максимальна молекулярна маса і РНК може досягати 2 млн у. о.

II етап — активування амінокислот. Цей процес відбу­вається в цитоплазмі шляхом з'єднання різноманітних амінокислот, які утворюються під час розщеплення білків, із специфічними ферментами і молекулами АТФ. Акти­вовані молекули амінокислот сполучаються з молекула­ми транспортної РНК (тРНК). Кожній з 20 відомих амінокислот відповідає певна тРНК. Усі вони мають невели­ку молекулярну масу, складаються з 70—80 нуклеотидів, які утворюють невеликі ланцюги у вигляді структур з кількома петлями. В петлях можуть виникати компле­ментарні зв'язки між нуклеотидами.

У молекулах тРНК є дві важливі ділянки: до однієї з них прикріплюється відповідна амінокислота, а інша містить триплет нуклеотидів (антикодон), який відпові­дає коду цієї амінокислоти в молекулі іРНК.

Активовані амінокислоти, сполучені з тРНК, надходять до рибосом, де і розпочинається Ш етап — процес безпосе­реднього синтезу поліпептидних ланцюгів трансляція (див. мал. 5). Він полягає в тому, що молекула іРНК ру­хається між двома субодиницями рибосом (одночасно в рибосомі розміщується два сусідніх триплети іРНК) і до неї послідовно приєднуються молекули тРНК з активованими амінокислотами. При цьому рибосома за допомогою свого функціонального центру розпізнає антикодон тРНК і звільняє від неї амінокислоту, збираючи поліпептидний ланцюг.

Послідовність розміщення амінокислот визначається порядком чергування триплетів у молекулі іРНК. Опинившись поряд, амінокислоти утворюють пептидні зв'яз­ки одна з одною, використовуючи енергію АТФ. У резуль­таті з рибосоми сходить поліпептидний ланцюг (первинна структура білка), який містить багато амінокислотних за­лишків, розміщених у певній послідовності. Швидкість сполучення амінокислот між собою досягає 20—50 за се­кунду. Тому синтез поліпептидного ланцюга з 150 аміно­кислот відбувається за 3—5 с. Як правило, на іРНК під час біосинтезу знаходиться по кілька рибосом. У цьому разі в кожній окремій рибосомі, як на матриці, синтезу­ються однакові поліпептидні ланцюги (матричний синтез). IV етап — утворення вторинної і третинної струк­тур білкової моле/сули. Цей етап відбувається в ЕПС шля­хом скручування, згортання поліпептидного ланцюга. Ут­ворення зв'язків визначається властивостями кожної ок­ремої амінокислоти в ланцюзі.

Авторегуляція хімічної активності клітин. Незважаю­чи на безперервні процеси розщеплення і синтезу в клітині, надходження і виділення різних хімічних сполук, вміст білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів та інших речовин у цитоплазмі підтримується відносно сталим (див. "Хімічна організація клітини"). Ця сталість складу зберігається лише в живих клітинах, а в разі відмирання їх вона пору­шується дуже швидко. Стійкість клітин (як і інших жи-50

систем) підтримується активно внаслідок перебігу

ладних процесів саморегуляції, або авторегуляції. Найтростіше авторегуляція здійснюється за принципом зв-ротного зв'язку. Він полягає у тому, що сама хімічна речо­вина (наприклад, білок), яка нагромаджується в клітині в результаті синтезу, гальмує свій подальший синтез, коли вміст її досягає певного рівня. Активність ферментів може регулюватися шляхом гальмування кінцевим продуктом. Наприклад, у клітинах амінокислота треонін внаслідок перебігу п'яти послідовних реакцій перетворюється на іншу амінокислоту — ізолейцин. Якщо в цитоплазмі на­громаджується достатня кількість Ізолейцину, то відбу­вається пригнічення активності ферменту, від якого зале­жить перша з п'яти реакцій, і синтез ізолейцину припи­няється.

Другий регуляторний механізм хімічних процесів у клітині полягає у зміні активності ферментів внаслідок приєднання або відщеплення від їхніх молекул деяких сполук — сульфгідрильних груп (—SН), залишків фосфор­ної кислоти, аденозину.

Такі модифіковані ферменти стають активними або, на­впаки, неактивними і відповідно "включаються" в хімічні процеси або "виключаються" з них. Ці хімічні модифікації здійснюються регуляторними ферментами, одні з яких ак­тивують, а інші інактивують молекули основних ферментів.

Ще один механізм регулювання хімічних процесів по­лягає в тому, що синтез певних ферментів у клітині розпо­чинається лише в тому разі, коли в неї потрапляють ре­човини, для розщеплення яких потрібні ці ферменти. На­приклад, зазвичай у клітинах дріжджів за участю бага­тьох ферментів відбувається розщеплення глюкози. Про­те якщо в ці клітини потрапляє лактоза, то через деякий час у них синтезуються нові ферменти, які забезпечують можливість використання цього вуглеводу. Синтез фер­ментів зумовлений "включенням у роботу" певних генів, які раніше не функціонували. Отже, регуляція хімічних процесів пов'язана з пригніченням або стимулюванням певних генів.

Контрольні запитання і завдання

1. Дайте визначення поняття "обмін речовин" та схарактеризуй­те його роль у житті організмів.

2. Що називають пластичним і енергетичним обміном?

3. Яка роль АТФ в обміні речовин?

4. Схарактеризуйте етапи енергетичного обміну.

5. Порівняйте процеси гліколізу і дихання за їх енергетичними показниками.

6. Які організми називають автотрофними, а які гетеротрофни­ми І чому?

7. Дайте характеристику світлової І темнової стадій фотосин­тезу.

8. Яке значення має фотосинтез у колообігу речовин?

9. Якими методами можна підвищити продуктивність рослин?

10. Дайте характеристику матричного синтезу в клітині.

11. Дайте визначення поняття "ген".

12. Що таке код ДНК, кодони та антикодони?

13. Назвіть основні етапи біосинтезу білка.

14. Яка роль нуклеїнових кислот (ДНК, іРНК, рРНК, тРНК) у біосинтезі білків?

16. Що таке транскрипція, трансляція?

16, Яка роль ферментів у процесах обміну речовин?

17. Які особливості будови І життєдіяльності вірусів?

 

РОЗМНОЖЕННЯ ТА ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Розмноження, або відтворення собі подібних, € не­від'ємною властивістю всіх живих організмів — від вірусів до людини. Цей процес забезпечує… Поділ клітин — основа розмноження та індивідуаль­ного розвитку організмів. Усі… сить важливим підготовчим періодом: 1) клітина вико­нує свою функцію; 2) синтезує необхідні речовини для наступного…

Мал. 18. Постембріональний розвиток комах з неповним (А) і

повним (Б) метаморфозом:

1- яйця; 2 - личинки; 3 - лялечка; 4 - доросла форма (імаго) а – линяння ; б – линяння і метаморфоза ; в — метаморфоз; і — у — личинки різного віку

1. Обстеження великих контингентів людей у різних країнах і порівняння розвитку дітей, батьки яких вжива­ли алкоголь, і дітей, батьки яких не вживали його. Такі спостереження дали однотипний результат — у дітей пер­шої групи значно частіше спостерігалися відхилення від норми. Так, внаслідок обстеження 3500 дітей, які народи­лися у батьків-алкоголіків на заході Франції, де велике вживання алкоголю, у 40 % із них було виявлено психічні і фізичні порушення. Ще один приклад. Всесвітня органі­зація охорони здоров'я (ВООЗ) у різних країнах провела обстеження 352 подружніх пар, що страждали хронічним алкоголізмом. У них народилося 547 дітей і у всіх було виявлено олігофренію (недоумкуватість) різного ступеня. 2. Проведення експериментів на лабораторних твари­нах (кролях, гвінейських свинках, пацюках) з метою з'я­сування впливу алкоголю на їхнє потомство. У цих дослі­дах встановлена згубна дія алкоголю як на тканини різних органів, у тому числі й статеві залози, так і на розвиток потомства. Плодючість тварин, які отримували алкоголь, різко знижувалась. Частина потомства народжувалася мертвою, багато гинуло незабаром після народження, а у решти простежувалася затримка розвитку. У деяких із них були різні дефекти в будові тіла. Так було доведено, що алкоголь — універсальна отрута, яка вражає органи і тканини багатьох видів тварин. Особливо чутливі до от­рути статеві клітини і тканини ембріона. У статевих за­лозах тварин під впливом алкоголю відбувається пере­родження і загибель клітин.

Аналогічні явища спостерігаються і в людей. У чоловіків, які систематично вживають алкоголь, понад 65 % сперма-тозоонів стає нерухомими і не здатними до запліднення. У період вагітності алкоголь із крові матері швидко по­трапляє у кровоносну систему плода і може спричинити характерні вади його розвитку. У медичній літературі вони дістали назву алкогольного синдрому плода. Новонарод­жені з цим синдромом мають зменшені розміри голови, укорочений ніс і маленьке підборіддя, вузький розріз оч­них щілин. Більшість подібних дітей відстає у фізичному і розумовому розвитку, у деяких спостерігаються вродже­не незрощення верхньої губи ("заяча губа")» верхнього

піднебіння, багатопалість тощо. Спеціальні дослідження показали, що розвиток цього синдрому частіше відбувається оЛі коли вагітні жінки вживають алкоголь у так звані коитичні періоди. Так називають періоди найменшої стійкості ембріона до несприятливих зовнішніх впливів зародка людини — перші тижні його розвитку). Тому най не безпечнішим для ембріона є вживання алкоголю май­бутньою матір'ю між 2- і 6-м тижнями вагітності.

Менш детально вивчена дія на плід речовин, які по­трапляють в організм, якщо майбутня мати палить. Річ у тім, що при цьому материнський організм зазнає впливу не однісї хімічної речовини, а цілого комплексу (понад 600) різних речовин, що містяться в тютюні (білки, аміно­сполуки, ефіри, феноли, смоли тощо). Проте головною дію­чою речовиною тютюну є алкалоїд нікотин. Комплекс ре­човин тютюну чинить різноманітні негативні впливи на організм, але передусім він негативно впливає на нервову і серцево-судинну системи.

У період вагітності нікотин проникає з організму ма­тері у плід. На ранніх стадіях він може перервати вагітність в результаті порушення прикріплення ембріона до стінки матки.

На пізніших стадіях вагітності нікотин значно погіршує постачання плода киснем. Внаслідок хронічного киснево­го голодування уповільнюються його ріст і розвиток. Тому у жінок, які палять, діти народжуються з меншою масою (на 120—130 г) і меншими розмірами тіла. Паління у пе­ріод вагітності підвищує частоту виникнення ускладнень під час пологів.

Відомості про частоту виникнення природжених каліцтв У зв'язку з палінням майбутніх матерів спірні. Очевидно, каліцтва травної, серцево-судинної і видільної систем у плода не пов'язані з палінням. Проте вірогідно, що вдвічі зростає число каліцтв центральної нервової системи і верх­ньої губи у дітей жінок, які палять, порівняно з тими, що не палять.

Запобігання алкогольній і нікотиновій інтоксикації жінок у період вагітності — важливий фактор поліпшен­ня здоров'я населення.

 

 

Контрольні запитання і завдання

1. Що таке мітоз і яке його біологічне значення?

2. Як змінюються вміст ДНК та обмін речовин у клітині в період підготовки до поділу?

3. Опишіть механізм переміщення хромосом у цитоплазмі клітини під час мітозу.

4. Схарактеризуйте будову метафазних хромосом, їхню кількість і хімічний склад.

5. Дайте визначення поняття "розмноження", назвіть основні форми розмноження організмів.

6. Чим принципово відрізняється статеве розмноження від безстатевого?

7. Які є форми безстатевого розмноження у рослин і тварин? Дайте характеристику мейозу і вкажіть його біологічне зна­чення.

9. У результаті чого під час мейозу утворюються гаплоїдні ста­теві клітини?

10. Порівняйте перебіг мейозу І мітозу.

11. Як побудовані сперматозоони і яйцеклітини? Яка між ними

принципова відмінність та чим вони подібні?

12. У чому суть процесу запліднення?

13. Що таке дроблення і як воно відбувається?

14. Назвіть основні етапи ембріонального розвитку та дайте їм

характеристику.

15. Як відбувається закладання зародкових листків у ембріона?

16. Назвіть органи і тканини, які розвиваються із зародкових листків.

17. Як впливають один на одного зачатки органів у ембріона

і яке це має значення?

18. Які є типи постембріонального розвитку?

19. Що таке повний та неповний метаморфоз?

20. Як впливає алкоголь на розвиток зародка?

21. Дайте характеристику впливу паління майбутньої матері на

розвиток зародка.

 

ОСНОВИ ГЕНЕТИКИ І СЕЛЕКЦІЇ

Основні закономірності спадковості

Мінливість — це явище, певною мірою протилежне спад­ковості, і виявляється в тому, що у будь-якому поколінні окремі особини чимось відрізняються і одна від одної, і від своїх батьків.… Генетика як наука виникла для задоволення практичних потреб. Під час розведення домашніх тварин і культурних рослин…

Селекція рослин,тварин, мікроорганізмів

Теоретичною базою селекції є генетика та еволюційне вчення. Академік В. І. Вавилов, даючи визначення селекції як науки, зазначав її комплексність і… Породи свійських тварин і сорти культурних рослин, створених людиною, є… Порода і сорт, з одного боку, можуть включати в себе тварин і рослини з нетотожними генотипами, що дає мате­ріал для…

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

На Землі існує величезна різноманітність видів тварин і рослин. Кожний вид добре пристосований до умов існування. Звідки така різноманітність форм… Вже в давнину філософські погляди на змінність світу наштовхнули… Наприкінці XVII — на початку XVIII ст. уявлення про різноманітність рослин і тварин надзвичайно розширилися.…

Мал. 28. Схема дії рушійного (/) і стабілізаційного (//) добору

(залежність числа особин р від мінливості ознаки у):

а — тиск добору; А, В, В — варіаційні криві мінливості попередніх

популяцій; Г — варіаційна крива мінливості існуючої популяції

 

 

Стабілізаційний добір виявляється у відносно сталих умовах. Помітні відхилення від середньої величини озна­ки можуть виявитися несприятливими і вибраковуються добором. У цьому разі добір спрямований на збереження мутацій, які забезпечують меншу мінливість ознаки. У рослин, які запилюються певними видами комах, будова віночка квітки не може варіювати, вона за формою і розмірами має відповідати величині і формі запилювача. Будь-яке відхилення від "стандартів" вибраковується добором, оскільки такі особини не залишають потомства. Норма реакції у разі стабілізаційного добору звужується.

Розривний добір призводить до розпадання (дивергенції) попередньої ознаки і формування не однієї, а двох або більше різних норм реакції. Класичний приклад цього видудобору — поява на океанічних островах комах безкрилих або а дуже добре розвиненими крилами (див. с. 152). За механізмом дії цей добір протилежний стабілізаційному, оскільки зберігає крайні варіанти і елімінує проміжні. Цей вид добору відіграв певну роль у виникненні рас людини, бо в різних природних умовах сприяв носіям адаптивних ознак. Отже, цей добір сприяє виникненню поліморфізму, що забезпечує пристосування популяції до нестабільних умов довкілля.

Характеризуючи різні види природного добору, ми свідо­мо спрощуємо обставини, за яких виявляється та чи інша форма (сталість умов існування, зміна їх в одному напрямі тощо) для того, щоб на моделі краще виявити основну тенденцію добору. В природі рідко трапляється певна форма добору в чистому вигляді. Найчастіше процес видоутво­рення розпочинається з переважання однієї форми, а згодом переважає інша. Умови існування виду постійно змінюються в часі і просторі, а відповідно до цього змінюються і типи добору. Загалом природний добір постійно вдоско­налює адаптації, спричинює певну впорядкованість живих систем, створює різноманітність форм життя. (Для ілюстрації цього можна скористатися матеріалом на с. 150— 161; згадайте резерв спадкової мінливості.)

Вплив господарської діяльності людинина структуру і відтворення популяцій.Господарська діяльність люди­ни змінює умови існування багатьох видів рослин і тва­рин. Це спричинює зміну чисельності популяцій та осо­бин у популяціях, що може зумовити вимирання окремих видів.

Із тварин, що були відомі науці в 1600 р., нині вже зник­ло 65 видів ссавців і 140 видів птахів. Ще в минулому столітті в степах України траплявся дикий кінь сірого кольору — тарпан. Господарське освоєння степів призве­ло до швидкого і різкого скорочення числа цих тварин: останній тарпан був убитий браконьєром у 1879 р., і вид перестав існувати. Тоді ж у степах України мешкали сте­пові антилопи — сайгаки. На початок нашого століття на території України вони були повністю винищені, в степах на схід від Каспійського моря вдалося зберегти кілька десятків цих тварин, і завдяки вжитим заходам вид було збережено. Проте багатьом видам рослин і тварин загро­жує небезпека знищення. В зв'язку з цим Міжнародний союз охорони природи і природних ресурсів (МСОП) У 1948 р. створив спеціальну комісію, яка зібрала відомості про зникаючі, рідкісні, які потребують охорони організми

 

і внесла їх у Міжнародну Червону книгу. У 1979 р. у Червону книгу МСОП було включено: ссавців — 321 вид і підвид, птахів — 485, земноводних — 41, плазунів — 141.

Включення будь-якого таксону в Червону книгу вказує на моральну відповідальність країни, в якій цей вид живе, за його подальшу долю. В країнах, в яких прийнято нор­мативні акти про охорону видів тварин і рослин, склада­ються офіційні списки видів, які підлягають охороні, а збірники короткої наукової документації про них умовно називають національними Червоними книгами.

Червона книга України затверджена в 1976 р. й опублі­кована в 1980 р. До неї занесено: комах — 18 видів, земно­водних — 4, плазунів — 6, птахів — 28, ссавців — 29, рос­лин — 110 видів і підвидів.

Поповнення Червоної книги спричинене не лише по­гіршенням екологічної обстановки, а й додатковими відо­мостями, які отримують останнім часом. У Червону кни­гу внесено не тільки представників усіх класів хребетних і вищих рослин, а й молюсків, ракоподібних, комах, грибів, мохів, лишайників.

До Червоної книги вносять організми за п'ятьма катего­ріями: 1) види, що перебувають під загрозою зникнення, вря­тування яких неможливе без вжиття спеціальних заходів; 2) види, чисельність яких ще відносно велика, але скоро­чується катастрофічно швидко, що в недалекому майбутньо­му може поставити їх під загрозу зникнення; 3) рідкісні види, яким нині ще не загрожує небезпека зникнення, але трапляються вони в такій невеликій кількості або на таких обмежених територіях, що можуть зникнути в разі неспри­ятливих змін умов середовища існування під впливом при­родних антропогенних факторів; 4) види, біологію яких ви­вчено недостатньо, чисельність і стан їх викликають триво­гу, проте нестача відомостей не дає змоги віднести їх до жод­ної з попередніх категорій; 5) відновлені види, стан яких завдяки вжитим заходам охорони не викликає побоювань, але вони ще не підлягають промисловому використанню, і за їхніми популяціями потрібний постійний контроль.

До числа відновлених у нашій країні належать зубр, новозеландський північний олень, ладозька нерпа, білощока казарка, малий лебідь, кавказький тетерев, рожева чайка, середньоазійська кобра.

Для охорони як окремих видів рослин і тварин, так і Цілих природних комплексів створюють заповідники, за­казники, природні національні парки. Найбільшими за­повідниками в Україні є: Чорноморський біосферний, Дунайський біосферний, Ялтинський гірсько-лісовий, По­ліський, Карпатський біосферний, Український степовий, Луганський, Асканія-Нова.

У результаті вжитих заходів щодо розумного ведення мисливського господарства та охорони тварин у нашій країні були відновлені умови відтворення популяцій ба­гатьох промислових тварин, значно зросла чисельність лося, бобрів, диких кабанів і багатьох інших видів.

Раціональне використання видів з дикої природи по­требує регулювання чисельності їхніх популяцій. Вирубу­вання лісу можна проводити лише з врахуванням його відновлення. Те саме стосується виловлювання риби і мисливського господарства. Це передбачено і законом України "Про тваринний світ", прийнятим у 1993 р.

Слід підкреслити, що господарська діяльність людини може сприяти не лише збереженню чисельності деяких видів, а й зростанню чисельності популяцій тих тварин, які харчуються рослинами, вирощуваними людиною. Ро­зорювання цілинних земель призвело до зникнення бага­тьох видів, які живилися специфічними для цілини рослинами, але деякі види, що мешкали раніше на диких зем­лях, перейшли на посіви пшениці. В результаті різко збільшилась чисельність пшеничного трипса і сірої зер­нової совки.

Часто великої чисельності сягають популяції рослин і тварин, які зумисне чи незумисно завезені людиною на нові території, де відсутні їхні конкуренти і вороги. Широко відома історія з диким європейським кроликом, завезеним в Австралію, де він інтенсивно розмножився і почав загрожувати сільськогосподарським посівам. На територію нашої країни в період другої світової війни проник бур'ян амброзія, який, не маючи "ворогів", все більше засмічує поля.

Повчальний приклад впливу діяльності людини на зміну чисельності природних популяцій наводив Ч. Дарвін. На острові Ямайка перші колонізатори-європейці отримува­ли щедрі урожаї. Проте разом із колонізаторами на острів проникли і пацюки. Не маючи ворогів, гризуни інтенсив­но розмножувались і виникла загроза збереженню урожаю. Для боротьби з пацюками на острів був завезений хижак — мангуст. Завдяки надлишку поживи популяція мангусті різко зросла. Чисельність пацюків різко впала. Тоді хи­жак перейшов на живлення дикими і домашніми птаха­ми. Зменшення кількості птахів призвело до інтенсивно­го розмноження кровосисних кліщів, чисельність яких

 

стримувалася птахами. Раніше кліщі паразитували па птахах і пацюках, тепер вони стали нападати переважно на молодь мангустів, чисельність яких почала зменшуватись. Натомість чисельність птахів стала зростати, чи­сельність кліщів зменшуватись... Ці складні взаємовідно­сини, що виникають між організмами різних видів у природі, Ч. Дарвін назвав боротьбою за існування. Саме вона приводить до виживання найбільш пристосованих, про що детально йтиметься далі.

Штучний добір. У середині XIX ст. у сільському госпо­дарстві було відомо багато порід великої рогатої худоби (молочна, м'ясна, м'ясо-молочна), коней (возовики, скакуни), свиней, собак, курей. Налічувалось 350 порід собак, 250 порід овець, 100 порід курей, понад 150 порід голубів, 300 сортів пшениці, понад 1000 сортів винограду. Породи свійських тварин і сорти культурних рослин, які нале­жать до одних і тих самих видів, настільки різняться між собою, що їх можна віднести до різних видів. Кожна поро­да або сорт за своїми ознаками завжди відповідає інтере­сам або примхам людини, заради яких вона їх розводить.

Для пояснення причин такої різноманітності Ч. Дарвін вдався до звітів сільськогосподарських виставок, давніх каталогів і прейскурантів, вивчив практику кіннозаводчиків, голуб'ятників, садівників, знайшов відомості про породи і сорти в історичних джерелах і дійшов висновку, що породи і сорти постійно змінювались, поступово ставали досконалішими і різноманітнішими за ознаками, які цікавили людину. Незважаючи на великі міжпородні відміни, породи (або сорти рослин) мають багато важливих спільних особливостей. Вони легко схрещуються між собою і дають плодюче потомство. Мають багато подібно­го в загальній поведінці і розмноженні. Точними дослідженнями та аналізом фактичного матеріалу Ч. Дарвін встановив, що всі породи свійських курей походять від дикої банківської курки, що нині живе в Індії. Прароди­чами великої рогатої худоби були два види тура, а собаки — вовк. Уся різноманітність сортів капусти бере початок від одного виду дикої європейської капусти, а голуби — від європейського сизого голуба.

Звідси випливає, що вся різноманітність порід і сортів є результатом різноспрямованої роботи людини, яка зберіга­ла для розведення тварин з бажаними ознаками і властивостями. Для виведення худоби молочної породи селекціо­нери добирали тварин, які давали найбільше молока, внаслідок чого отримали породи з високими і стійкими надоями, але з низькою якістю м'яса. Для виведення м'ясної породи селекціонери добирали і зберігали на потомство тварин з найвищими приростами маси на одиницю кормів і вивели породи, які швидко дозрівають і дають великий вихід високоякісного м'яса, але малу кількість молока.

Вихідним положенням теорії Ч. Дарвіна є твердження, що всі форми рослин і тварин, які людина взяла на господарське утримання, зазнали істотних змін. Це видно на прикладах багатьох порід птахів і ссавців, а також сортів рослин, виведених у різних районах земної кулі. Так, у пустелях Північної Африки фінікова пальма дала 38 різновидів. Лише на одному острові Полінезії вирощують 24 форми хлібного дерева і стільки само форм бананів тощо. У межах будь-якого виду тварин і рослин, а в культурі в межах породи або сорту кожна особина відрізняється від інших. У літературі траплялися різні підходи для пояснення такої неоднорідності. Проаналізувавши фактичний матеріал щодо мінливості тварин і рослин, Ч. Дарвін дійшов висновку, що будь-яка зміна зовнішніх умов здат­на спричинити мінливість, причому різні зміни неоднаковою мірою впливають на різні організми. Живі істоти, які упродовж кількох поколінь живуть під впливом якої-не-будь зміни зовнішнього середовища, здатні змінюватися. Ця здатність до зміни властива всім організмам.

Серед приручених тварин ми помічаємо значну міру їх мінливості, спричиненої зміною життєвих умов. Ці зміни іноді виявляються так нечітко, що ми схильні визнати їх мимовільними, хоча завжди є якась причина, яка їх зумов­лює, але для нас вона залишається невідомою. В зв'язку з цим Ч. Дарвін виділив дві форми мінливості: визначену (групову) і невизначену (індивідуальну).

У разі визначеної, або групової, мінливості велике чис­ло особин даної породи чи сорту під впливом певної при­чини змінюється однаковим чином. Наприклад, темп ро­сту організму залежить від кількості їжі, його забарвлення — від її якості. Невизначена, або індивідуальна, мінливість виявляється тоді, коли вона з'являється у відповідь на зміни зовнішнього середовища лише в окре­мих особин породи чи сорту.

Мінливість не створюється людиною: вона лише піддає організми новим життєвим умовам, у відповідь на що можуть виникати зміни. Визначена мінливість виникає внаслідок прямого впливу конкретних умов зовнішнього середовища, відображає пристосованість організмів до цих умов, виявляється в усіх організмів даного сорту чи породи доти, доки зберігається дія цих умов зовнішнього середовища. У разі зникнення зовнішніх чинників визначена мінливість не спостерігатиметься у потомстві, тобто вона не успадковується. Цілком зрозуміло, що ця форма мінливості не може бути використана селекціонерами.

Невизначена мінливість, навпаки, відбувається в різноманітних напрямах, не має прямого пристосувального значення, виявляється лише у порівняно невеликого числа особин і водночас має спадковий характер, стало передається у спадок. Вона є добрим матеріалом для селекціонерів, які можуть добирати бажані для них зміни і забезпечувати збереження цих змін у потомстві. Саме невизначені зміни, як зазначав Ч. Дарвін, є головним матеріалом, з якого селекціонери створюють нові сорти і породи.

Створення нових порід, за словами Ч. Дарвіна, полягає у владі людини нагромаджувати зміни шляхом добору: природа дає послідовно зміни, людина складає їх у відомих, корисних для неї, напрямках. Цей добір, що прово­диться людиною, Ч. Дарвін назвав штучним.

Отже, під штучним добором слід розуміти процес ство­рення нових порід тварин і сортів культурних рослин шляхом систематичного збереження особин з певними, цінними для людини ознаками і властивостями в кількох поколіннях.

Ч. Дарвін виділив дві форми штучного добору: не­свідомий і свідомий, або методичний.

Несвідомий добір — найбільш рання форма селекційного процесу. Людина не ставила перед собою завдання поліпшен­ня своїх одомашнених тварин і введених у культуру рослин, проте вона старалася зберегти для розмноження кращих тварин і краще насіння; менш цінні тварини і рослини ви­користовувалися в їжу. Ч. Дарвін писав, що вогнеземельці в голодні роки з'їдали собак, але насамперед тих, які гірше ловили видр, а кращих собак намагалися зберегти.

Несвідомий добір існує і нині повсюдно в селянських господарствах. Важливо підкреслити, що тут діє принцип збереження кращих і вибракування (елімінації) гірших. У разі несвідомого добору його позитивні сторони вияв­ляються досить повільно.

Свідомий, або методичний, добір полягає в тому, що се­лекціонер ставить перед собою мету вивести нову форму тварин або рослин, які б мали певні, цінні для нього озна­ки. Накресливши конкретне завдання, селекціонер виби­рає із вихідного матеріалу все краще, що хоча б у зачатко­вому стані має ті ознаки і властивості, які є предметом добору. Для відібраних екземплярів створюють відповідні умови життя й особливий догляд. Аналізують можливі шляхи схрещування. Потім, починаючи з першого потомства, методично із покоління в покоління ведуть суворий добір кращого матеріалу і вибракування того, що не задо­вольняє встановленим вимогам.

Так було створено численні породи курей, собак, вели­кої рогатої худоби, тонкорунних оведь, високоолійні сорти соняшнику тощо.

Отже, методичний добір завжди є творчим процесом, що забезпечує утворення нових порід і сортів. Користуючись цим методом, селекціонер, як скульптор, ліпить нові органічні форми за заздалегідь складеним планом.

Успіхи штучного добору забезпечуються низкою обста­вин. Насамперед вони залежать від ступеня мінливості вихідного матеріалу; чим більше варіюють ознаки, тим легше знайти потрібні індивідууми. Велике значення має і величина вихідної партії: у великій партії більше мож­ливостей відбору. Збереженню відібраного матеріалу сприяє запобігання схрещуванню з іншими формами.

Залежно від поставленого завдання людина проводить штучний добір у різних напрямах, що спричинює дивергенцію, тобто розходження ознак. Саме дивергенцією Ч. Дарвін пояснив виникнення різноманітності форм. Іноді подібні вимоги, які ставлять до різних порід, зумовлюють появу однакових ознак у різних за походженням організмів. Таке зближення ознак дістало назву конвергенції. Так, у м'ясних порід великої рогатої худоби і всіх порід свиней добір був спрямований на зменшення ніг, шиї, голови та на збільшення тулуба і загальної маси.

Узагальнивши досвід своїх сучасників селекціонерів, з'ясувавши значення невизначеної мінливості і добору для виведення нових сортів і порід та сформулювавши основні правила ефективної селекції, Ч. Дарвін створив першу наукову теорію селекції — вчення про штучний добір. Ця теорія перетворила селекцію із мистецтва на науку і різко піднесла її ефективність.

Створення вчення про штучний добір сприяло з'ясуванню Ч. Дарвіном причин і форм еволюції в природі, де зміни існуючих видів і виникнення нових відбуваються незалежно від бажання і впливу людини.

Природний добір — основна рушійна сила еволюції органічного світу. Всі організми в природі мають тенденцію розмножуватися в геометричній прогресії. Причому кожний вид потенційно має можливість збільшувати свою

чисельність необмежено. Звичайний горобець упродовж літа тричі виводить пташенят, кожного разу в середньому близько п'яти. Якби всі пташенята вижили, на наступний рік досягли статевої зрілості і також залишили потомство, то через десять років потомки однієї пари горобців становили б 257 716 963 696 особин. Сірий пацюк дає 5 виводків на рік, у середньому по 8 малят, які досягають статевої зрілості в тримісячному віці, Потенційно потомство пари сірих пацюків через рік могло б досягти 40 тис. особин. Потомство однієї самки листкової попелиці за рік могло б досягти 1025 особин; вони б двометровим шаром вкрили суходіл планети.

Ще К. Лінней зазначав, що одна рослина маку дає близь­ко 32 тис. насінин, а Ч. Дарвін в одному плоді зозулиних сліз нарахував понад 186 тис. насінин.

За підрахунками Ч. Дарвіна, навіть дуже повільне роз­множення слонів має великі потенційні можливості — через 750 років одна пара дасть 19 млн голів.

У природі геометрична прогресія розмноження ніколи не реалізується, фактично організмів народжується зав­жди більше, ніж їх виживає. На шляху до потенційно без­межного розмноження стоїть перешкода у вигляді "бо­ротьби за існування". "Я мушу застерегти, що застосовую цей вислів, — писав Ч. Дарвін, — у широкому і метафо­ричному розумінні, включаючи сюди залежність однієї істоти від іншої, а також розуміючи (що іще важливіше) не тільки життя однієї особини, а й успіх її в забезпеченні себе ,потомством... Про рослину на околиці пустелі так само кажуть, що вона бореться з посухою, хоч правильніше було б сказати, що вона залежить від вологості... У всіх цих значеннях... я заради зручності вдаюся до загального вислову "боротьба за існування".

Ч. Дарвін розрізняв три форми боротьби за існуван­ня: а) взаємовідносини організмів з неживою природою або пристосування до абіотичних факторів зовнішнього середовища; б) міжвидову боротьбу, до якої належать взає­мовідносини між особинами, різних видів; в) внутрішньо­видову боротьбу, до якої належать взаємовідносини між особинами,одного виду.

Взаємовідносини організмів з неживою природою мож­на показати на таких прикладах. Рослини Півночі більш морозостійкі, ніж південні форми, тому що особини, які нездатні перенести нкзьку температуру, вимирають і по­томство зберігається лише від тих, які в результаті інди­відуальної мінливості і добору набули морозостійкості.

У трав'янистих рослин тундри короткий вегетаційний пе­ріод, який дає змогу утворити насіння упродовж короткого літа. І це наслідок того, що рослини, які не встигали утворювати насіння за коротке північне літо, не могли за­лишити потомства. І тут у життєвій боротьбі перемагали ті, у яких завдяки відповідним спадковим змінам вияв­лявся скорочений вегетаційний період.

Ще коротший вегетаційний період у трав'янистої рос­линності пустель, що забезпечує їх дозрівання за невелике число днів вологого весняного періоду.

Уявімо собі картину з минулого... На краю пустелі рос­ла рослина з порівняно тривалим вегетаційним періодом. Насіння її звіювалось вітром у бік пустелі. Воно, безсум­нівно, мало Індивідуальні відміни, які відбивалися на швид­кості появи сходів, інтенсивності росту і дозрівання, тому не всі рослини могли вижити і залишити потомство. У деяких індивідуальні особливості виявилися відповідними умовам існування, однак і вони давали насіння, яке також не було однотипним. І знову добір залишав лише ті рослини, які були найбільш пристосовані до конкретних умов існування. Більше того, насіння і цих рослин потрапляло ще далі в глиб пустелі. Серед рослин, які виросли з такого на­сіння, знову йшов добір на здатність вижити в умовах ще коротшого вегетаційного періоду. Так сформувались у природі рослини з коротким періодом вегетації (ефемери).

В інших рослин — мешканців пустель — добір відбувався в інших напрямках, завдяки чому з'являлися нові ознаки, які забезпечували можливість існування в цих умовах. Наприклад, саксаул пустель Середньої Азії не має справжніх листків, вони перетворилися на загострені лусочки, притиснені до стебла, або навіть на невеликі горбики на стеблі, що запобігає інтенсивному випаровуванню води. Отже, і ця ознака — наслідок добору, тобто вижи­вання тих, хто менше втрачав вологи.

Можливо, мутація рослин з редукованими листками виникла не відразу, а скорочення поверхні випаровування у рослин — предків саксаулу — пройшло через низку етапів (мутацій). Добір же зберігав більш пристосованих, ними виявились рослини, які менше випаровували вологу. Цікавий приклад навів Ч. Дарвін стосовно комах — меш­канців невеликих океанічних островів. Вони або добре літають, або зовсім не мають крил. Мабуть, комахи раптовими поривами вітру зносились у море; зберігалися лише ті, які або могли протидіяти вітру, або зовсім не літали. Добір у цьому напрямі призвів до того, що на острові Мадейра із 550

видів жуків 200 видів — не літають. Це приклад дивер­генції, або дизруптивного (розривного) природного добору.

У результаті міжвидової боротьби з'явилися ті присто­сування, які потрібні рослинам і тваринам в їхніх склад­них взаємовідносинах між собою. Так, у рослин з'явились колючки, шипи, жалкі волоски, гіркий смак і т. д. Можна уявити, що у давнього предка шипшини шипів не було. Листки і гілки на кущах цих рослин поїдали травоїдні тварини. Проте окремі кущі могли мати менш приємний запах чи смак, на окремих стеблах — незначну горбкуватість. Такі кущі тварини об'їдали з меншою охотою. В результаті збереглися ті рослини, в яких утворились ко­лючки, закріпився неприємний запах чи смак, виникли різні інші ознаки, які перешкоджали їх поїданню.

Серед рослин, що запилюються комахами, більше насіння могли утворити ті, які краще "приваблювали" комах-запилювачів. Тут важливі яскраве забарвлення, аромат, щед­рий солодкий нектар, будова квітки тощо. У результаті ті з різновидів, які в цьому відношенні поступалися іншим, переставали відвідуватися комахами і врешті-решт були приречені на вимирання.

Комахи, ящірки та деякі інші види, які ховаються між листками рослин, мають зелене або буре забарвлення, меш­канці пустель — колір піску. У забарвленні тварин, які мешкають у лісі, є плями, що нагадують бліки, наприклад, у леопарда, а в тигра імітують колір і тінь від стебел оче­рету. Таке забарвлення дістало назву захисного. У хижаків воно закріпилось, щоб його хазяїн непомітно міг підкрас­тися до здобичі, а у жертви захисне забарвлення — наслідок того, що жертва залишалась менш помітною для хижаків. Як же воно виникло? Численні мутації давали і дають велику різноманітність форм, що відрізняються за забарвленням. Іноді воно виявлялось близьким до фону навколишнього середовища, тобто ховало тварину, відігра­вало роль захисного пристосування. Ті тварини, у яких захисне забарвлення виявлялось мало, залишались без їжі або самі ставали жертвами.

Часом тварини не лише за забарвленням, а й за формою і поведінкою подібні до якого-небудь предмета чи інших тварин. Таке явище називають мімікрією. Так, форма крил багатьох метеликів збігається з формою зеленого або су­хого листка. У деяких на крилах є ще й малюнок, який відтворює жилкування.

Внаслідок міжвидової боротьби у рослин виробилась здатність виділяти антибіотики і фітонциди, у тварин з'явився імунітет, тобто несприйнятливість до багатьох хвороб. У результаті цієї боротьби паразити набули властивих лише їм ознак: значний розвиток статевої системи, інтенсивне розмноження, ферменти, які запобігають перетравленню мешканців кишок тощо. З іншого боку, і в хазяїв паразитів з'явилися пристосування до співжиття з ними. Чим давніша система хазяїн — паразит, тим меншої шкоди завдає паразит своєму хазяїнові. Так, в екваторіальній Африці на антилопах з давніх часів паразитує одноклітинний організм — трипаносома, не викликаючи помітного захворювання. Проте коли трипаносома мухою цеце буде перенесена до неспецифічного для неї хазяї­на — людини, то спричинить смертельне захворювання.

Особливої інтенсивності на різних етапах еволюції міжвидова боротьба набувала в тому разі, коли вдоскона­лення однієї групи організмів зумовлювало потребу вдос­коналення іншої, залежної групи: хижаки та їхні жерт­ви; паразити і хазяї; комахи і комахозапильні рослини та ін. Це приклади так званої спряженої еволюції (коеволюції), яка є дуже важливою формою розвитку, оскільки приво­дить до тривалого взаємного вдосконалення багатьох груп тварин і рослин.

Внутрішньовидова боротьба має складний! найгостріший характер, оскільки особинам і популяціям одного виду для існування і збереження потомства потрібні од­накові умови. Серед тварин, які належать до одного виду і є їжею для певного виду хижаків, жертвами насамперед стануть менш пристосовані, наприклад ті, у кого найменше виражене захисне забарвлення, які повільніше бігають тощо. Те ж саме спостерігається і в хижаків. Здобич лег­ше дістається більш пристосованому: вмілішому, швид­шому, винахідливішому тощо.

Більш пристосовані мають переваги не лише в забезпе­ченні власного виживання, а й у забезпеченні потомства їжею, а отже, і в його виживанні. З наведених прикладів видно, що метелики, зайці, лисиці, які належать до однієї попу­ляції, в боротьбу між собою безпосередньо не вступають, але опосередковано між ними виникає суперництво за право вижити і ціною загибелі менш пристосованих одноплемін­ників виживають більш пристосовані.

Проте іноді відбувається безпосереднє змагання між осо­бинами однієї популяції. У деяких видів тварин між сам­цями однієї популяції йде суперництво через самку (ба­гато видів павуків, глухарі, тетерева, турухтани, олені, лосі). Перемогу здобувають сильніші. До внутрішньовидової

 

боротьби слід також віднести розподіл території мешкан­ня На "мисливські ділянки", які визначаються у співочих птахів голосом, у ссавців найчастіше пахучими виділен­нями тощо.

Надмірне збільшення чисельності популяцій може спри­чинити нестачу кормів. У цьому разі у деяких видів (на­приклад, мишоподібних гризунів) падає плодючість. Деякі птахи (синиці, лелеки, журавлі стерхи) вбивають частину потомства, зазвичай хворих і ослаблених пташенят. Непомірне зростання чисельності популяцій зумовлює спалахи епізоотій, які знижують чисельність популяцій. Однак і в цьому разі виживають найпристосованіші, наприклад ті, що мають природжений імунітет до даних захворювань.

У деяких видів тварин виробилось пристосування жити стадами (олені і багато інших копитних) або колоніями (чайки), що забезпечує кращий захист від хижаків. Хижа­ки можуть об'єднуватися у зграї для спільного полюван­ня (вовки).

Слід підкреслити, що всі форми боротьби за існування тісно переплітаються між собою. Якщо не викликає сумнівів, що обтічна форма тіла риби зумовлена життям у воді, то ця форма сформувалась не в результаті впливу самої води, а внаслідок конкурентної боротьби з іншими тваринами свого чи іншого видів. Одним вона забезпечувала мож­ливість наздогнати здобич, іншим — втекти від ворога.

Використання людиною вчення про взаємозв'язки в природі. Вивчення питань боротьби за існування, внут­рішньовидових і міжвидових відносин має велике прак­тичне значення для розроблення заходів боротьби з шкід­никами сільського і лісового господарства, розведення ко­рисних видів, для рибного і мисливського господарства тощо. Достатньо згадати різноманітність форм біотичних зв'язків, як стає зрозумілою роль їх вивчення в раціональній діяльності людини в екологічних системах (див. "Ботані­ка", "Зоологія").

Творча роль природного добору. Проаналізувавши влас­ні спостереження і фактичний матеріал, описаний у літе­ратурі, Ч. Дарвін дійшов висновку, що у тварин і рослин у результаті боротьби за існування безперервно нагромад­жуються ознаки, які забезпечують їм кращу пристосо­ваність до умов існування; у них з'являється більше шансів вижити і дати потомство, тобто добір здійснюється не лише внаслідок господарської діяльності людини, а й у природі, На відміну від штучного добору, який проводить людина, Добір, що відбувається в природі, було названо природним.

У разі штучного добору нагромаджуються ознаки, корисні для людини, а в процесі природного добору нагромаджу, гонься ознаки, корисні лише для самого організму і для всього виду. "Що не може природний добір — так це змінити будову якого-небудь виду без всякої користі для нього са­мого, але на користь іншому виду", — писав Ч. Дарвін.

Аналізуючи причини підвищення організації організмів або пристосованості їх до умов життя, Ч. Дарвін звернув увагу на те, що добір не обов'язково потребує вибирання кращих, він може зводитися лише до знищення гірших. Саме це відбувається в разі несвідомого добору. Знищен­ня (елімінацію) гірших, менш пристосованих до існування організмів у природі можна спостерігати на кожному кроці. Отже, природний добір може здійснюватися "сліпи­ми" силами природи. Ч. Дарвін підкреслював, що вислів "природний добір" у жодному разі не слід трактувати в тому розумінні, що хто-небудь веде цей добір, оскільки цей термін відображає дію стихійних сил природи, в резуль­таті чого виживають пристосовані до даних умов організ­ми і гинуть непристосовані. Нагромадження корисних ознак призводить спочатку до невеликих, а згодом і до значних змін. Так з'являються нові різновиди, види, роди та інші систематичні одиниці вищого рангу. В цьому по­лягає провідна, творча роль природного добору в еволюції. Матеріал для цієї форми добору дає мінливість, форми якої було описано для культурних рослин і свійських тварин. Під час ретельного огляду тварин і рослин, взятих із при­родних умов, завжди виявляються індивідуальні відхилен­ня. Ці відхилення для організму можуть бути корисними, індиферентними або шкідливими. Якщо зміни ознаки для даного організму в конкретних умовах середовища корисні, то він матиме більше шансів вижити і "перемогти" в бо­ротьбі за існування.

Водночас організм з менш корисними або шкідливими в даних умовах життя ознаками і властивостями гине, не залишаючи потомства.

Отже, природний добір це процес збереження і пере­важного розмноження в низці поколінь організмів і груп організмів, що мають корисні для їхнього життя та роз­витку ознаки і властивості, які виникли внаслідок різноспрямованої індивідуальної мінливості.

Таке тлумачення природного добору дало Ч. Дарвіну змогу розробити послідовне матеріалістичне пояснення причин виникнення доцільності будови живих організмів і прогресивної еволюції органічного світу.

 

Доцільність — це взаємозв'язок і відповідність усіх органів в організмі, пристосованість їхньої будови і функцій до існування в певних умовах середовища. Доцільність виникає в результаті природного добору, і тому еволюцій­ний процес завжди має пристосувальний характер. У цьому не важко переконатися, проаналізувавши випадки виникнення в природі відносно доцільних пристосувань.

Будь-яка популяція тварин і рослин насичена мутаціями. Самі по собі мутації, які зумовлюють появу корисних, індиферентних і шкідливих ознак, нового виду не створюють, але потрапляють під контроль природного добору. Особини із спадковими ознаками, корисними за даних умов середовища, мають переваги для виживання і розмножен­ня. В ряді поколінь таких особин у популяції стає все більше, а чисельність носіїв шкідливих або менш цінних ознак поступово зменшується. Слід зауважити, що одно­часно з посиленням пристосованості в організмі відбуваєть­ся перебудова й інших ознак. Добір постійно діє на весь організм, на всі його зовнішні і внутрішні органи, на їх структуру і функції. Цей досить тонкий і точний механізм поступово, у відповідь на змінені умови середовища, нагромаджує нове, перебудовує, пристосовує, шліфує організм.

Отже, природний добір — процес історичний. Його дія виявляється через багато поколінь.

Відносний характер пристосувань. Завдяки добору ви­живають організми, найкраще пристосовані до навколиш­нього середовища, але пристосування завжди мають відносний характер. Достатньо незначної зміни навколишнього середовища, і ті ознаки, що були корисними в попередніх умовах, втрачають своє пристосувальне значення.

Уссурійський тигр має захисне забарвлення, добре хо­вається в заростях улітку, але взимку, коли випадає сніг, забарвлення робить хижака помітним. З настанням осені заєць-біляк линяє, але якщо випадання снігу затримується, побілілий заєць на темному фоні оголеного поля стає добре помітним.

Ознаки організму навіть за тих умов, в яких вони збе­реглися добором, ніколи не досягають абсолютної доско­налості. Так, яйце аскариди добре захищене від впливу отрут, але швидко гине від нестачі вологи і за високої температури. Отруйні залози — надійний захист багатьох тварин, але отрута каракурта, смертельна для верблюдів і великої рогатої худоби, зовсім не діє на овець і свиней. Отруйних змій поїдають їжаки, мангусти, деякі птахи. Стебла молочаю травоїдні ссавці не поїдають, але ці стебла залишаються беззахисними проти гусені молочайного бражника тощо. Добір завжди має широке поле діяльності для подальшого вдосконалення пристосувань.

Якщо умови змінюються, то пристосування, які раніше були доцільними, перестають бути такими. Тоді з'являються нові пристосування, а форми, які раніше були "доціль­ними", вимирають (див. с. 160, "Результати еволюції").

Утворення нових видів — найважливіший процес в ево­люції органічного світу. Всередині виду постійно відбува­ються процеси мікроеволюції (початкові етапи еволюційного процесу), які зумовлюють утворення нових внутрішньовидових угруповань — популяцій і підвидів. Це відбу­вається тому, що в різних популяціях виникають різні мутації і формуються відмінні між собою генофонди. Неоднорідні умови існування в різних частинах ареалу виду можуть спрямовувати добір у різних напрямах. Це при­зводить до дивергенції (розходження ознак).

Суть вчення Дарвіна про дивергенцію полягає у визнанні того, що організми одного підвиду, популяції дуже подібні між собою і потребують однотипних умов існування, тому між ними відбувається найнапруженіша боротьба. Навпаки, між окремими підвидами одного виду або різними популя­ціями боротьба менш жорстока, оскільки їхні інтереси май­же не пересікаються, і ймовірність вижити у них зростає.

Зазвичай у разі дивергенції проміжні форми поступа­ються крайнім, не витримують з ними конкуренції й елімінують у процесі природного добору. Внаслідок дивергенції виникають форми, які відрізняються від вихідних. З часом вони розходяться дедалі більше, у них нагрома­джуються ознаки, корисні для існування в конкретних умовах. З кожним новим поколінням розходження форм посилюється, а проміжні форми вимирають. Змінені умови існування можуть спрямовувати добір у нове русло, що зумовить нагромадження ознак, корисних у новій конкретній ситуації. З цим пов'язане видоутворення. З наведеної схеми (мал. 29) видно, що з вихідного виду .А вижили крайні форми, які дали нові різновиди а1 і т1, а проміжні форми вимерли. Якщо далі ці різновиди будуть змінюватись, то нові варіанти, які найбільше розійдуться, зберігатимуться і даватимуть початок новим різновидам. Цей процес триває упродовж великого геологічного періоду і різновиди або змінені потомки спільної прабатьківської форми А зроста­ють чисельно й урізноманітнюються в ознаках.

Утворення нових різновидів (а далі і видів) супровод­жується вимиранням (елімінацією) проміжних і прабать-

Мал. 29. Схема дивергенції;

А — Б— вихідні форми, які живуть разом; відстань між літерами відповідає ступеню спорідненості між видами (наприклад, види В і Е менш подібні, ніж види А і В); горизонтальні лінії позначають певні етапи в еволюції (1000 поколінь); пунктирні лінії позначають мінливість видів на певному етапі

 

 

ківських форм. Іноді, зокрема у разі стабільності зовніш­нього середовища, розходження ознак може і не відбува­тися. Наприклад, види В, С та інші вимерли на різних етапах еволюції, а вид РІА зберігся до нашого часу, майже не змінившись порівняно з вихідним видом Р. Це так звані реліктові форми, такі як новозеландська гатерія, кистепера риба, латимерія тощо.

Конкретним прикладом дивергенції може бути доля комах на невеликих океанічних островах, про що йшлося вище. Завдяки дивергенції виникають і вищі систематичні категорії — роди, родини, ряди, класи і типи.

Так, з наведеного прикладу видно» що вихідний вид А нарешті дав низку організмів (включає види а14—т14), які належать до двох родин (a14—f14 і о14—m14).

У природі розрізняють географічне та екологічне видо­утворення.

Географічне видоутворення відбувається в результаті фрагментації ареалу материнського виду фізичними бар'є­рами (гірські хребти, вода та ін.), що веде до ізоляції попу­ляцій і видів. Це спричинює зміну генофонду популяцій, а згодом і створення нових популяцій, підвидів і видів. Так виникли байкальські види війчастих червів, ракоподібних, риб, специфічні види океанічних островів (наприклад, га-лапагоські в'юрки). З подібними явищами ми стикаємось у разі розширення ареалу якого-небудь виду. В нових умовах популяції виду вступають у контакт з іншими гео­графічними факторами (клімат, грунт) і новими угрупо­ваннями організмів. Так утворилися європейський і дале­косхідний види конвалії, модрина сибірська і даурська, підвиди синиці великої; євразійський, південно азійський і східно азійський.

Екологічне видоутворення відбувається, коли невеликі групи однієї популяції потрапляють у різні екологічні умови (екологічні ніші) в межах ареалу свого виду. Тут організми зазнають дії нових умов, що веде до виявлення і закріплення нових мутацій, зміни напряму природного добору і формування нових ознак. Так, у напів - паразитичної рослини дзвінця великого в результаті літніх покосів сформувалися два підвиди — дзвінець великий весняний ранньостиглий і дзвінець великий літній пізньостиглий. У зв'язку зі спеціалізацією живлення відокремилось де­кілька видів синиць: синиця велика і синиця блакитна мешкають у листяних лісах, садах, парках, але перша з них живиться переважно великими комахами, а друга розшу­кує дрібних комах на корі дерев. Синиця чорна оселяється у хвойних і мішаних лісах, живиться комахами, а синиця чубата — в тих самих лісах, але живиться насінням хвой­них дерев.

Межі між різними способами видоутворення умовні: на різних етапах мікроеволюції один спосіб змінює інший або вони діють сумісно. Первинна географічна ізоляція може згодом приєднатися до дії екологічної, що приведе до вдосконалення пристосувань, тому процес видоутворен­ня має пристосувальний характер. Коли утворений вид стає генетично замкненою системою, мікроеволюція закін­чується. Проте всередині виду продовжують нагромаджу­ватися мутації, які, в свою чергу, можуть стати джерелом нового напряму еволюції. Кожний вид існує реально, але є історично сформованою тимчасовою ланкою в ланцюзі процесу еволюції.

Результати еволюції виявляються у трьох взаємно по­в'язаних наслідках: органічної доцільності, поступового вдосконалення організмів, різноманітності видів.

1. Органічний світ характеризується дивовижною до­цільністю в будові органів і їхніх функцій. Ця доціль­ність — наслідок виживання найбільш пристосованих — має відносний характер. При зміні умов існування будова органів і їхні функції втрачають доцільність. Це доказ того, що створені вони не "вищою силою", а сформувалися внаслідок природного добору найбільш пристосованих.

Органи і функції доцільні не взагалі, а лише за певних конкретних умов.

Найвагомішим аргументом проти ідеалістичних уяв­лень .про одвічну доцільність є існування рудиментарних органів, які не виконують жодних важливих функцій. Так, в усіх ссавців кістки таза є опорою для задніх кінцівок. Однак кістки тазового поясу є в китоподібних, у яких не­має кінцівок. Наявність їх можна зрозуміти, пригадавши історію походження цих тварин. Рудиментарні органи є у багатьох тварин і людини. М'язи вуха, третя повіка не функціонують у людини. Ці приклади, як і багато інших рудиментарних органів, дають змогу заперечувати абсолют­ну доцільність у природі і виникнення людини в результаті акту творення. Мабуть, якби людина була створена яко­юсь вищою силою, то недоцільних органів у неї б не було.

Ч. Дарвін довів, що доцільність у природі має відносний характер і є наслідком добору, тобто виживання найпристосованіших.

2. У процесі еволюції поступово з'являлись все більш Удосконалені за своєю будовою організми, що характеризувалися більш високою організацією. Поява ознак, які підвищували організацію, сприяла виживанню і підтриму­валась добором. Однак часто пристосування до вузьких умов існування не потребувало ускладнення організації. Тому сформувалися численні види рослин і тварин з різни­ми рівнями організації.

3. Дивергенція, боротьба за існування (природний добір) зумовили велику різноманітність видів, пристосованих до різних умов існування.

Макроеволюція.Процеси, які приводять до формування надвидових систематичних категорій (родів, родин, ря­дів), названі макроеволюцією. Між процесами, що здійсню­ються на мікро- і макроеволюційному рівнях, немає прин­ципової відмінності; при цьому діють одні й ті самі зако­номірності. Самі по собі систематичні категорії високого рангу виникнути не можуть. Поява їх — результат утво­рення нових видів, що пов'язано з перетворенням гено­фонду і дивергенцією в популяціях та природним добором. Макроеволюційні зміни — наслідок процесів, що відбува­ються на мікроеволюційному рівні. Нагромаджуючись, ці зміни спричинюють макроеволюційні явища. Отже, осо­бини одного виду походять з одного кореня. Найспорідненіші види, що виникли в результаті природного добору, становлять один рід. Найспорідненіші роди, які також ви­никли в результаті дивергенції і природного добору, ста­новлять родину, родини — ряд, ряди — клас, класи — тип. Ботаніки і зоологи під час класифікації рослин і тва­рин враховують ознаки спорідненості видів як із сучасни­ми, так і з вимерлими видами.

Контрольні запитання і завдання

 

1. Дайте характеристику праць К. Ліннея та вкажіть їхнє зна­чення для розвитку біології.

2. Проаналізуйте принципи класифікації К. Ліннея і сучасної

системи.

3. Хто з натуралістів і філософів висловлював еволюційні по­гляди в до дарвінівський період?

4. Як пояснював процес еволюції органічного світу Ж. Б. Ламярк?

5. Дайте оцінку теорії Ламарка.

6. Які соціально-економічні та наукові передумови виникнення вчення Дарвіна?

7. Перелічіть критерії виду та дайте характеристику кожного з них.

8. Чому для встановлення видової належності особин недостатньо якого-небудь одного з критеріїв?

9. Доведіть, що види існують у вигляді популяцій. Наведіть конкретні приклади.

10. Чому популяції є генетично відкритими, а види — закритими?

11. Як виникла різноманітність сортіа культурних рослин і порід свійських тварин?

12. Які є форми штучного добору?

13. Які форми мінливості використовують у разі штучного добору?

14. Що є рушійними силами еволюції?

15. У чому спільність і відмінність штучного І природного доборів?

16. Чому природний добір € основною рушійною силою еволюції органічного світу?

17. У чому виявляється творча роль природного добору?

18. Чому пристосованість організмів до умов існування є відносною? Наведіть приклади.

19. У чому полягає вчення Ч. Дарвіна про дивергенцію? Намалюйте схему дивергенції.

20. Назвіть причини і наслідки боротьби за існування.

21. Порівняйте погляди Ж. Б. Ламарка і Ч. Дарвіна на рушійні сили еволюції та причини пристосованості організмів до се­редовища.

22. Чому в популяціях домінантні алелі не витісняють реце­сивні?

23. Які процеси в популяціях спричинюють мікроеволюцію?

24. Дайте характеристику форм природного добору. Наведіть приклади.

25. У чому подібність і відмінність між макро і мікроеволюцією?

Закономірності розвитку органічного світу

Порівняльно-анатомічні докази еволюції.

Після виходу в світ праць Ч. Дарвіна порівняльна ана­томія отримала поштовх до розвитку і, в свою чергу, зро­била значний внесок у розвиток…  

ПОХОДЖЕННЯ ЛЮДИНИ

Питання про походження людини належить до числа найважливіших питань світогляду. На різних етапах су­спільного розвитку робились спроби пояснити, як… Поряд з цими поглядами ще в глибоку давнину вислов­лювались думки про те, що… Ч. Дарвін навів багато фактів, що підтверджували по­ходження людини від тварин, які пізніше були доповнені працями…

ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ

Екологія — біологічна наука, що вивчає взаємовідноси­ни організмів і середовища, організацію І функціонування надорганізмених систем: популяцій,… На основі екологічних досліджень грунтуються планування і розроблення заходів… Екологічні фактори.Екологічний фактор — будь-який вплив на організм, до якого в останнього внаслідок зви­кання виникає…

БІОСФЕРА І ЛЮДИНА

Біосфера існує з часу виникнення життя на Землі. її структура неоднорідна в біогеохімічному відношенні, що є наслідком різноманітних… Межі біосфери визначаються комплексом факторів. Важливою причиною… Сукупність усіх живих організмів утворює біомасу (або, за висловом В. І. Вернадського, живу речовину) планети.

– Конец работы –

Используемые теги: загальна, біологія0.074

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным для Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Еще рефераты, курсовые, дипломные работы на эту тему:

ЗАГАЛЬНА ПАТОМОРФОЛОГІЯ
ББК я... ЗАГАЛЬНА ПАТОМОРФОЛОГІЯ...

Практичне заняття № 3 Загальна фізіологія. ФІЗІОЛОГІЯ ЯК НАУКА
На сайте allrefs.net читайте: "Практичне заняття № 3"

Загальна теорія держави і права
ББК УКР я З... Затверджено Міністерством освіти і науки України лист Г від... Рекомендовано до друку вченою радою Національної юридичної академії України імені Ярослава Мудрого протокол від...

Загальне мовознавство
Мовознавство як наука Загальне мовознавство як навчальна дисципліна... Предмет мовознавства Зміст і основні завдання загального мовознавства...

Загальне мовознавство. Підручник
Загальне мовознавство... Підручник... Видання ге виправлене і доповнене Видавничий центр Академія Ц...

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМ ГАЗОПОСТАЧАННЯ НАСЕЛЕНИХ ПУНКТІВ
Мережі газопостачання населених пунктів залежно від величини максимального... Фактичне споживання газу є різко нерівномірне протягом доби місяця і року Найскладнішою проблемою у масштабі країни...

Реферат на тему: Інтерферони 1. Загальна характеристика інтерферонів
Львівський національний університет імені Івана Франка... Біологічний факультет... Реферат на тему Інтерферони...

Загальна теорія держави і права
Загальна теорія держави і права... Затверджено Міністерством освіти і науки України як підручник для вищих...

Загальна теорія держави і права
Національна юридична академія України... імені Ярослава Мудрого... Загальна теорія держави і права За редакцією проф М В Цвіка...

ЗАГАЛЬНА ПСИХОЛОГІЯ
Т Б ПАРТИКО... ЗАГАЛЬНА ПСИХОЛОГІЯ... Підручник...

0.057
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • По категориям
  • По работам