рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ - раздел Биология, ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ Загальна Характеристика Біології В Додарвінівський Період На Землі І...

Загальна характеристика біології в додарвінівський період

На Землі існує величезна різноманітність видів тварин і рослин. Кожний вид добре пристосований до умов існування. Звідки така різноманітність форм життя і така пристосованість їх до умов навколишнього середовища, "доцільність" у будові і функціях організмів? Ці запитання здавна цікавили філософів і природодослідників.

Вже в давнину філософські погляди на змінність світу наштовхнули природодослідників на думку про змінюваність живих істот, але через недостатність фактичного матеріалу ці уявлення переважно були результатом тео­ретичних висновків.

Наприкінці XVII — на початку XVIII ст. уявлення про різноманітність рослин і тварин надзвичайно розширилися. Натуралісти описували все нові і нові форми рослин і тварин. Назріла потреба систематизувати знання, розро­бити класифікацію рослинного і тваринного світу.

Перші системи були примітивними: види описувались за абеткою; з погляду корисності чи шкідливості для лю­дини; групувалися за довільними ознаками. Наприклад, у середньовічних "травниках" рослини поділяли на такі, що давали їстівні плоди, волокно або деревину; цибулинні рослини, запашні тощо. Зрозуміло, що такі штучні, вузько практичні класифікації не могли дати загального уявлен­ня про всю різноманітність органічного світу.

Відомий шведський натураліст К. Лінней (1707—1778), спираючись на досвід своїх попередників і численні факти завершив штучну систематику організмів і побудував систему, яку сформулював у працях "Класи рослин" і "Види рослин" і яка здобула загальне визнання.

За основну одиницю класифікації К. Лінней узяв вид. Видом він назвав групу особин, які подібні між собою, як діти одних і тих самих батьків. Вони можуть схрещуватись одна з одною і давати плодюче потомство. Подібні між собою види К. Лінней об'єднав у роди, подібні роди — в ряди, ряди — у класи.

К. Лінней у праці "Система природи" запропонував усі види рослин і тварин називати латинською мопою двома словами. Перше слово (пишеться з великої літери) — іменник; це назва роду, до якого належить вид. Друге слово (пишеться з маленької літери) — прикметник, яким по­значається даний вид (наприклад, горобець домовий — Passer domesticus, горобець польовий— Раззег топіапиз).

Такий спосіб найменування видів називають подвійною (бінарною) номенклатурою. Використання латинських назв полегшує спілкування між ученими різних країн і запобігає непорозумінням, які можуть виникнути, якщо в наукових працях учених кожної країни тварини і росли­ни називатимуться лише мовою свого народу.

Систематика рослин у К. Ліннея багато в чому була штучною, оскільки він спирався на ступінь подібності організмів і не враховував єдність історичного розвитку аналізованої групи. Рослинний світ К. Лінней поділив на 24 класи за будовою органів розмноження. Квіткові рос­лини за К. Ліннеєм відрізнялися за кількістю і будовою тичинок (перший клас — однотичинкові рослини, другий — двотичинкові, третій — тритичинкові і т. д.). Далекі між собою рослини (наприклад, морква і смородина) опинили­ся в одному класі лише тому, що їхні квітки мали однако­ве число тичинок. Водночас багато споріднених рослин (наприклад, жовтець і кушир) потрапили в різні класи.

Тварин К. Лінней систематизував, враховуючи будову їхніх кровоносної і дихальної систем. Було виділено шість класів: ссавці (чотириногі) — серце з двома шлуночками; птахи — кров червона і гаряча; гади (земноводні: амфібії 1 рептилії) — серце з одним шлуночком; риби — кров червона і холодна; комахи, черви — холодна біла рідина замість крові. Останні два класи були дуже штучними: до комах і червів К. Лінней зарахував усіх безхребетних тва­рин. Класи К. Лінней поділяв на ряди за особливостями будови зубної системи (у ссавців), дзьоба (у птахів) та за іншими ознаками.

Незважаючи на штучність, система К. Ліннея відіграла позитивну роль у біології. Запропонована К. Ліннеєм про­ста схема класифікації організмів і подвійна номенклату. ра значно полегшила роботу щодо подальшого нагромад­ження знань; вона дотепер широко використовується в сучасній ботаніці і зоології.

Сучасну класифікацію наведено нижче.

Над царство Доядериі організми, або Прокаріоти

Царство Дроб'янки

Над царство Ядерні організми, або ЕукарІоти

Царство Тварини

Підцарство Одноклітинні

Підцарство Багатоклітинні

Царство Гриби

Царство Рослини

Під царство Справжні водорості

Під царство Вищі рослини

Далі йдуть такі таксони: типи (у тварин), відділи (у рос­лин), класи, ряди (у тварин), порядки (у рослин), родини, роди і види.

У цій класифікації залишається нез'ясованим лише положення симбіотичних організмів — лишайників, оскіль­ки вони складаються з організмів, які належать до різних царств (див. "Лишайники").

У XVIII ст., у зв'язку з розвитком нового прогресив­ного класу буржуазії, змінюється світогляд. Цьому спри­яють і відкриття в природознавстві. В 1775 р. відо­мий німецький філософ І. Кант опублікував гіпотезу про походження Землі. З'явилися гіпотези про походжен­ня існуючих видів рослин і тварин від вимерлих організмів.

Французькі матеріалісти третьої чверті XVIII ст. Ж. Ламетрі, Д. Дідро, К. Гельвецій відкидали ідею творця і на­магалися довести, що світ матеріальний і все, від найпрос­тіших тіл до людини, утворюється за законами природи і поступово вдосконалюється під впливом зовнішнього се­редовища. Французький натураліст кінця XVIII ст. Ж. Бюффон висловив гіпотезу про виникнення Землі в результаті космічної катастрофи, про виникнення життя не в результаті акту творення, а природним шляхом і про їхню подальшу зміну під впливом факторів середовища. Він звернув увагу на подібність усіх ссавців між собою і навіть з людиною і зробив припущення про спільність їхнього походження. Ідеї, близькі до поглядів Ж. Бюффона, виклав у поемі "Храм природи" дідусь Чарлза Дарвіна Еразм Дарвін.

Еволюційні ідеї в додарвінівський період. У XVIII та в першій половині XIX ст. у розвиток еволюційних уяв­лень вагомий внесок зробили вчені М. В. Ломоносов, О. М. Радищев, К. Ф. Вольф, А. А. Каверзнєв, І. Є. Дядь-ковський, К. М. Бер, К. Ф. Рульє, М. О. Сєверцов.

М. В. Ломоносов (1711 —1765) першим в історії науки висловив еволюційні ідеї в галузі геологи, опублікував у 1757 р. працю "Про шари земні". Він зазначав, що торф і кам'яне вугілля утворилися з рослинних решток, а бурш­тин — із смоли давніх хвойних дерев. Проаналізувавши геологічні явища, М. В. Ломоносов дійшов висновку, що земної кори не були такими від створення світу, а з часом набули інших обрисів. Такі зміни відбувалися у світі не один раз, а траплялися в різні часи незліченне число разів і тепер відбуваються, і навряд чи колись при­пиняться. Обгрунтувавши вперше в науці еволюційну ідею в геології, М. В. Ломоносов переніс її і на органічний світ; він дійшов висновку, що в зв'язку зі змінами клімату, які відбувалися внаслідок геологічних змін обрисів Землі, змінювався також рослинний і тваринний світ.

Російський філософ-демократ О. М. Радищев (1749— 1802) розглядав світ живих істот як наслідок послідовно­го розвитку і поступових переходів від простих форм до складних, що відбуваються в природі без втручання над­природних сил.

А. А. Каверзнєв у 1775 р. опублікував дисертацію "Про переродження тварин", у якій доводив, що під впливом факторів зовнішнього середовища (клімату, їжі тощо) виникають внутрішньовидові варіації, які започатковують нові види.

І. Є. Дядьківський (1784—1841), читаючи лекції у Мос­ковському університеті, висловлював думку про те, що природа розвивається постійно, одні види дають початок іншим.

Академік К. М. Бер (1792 — 1876) виявив велику по­дібність зародків усіх класів типу хребетних. Ці законо­мірності він назвав "законом подібності зародків" (ембріологічний закон Бера). Ще до опублікування праць Ч. Дар­віна він відстоював позиції мінливості видів і писав: 'Подібні між собою види мають спільне походження або виникли один з одного".

Професор Московського університету К. Ф. Рульє (1814— 1858) на підставі ембріологічних досліджень дійшов висновку, що високоорганізовані форми проходять стадії, в яких виявляється будова більш низькоорганізованих форм. К. Ф. Рульє проводив також палеонтологічні дослідження і вбачав у них докази поступової зміни й удосконалення будови рослин і тварин. Одним із перших він застосував екологічний підхід до дослідження тварин. Де схилило його до думки про те, що в світі тварин і рослин постійно відбуваються боротьба і загибель тих, хто не вистояв у цій боротьбі. Він довів, що досвід виведення нових порід свійських тварин, їхня зміна в результаті акліматизації можуть допомогти розкрити рушійні сили еволюції в при­родних умовах.

Учень К. Ф. Рульє М. О. Северцов (1827—1885) напідставі дослідження птахів дійшов висновку, що часто трапляються види, які є лише видозміною іншого виду. Він першим вказав на існування перехідних форм не тільки між видами, а й між більшими систематичними категоріями, включаючи типи. Як приклад перехідної форми між безхребетними і рибами він назвав ланцетни­ка. З працями М. О. Сєверцова Ч. Дарвін був обізнаний і високо цінував їх. Після виходу в світ праць Ч. Дарвіна М. О. Сєверцов активно їх пропагував.

Думки про розвиток природи висловлювали і філософи-демократи О. І. Герцен, М. Г. Чернишевський, М. 0. До-бролюбов, Д. І. Писарєв. О. І. Герцен у "Листах про ви­вчення природи" писав, що в основі світу знаходиться ма­терія, ніким не створена і не знищувана, а всі форми і властивості живої природи є продуктом розвитку матерії. З цих позицій він підходив і до трактування загальнобіо-логічних положень: походження живого та його якісної своєрідності, взаємозв'язку процесів і явищ у природі, роз­витку органічного світу, поступового ускладнення видів рослин і тварин, спорідненості живих істот, походження і розвитку свідомості, психічної діяльності.

Вчення Ж. Б. Ламарка проеволюцію органічного світу.Наприкінці XVIII ст. у біології нагромадився величезний описовий матеріал. Незважаючи на панування метафізич­них уявлень, багато вчених висловлювдли ідеї про істо­ричний розвиток природи. З першою теорією еволюції живої природи, основні положення якої викладено в праці "Філософія зоології" (1809), виступив французький нату­раліст Жан Батіст Ламарк (1744—1829). Він був деїстом і вважав, що творець створив матерію і закони її руху, але на цьому діяльність творця припинилась, а весь подаль­ший розвиток природи відбувається згідно з її законами.

Нижчі форми, на думку Ж. Б. Ламарка, виникли шля­хом самозародження з неорганічної матерії, причому таке самозародження неодноразово відбувалося в далекому минулому, відбувається нині і відбуватиметься в майбут­ньому. Для доказу цього він звертався до факту одночас­ного існування нижчих і вищих груп живих істот. Нижчі тварини, тобто найпростіші, поступово перетворюються на високоорганізовані істоти шляхом вдосконалення органі­зації. В результаті таких змін живі організми з часом у довгому ряду послідовних поколінь поступово вдоскона­люються, стають усе складнішими і більш високооргані-зованими. Чим більше часу минає з моменту самозарод­ження певної форми, тим більш досконалими і складно організованими виявляються її сучасні потомки. Най-примітивніші виникли нещодавно і ще не встигли стати досконалими.

Визнаючи можливість перетворення одних видів на інші, Ж. Б. Ламарк стверджував, що всі живі тіла в своєму істо­ричному розвитку проходять шлях поступового усклад­нення організації. Цю поступову прогресію в ускладненні організації він назвав градацією (табл. 3).

На думку Ж. Б. Ламарка, існування градації підтвер­джується у разі розташування видів у межах рослинного і

тваринного світу від найпростіших (інфузорії, поліпи) до високоорганізованих (птахи, ссавці; "порядок самої природи"). Тоді отримаємо безперервний ряд, східці органічних форм від найнижчих до найбільш організованих. Він підкреслював, що східці помітні лише у разі зіставлення головних груп, які належать до класів і великих родин, оскільки види тварин і рослин пов'язані між собою багатьма дрібними переходами, тому буває важко їх розмежувати. Виходячи з цього, Ж. Б. Ламарк спочатку вважав, що в реальному світі види не існують і що вони просто вигадані системати­ками для зручності класифікації. Згодом Ж. Б. Ламарк дійшов правильного розуміння видів: вони реально існують у певний проміжок часу, тобто відносно сталі.

Фактори еволюції за вченням Ж. Б. Ламарка. В розумінні причин історичного розвитку органічної природи Ж. Б. Ламарк відстоював матеріалістичні позиції. Процес еволюції тварин і рослин, прогресивне ускладнення їхньої організації (градацію; див. табл. 3) і пристосування до умов існування Ж. Б. Ламарк розглядав як результат впли­ву двох основних факторів: внутрішнього прагнення орга­нізму до вдосконалення та активного впливу середови­ща, що зумовлює появу різноманітних форм одного рівня. При цьому Ж. Б. Ламарк вважав, що під впливом фак­торів зовнішнього середовища завжди виникають лише корисні для організму пристосувальні ознаки.

Вплив середовища на рослини і нижчих тварин має, за Ж. Б. Ламарком, безпосередній характер (прямий вплив). Змінені умови середовища в разі тривалого їх впливу настільки змінюють рослинний організм, що його можна від­нести до нового виду. Отже, змінені умови зовнішнього середовища є безпосереднім фактором видоутворення.

Дія на тваринний організм факторів середовища опосе­редкована нервовою системою та органами чуття. Зміна умов існування спричинює зміну потреб тварини. Нові потреби зумовлюють нові дії для задоволення потреб, що приводить до закріплення нових звичок. Внаслідок появи нових звичок одні органи посилено тренуються і змінюються, а інші — ні. Набуті зміни успадковуються і змінюються в наступних поколіннях, що поступово приводить до виникнення нових видів.

Результати досліджень Ж. Б. Ламарка знайшли відоб­раження у двох його законах, які коротко можна сформу­лювати так.

Перший закон, або закон мінливості, — впраиляшія (тренування) будь-якого органа під впливом факторів середовища поступово змінює, розвиває цей орган, постійне ж невиравляння послаблює орган, що призводить до його зникнення.

Другий закон, або закон спадковості, — все, що природа примусила особин набути або втратити під впливом вправ­ляння чи невправляння, успадковується. Еволюційні зміни, за Ж. Б. Ламарком, мають пристосувальний характер, оскіль­ки живим істотам притаманна споконвічна доцільність.

Ці закони Ж. Б. Ламарк проілюстрував численними прикладами. Наявність плавальних перетинок на кін­цівках водоплавних птахів він пояснював тим, що під час плавання птахи намагаються розчепірювати пальці: в силу цього шкірна складка розтягується, а набута ознака пере­дається у спадок. Більше того, в кожному наступному по­колінні ця ознака, завдяки вправлянню, посилюється і знову, вже у збільшеному вигляді, успадковується потом-ками. Подібний механізм діє в разі утворення довгих кінцівок у болотяних птахів, щоб вони не замочували тіло. Довгі шия і ноги у жирафи — результат витягування їх під час діставання листків з високих дерев.

Гіпотеза успадкування набутих ознак, вперше сформульована Ж. Б. Ламарком, упродовж століття була предме­том гострих дискусій. Дані сучасної генетики підтвер­джують її повну наукову безпідставність.

Як відомо, шляхом вправляння часом можна досягти збільшення або зменшення розмірів деяких органів у межах норми реакції, проте ці зміни не супроводжуються відповідними змінами в статевих клітинах, оскільки є мо­дифікаційними. Щоб з'явилися нові ознаки, які б успад­ковувалися, необхідні мутації, тобто зміна генетичної інформації в статевих клітинах.

Виходячи з уявлень Ж. Б. Ламарка, неможливо пояс­нити появу таких ознак, як маскувальне забарвлення і мімікрія (наприклад, подібність гусені за формою і забар­вленням до сучка). Природно, що тварини не можуть "вправляти" забарвлення або форму тіла. Тим більше не витримує критики твердження Ж. Б. Ламарка про природжену властивість організму до вдосконалення, яка зумовлює його прогресивний розвиток.

Значення еволюційної теорії Ж. Б. Ламарка. Науковий подвиг Ж. Б. Ламарка великий. У період панування метафізичних креаціоністських уявлень, згідно з якими світ утворився внаслідок акту "божественного творіння", він створив першу еволюційну теорію, проголосивши принцип мінливості видів. Ч. Дарвін згадував Ж. Б. Ламарка в числі своїх попередників. К. А. Тимірязєв основну заслугу Ламарка вбачав у тому, що він першим звернув увагу на фактор часу, необхідний для еволюції, першим по­мітив прогресивний хід еволюції, походження вищих форм від нижчих. Проте Ж. Б. Ламарк не зміг з'ясувати питання про рушійні сили еволюції, правильно пояснити гра­дації і допускав, що для живих істот характерне внутрішнє прагнення до вдосконалення, прогресу. На підставі уявлень про вроджену здатність організмів відповідати при-стосувальними змінами на зміну умов зовнішнього середо­вища він пояснював і адаптивність новоутворень, що виникають у нових умовах існування або внаслідок вправляння чи невправляння органів. Докази еволюції, висунуті Ж. Б. Ламарком, були непереконливими і тому не були сприйняті сучасниками.

Теорія Ж. Б. Ламарка не змогла послідовно, матеріалі­стично пояснити ні причин появи різноманітності форм життя, ні існування в живій природі доцільності, ні при­чин підвищення ступеня організації рослин і тварин у процесі еволюції. І все ж таки вона пробуджувала думку дослідника і сприяла нагромадженню фактів на користь еволюпії.

Дарвінізм

Соціально-економічні і наукові передумови виникнен­ня вчення Дарвіна. Соціально-економічні умови Англії в першій половині XIX ст. сприяли розвитку еволюційних поглядів. У цей період Англія була найрозвиненішою капіталістичною країною. Тут інтенсивно розвивалась промисловість, росли міста й одночасно зростав попит на продукти сільського господарства. Це потребувало підвищення продуктивності сільськогосподарських рослин і свійських тварин. Рослинники і тваринники поліпшували методи селекції. Упродовж кількох років з'явилися нові високопродуктивні сорти пшениці, жита та інших культур, нові породи овець і великої рогатої худоби. Досягнення селекціонерів, безперечно, не залишались поза увагою і спрямовували думку дослідників у бік визнання мінливості видів, історичного погляду на живу природу. У першій половині XIX ст. Англія стала найбільшою колоніальною країною, яка захоплювала все нові і нові землі. Англійські військові і торговельні кораблі плавали по всіх морях і океанах, відвідували усі континенти. Як правило, екіпажі кораблів включали досвідчених нату­ралістів. Вони нагромаджували багаті природничонаукові колекції з геології, палеонтології, ботаніки, зоології. В експедиції на кораблі "Бігль" брав участь Чарлз Дарвін, здійснивши на ньому навколосвітню подорож, яка трива­ла 5 років (1831-1836).

За піввіковий період між виходом у світ праць Ж. Б. Ламарка (1809) і Ч. Дарвіна (1859) природознавство збага­тилось низкою відкриттів, які сприяли зміцненню еволю­ційних поглядів на живу природу. В хімії було встанов­лено, що жива і нежива природа складається з одних і тих самих елементів. У геології Ч. Лайєль (1797—1875) довів, що поверхня Землі змінюється не в результаті катастроф, а постійно. У цьому процесі певну роль відіграють коли­вання температури, вітер, дощ, морський прибій, діяльність організмів (рослин і тварин), землетруси, виверження вул­канів тощо. Теорія Лайєля відіграла прогресивну роль у розвитку всього природознавства. Перший том його ви­датної праці "Основи геології" Ч. Дарвін брав з собою у навколосвітню подорож. Геологічні спостереження під час подорожування переконали його в обгрунтованості теорії Лайєля. Ознайомлення з цією теорією сприяло формуван­ню еволюційних поглядів Ч. Дарвіна.

Порівняльно-анатомічне вивчення тварин у межах типу підтверджувало подібність і можливу спорідненість організмів, походження їх від одного кореня, що дало змо­гу Ж. Кюв'є створити теорію типів будови тварин.

Створення клітинної теорії Т. Шванном, згідно з якого в основі мікроскопічної будови всіх організмів лежить клітина, належить до числа найбільших відкриттів пер­шої половини XIX ст. Клітинна теорія довела глибоку єдність усієї живої природи і цим підготувала основу для створення еволюційної теорії.

Ембріологічні дослідження академіка К. М. Бера дове­ли, що розвиток усіх організмів розпочинається з яйцеклі­тини і що на ранніх стадіях розвитку спостерігається подібність зародків різних класів у межах типу тварин.

До сказаного слід додати, що нагромаджені численні палеонтологічні знахідки і матеріали із сфери географіч­ного поширення тварин і рослин також не вкладалися в метафізичні уявлення.

Отже, у першій половині XIX ст. вже було зібрано вели­чезний матеріал із різних сфер природознавства (геології, палеонтології, біогеографії, ембріології, порівняльної анаоміі, вчення про клітинну будову організмів, селекції), який

суперечив метафізичному світогляду і свідчив на користь еволюції. Необхідна була теорія, яка змогла б пояснити накопичені факти, дати їм правильне тлумачення. Це зумів зробити Ч. Дарвін, чим здійснив переворот у науці. Цьо­му сприяли як його особисті якості, так і те соціально-економічне і наукове оточення, в якому він жив і працю­вав, в якому формувався його світогляд.

Праці Ч. Дарвіна та основні положення його вчення. Чарлз Роберт Дарвін народився 12 лютого 1809 р. в англій­ському місті Шрусбері. В університеті він вчився спочатку на медичному, а потім на богословському факультеті. Однак виявив схильність до вивчення природничих наук і набув великих знань з геології, ботаніки і зоології. Тому після закінчення університету Ч. Дарвін був рекомендо­ваний як натураліст на корабель "Бігль", який готувався до тривалого навколосвітнього мандрування. Під час подорожі різноманітні спостереження переконали молодого вченого в мінливості видів. Роздуми про це він уже тоді занотовував у свій щоденник.

Після повернення з подорожі Ч. Дарвін опублікував що­денник, в якому описав чимало нових для науки видів тва­рин. Згодом побачили світ три його великі праці з геологи, найбільше значення серед яких має розроблена ним теорія походження коралових рифів. Тривалий час він вивчав вусоногих раків. Двадцять років Ч. Дарвін присвятив підго­товці основної праці "Походження видів шляхом природ­ного добору, або збереження обраних порід у боротьбі за життя", яка вийшла в світ у 1859 р. У цій праці Ч, Дарвін розкрив рушійні сили еволюції. Найголовнішими її поло­женнями є докази того, що види рослин і тварин не сталі, а мінливі, що сучасні види виникли природним шляхом від інших видів, які існували на Землі раніше; природна до­цільність у живій природі сформувалась і формується шляхом природного добору корисних для організму неспрямованих змін. У 1868 р. було опубліковано двотомну працю "Змі­на свійських тварин і культурних рослин". Вона доповню­вала основну працю доказами еволюції, взятими з практики сільського господарства. У 1871 р. Ч.'Дарвін опублікував третю працю з питань еволюції — "Походження люди­ни і статевий добір", у якій детально проаналізував численні докази тваринного походження людини. Через рік як доповнення до цього видання з'явилася праця "Виявлення емоцій у людини і тварин". Крім того, вийшли в світ його праці з фізіології рослин, ґрунтоутворення. Помер Ч. Дарвін у 1882 р., залишивши по собі велику наукову спадщину.

Значення теорії Дарвіна для розвитку природознавства. Праці Ч. Дарвіна — це переломний момент в історії природознавства й, особливо, біології. Ч. Дарвін розкрив наукові основи рушійних сил органічної еволюції і цим ствердив історичний метод пізнання, який орієнтував дослідників не лише на опис явищ природи, а й на пояснення їх, на встановлення причин явищ, етапів розвитку.

Відтепер палеонтологія замість тільки опису знахідок вимерлих організмів почала шукати споріднені зв'язки між викопними і сучасними рослинами і тваринами, з'ясовувати конкретні шляхи еволюції. Систематика ґрунтувалася на з'ясуванні споріднених зв'язків між організ­мами, тобто стала природною. Порівняльна анатомія та ембріологія пішли по шляху виявлення спільних ознак у будові організмів, пов'язаних з їхньою філогенетичною спорідненістю. Спираючись на дарвінізм, було створено основу уявлень про біосферу як складну багатокомпонент­ну планетарну систему пов'язаних між собою великих біологічних комплексів та хімічних і геологічних процесів, що відбуваються на Землі.

Вчення Ч. Дарвіна для пояснення еволюції не потребує залучення нематеріальних факторів і доводить, що рушійні сили розвитку природи закладені в ній самій. Такими силами є спадкова мінливість, боротьба за існування, внаслідок чого виживають організми, які найкраще пристосовані до даних умов, тобто відбувається природний добір. Отже, живій природі властиві саморух і саморозвиток. У цьому полягає світоглядне значення вчення Дарвіна.

Сучасні знання про еволюцію та її фактори склалися у так звану синтетичну теорію еволюції (СТЕ), яка є ре­зультатом розвитку дарвінізму, генетики, екології та інших біологічних наук.

СТЕ охоплює кілька постулатів.

1. Матеріалом для еволюції є, як правило, дуже дрібні, проте дискретні зміни спадковості — мутації.

2. Мутаційний процес, хвилі чисельності — фактори-постачальники матеріалу для добору — мають випадковий і неспрямований характер.

3. Єдиний спрямувальний фактор еволюції — природний добір грунтується на збереженні і нагромадженні ви­падкових і дрібних мутацій.

4. Найменша еволюційна одиниця — популяція, а не осо як це вважалось, виходячи з уявлень про можливості Успадкування набутих ознак". Звідси особлива увага до вивчення популяції як елементарної структурної одиниці виду.

5. Еволюція має дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком кількох дочірніх таксонів, але кожний вид має єдиний предковий вид, єдину предкову популяцію,

6. Еволюція має поступовий і тривалий характер. Видоутворення як етап еволюційного процесу є послідовною зміною однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасових популяцій.

7. Вид складається з множини підпорядкованих мор­фологічно, біохімічно, екологічно, генетично відмінних, але репродуктивно не ізольованих одиниць — підвидів і популяцій. Проте відомо багато видів з обмеженими ареала­ми, в межах яких вид не вдається розчленувати на са­мостійні підвиди, а реліктові види можуть складатися з єдиної популяції. Такі види, як правило, недовговічні.

8. Обмін алелями, "потік генів" можливі лише всере­дині виду. Якщо мутація має позитивну селекційну цін­ність на території ареалу виду, то вона може поширитися по всіх популяціях і підвидах. Звідси визначення виду як генетично цілісної і замкненої системи.

9. Оскільки основний критерій виду — його репродуктивна ізоляція, то цей критерій непридатний для форм, у яких відсутній статевий процес (багато прокаріотів, нижчих еукаріотів).

10. Макроеволюція, або еволюція на рівні вище виду, йде лише шляхом мікроеволюції. Згідно зі СТЕ, не існує закономірностей макроеволюції, які б відрізнялися від мікроеволюційних.

11. Виходячи з перелічених постулатів, можна дійти висновку, що еволюція непередбачувана, має неспрямова-ний до якоїсь кінцевої мети характер, тобто еволюція не має фіналістичного характеру.

Отже, із сказаного випливає, що майже 135 років розвитку науки після виходу у світ праці Ч. Дарвіна не минули даремно. Нові відкриття змушують кожне наступне покоління біологів по-новому сприймати і тлумачити закономірності еволюційного процесу. Проте найновіший синтез, створення цілісної концепції еволюції, яка зможе замінити синтетич­ну теорію еволюції, — справа майбутнього. Безсумнівно, що магістральний напрям розвитку еволюційної біології нале­жить ідеям, які були запропоновані Ч. Дарвіном.

Вид, його критерії і структура. Ч. Дарвін не дав точного визначення виду, він вважав, що ця категорія умовна, тимчасова, історична. Кожний вид виник з іншого виду й існує доти, доки не зміняться умови. Змінені умови можуть спричинити або вимирання виду, або його зміну і виникнення нових видів.

Дуже чітко сформулював це положення К. А. Тімірязєв: виду» як категорії чітко певної, завжди собі рівної і не­змінної, в природі не існує. Проте водночас ми змушені визнати, що види реально існують у певному інтервалі часу.

Отже, види існують реально. Особини, що належать до одного виду, мають спільні, лише їм властиві морфологічні, фізіологічні, біохімічні, еколого-географічні (або біогео­графічні) і цитологічні особливості (критерії виду), відрізняються за цими ознаками від особин, що належать до інших видів. Для характеристики виду потрібна сукупність усіх критеріїв.

Особини, які належать до одного виду, мають однакові число і структуру хромосом (каріотип). Вони мешкають в однакових (або подібних) екологічних умовах. Кожний вид має свій ареал (район поширення), що відрізняється від ареалів інших видів. Особини одного виду в разі схре­щування між собою дають плодюче потомство.

Вид — це велика група особин, здатних до само відтворення і підтримання своєї чисельності; дискретна біоло­гічна одиниця, яка більш-менш ізольована від інших форм життя. На певному відрізку геологічного часу вид харак­теризується відносною стійкістю. Водночас він здатний до еволюційного розвитку. Всі особини виду — не просто сума, а певна сукупність особин, яка має свою внутрішньовидову структуру.

Популяція — форма існування виду. Сукупність осо­бин одного виду, які мешкають на одній території і вільно схрещуються між собою, але так чи інакше ізольовані від особин інших сукупностей (популяцій) того самого виду, називають популяцією. Популяція — це елементарна структурна одиниця виду. Особини одного виду в межах ареалу розсіяні не рівномірно, а скупченнями — популяціями. Отже, вид існує як сукупність популяцій. Особини однієї популяції подібніші між собою порівняно з представниками інших популяцій. Це пояснюють тим, що всередині популяції схрещування виникає значно частіше, ніж із представниками інших популяцій. Всередині популяції відбувається боротьба за існування (природний добір), у результаті чого виживають особини, які найкраще пристосовані до даних умов існування.

Більшу внутрішньовидову сукупність становить підвид, який включає в себе популяції, зазвичай близькі за своїм ареалом.

Особини, що належать до різних підвидів і популяцій одного виду, вільно схрещуються між собою, тому підвиди і популяції — це генетично відкриті системи. Представ­ники різних видів, як правило, між собою не схрещуються тому вид є генетично закритою системою.

Мікроеволюція. Генетичні процеси в популяціях. Процеси всередині виду, які спричинюють формування внут­рішньовидових угруповань — популяцій, підвидів і далі —. до становлення нових видів, називають мікроеволюцією. Створюючи теорію природного добору, Ч. Дарвін пов'язу­вав дію добору лише з особинами. Проте дослідження, проведені вже в XX ст., довели, що повністю зрозуміти дію добору можна тільки, беручи до уваги процеси, які відбуваються в групах організмів (популяціях; див. п. 4 СТЕ).

Сукупність генотипів усіх особин, що входять у популяцію, становить її генофонд. У популяції одночасно знахо­дяться особини як з домінантними, так і з рецесивними ознаками. Виникає запитання: чому рецесивний алель не витісняється домінантним? Цю закономірність суто мате­матично пояснили у 1908 р. незалежно один від одного два дослідники, за прізвищами яких І було названо зако­ном Харді Вайнберга.

Візьмемо якусь популяцію з однаковим співвідношен­ням генотипів АА і аа. Частоту гена А в ній позначимо через р, а гена а — через д. Тоді частоти цих генів у гаме­тах самок і самців становитимуть по 0,5. На підставі схре­щування гетерозигот Аа і Аа складемо решітку Пеннета:

Якщо виписати з цієї решітки утворені частоти гено­типів, то в сумі вони дорівнюватимуть 1 і ми отримаємо запис такого вигляду: 0,25 р2 (АА) + 0,5 рд (Аа) + + 0,25 q2 (аа) = 1. У цій формулі пізнається квадрат суми двох чисел, тому вираз можна подати в такому вигляді: (р + я)2 = 1- Якщо добути квадратний корінь, то дістанемо р + д = 1. Звідси видно, що співвідношення чисельності вихідних генотипів (домінантних гомозигот АА, гетерози­гот Аа і рецесивних гомозигот аа) залишається на одному рівні. Проте така закономірність справедлива лише для ідеальних популяцій. Ідеальна популяція характеризується досить великою чисельністю, вільним схрещуванням,

відсутністю мутацій, відсутністю добору за ознаками, що кодуються певним геном, відсутністю міграцій із сусідніх популяцій цього виду. В природних популяціях таких умов немає і генофонд популяції змінюється.

Відносно стабільні гени з часом можуть змінюватися шляхом мутацій. У кожному окремому гені мутації ви­никають рідко, але в генотипі будь-якого організму генів дуже багато. Звідси випливає, що в кожному поколінні відбуваються мутації значної кількості генів. У рослин­них і тваринних організмів може бути від 5 до 30 % гамет, у яких хоча б один ген мутований, тобто змінений.

Більшість мутацій рецесивні, і в популяції вони спочат­ку нагромаджуються в гетерозиготному стані. Тому фенотипові популяція однорідна, хоча й насичена різноманіт­ними рецесивними мутаціями. У разі досягнення досить великої концентрації гетерозигот з'являються рецесивні гомо зиготи, які потрапляють під контроль природного добору. Якщо нові ознаки виявляються сприятливими, вони підхоплюються добором і число таких організмів у популяції швидко зростає. Насиченість популяцій реце­сивними алелями встановив генетик С. С. Четвериков, а 1.1. Шмальгаузен назвав її резервом спадкової мінливості.

Дрейф генів та його генетичні наслідки. Однією з при­чин певної генетичної структури популяції є дрейф генів — випадкова і не спрямована зміна частот зустрічальності алелів у популяції. Найкраще це явище виявляється в нечисленних популяціях завдяки обмеженню свободи вибору партнера при розмноженні. І навпаки, чим вища чисельність популяції, тим менш значна роль дрейфу генів у зміні частот зустрічальності алелів.

Так, очевидно, в результаті дрейфу генів у північноаме­риканських індіанців концентрація алеля гена групи крові В (J) дуже низька, переважає група крові 0. Припускають, що в тій популяції стародавнього племені, яке мігрувало з Азії і дало початок аборигенам Північної Америки, цього алеля гена випадково не виявилось або його носіїв було мало і алель (JВ у результаті дрейфу генів був втрачений.

Одним з наслідків дрейфу генів є збільшення частоти зустрі­чальності гомозигот у нечисленних популяціях. Це зумовле­но підвищенням ймовірності спорідненого схрещування, в результаті якого зростає частка гомозигот. Крім того, в та­ких популяціях випадково можуть втрачатися окремі алелі.

Однією з причин дрейфу генів є так звані популяційні хвилі — періодичні коливання чисельності особин попу­ляцій. Найчіткіше воно виражене в організмів із швидкою зміною поколінь (комах, кліщів, однорічних рослин). При цьому зменшення густоти популяції спричинюється загибеллю частини особин внаслідок випадкових причин, незалежно від ступеня їхньої пристосованості до умов довкілля, що значно змінює співвідношення частот зустрі-чальності різних алелів.

Отже, в результаті дрейфу генів у популяціях, особливо нечисленних, може зростати частота зустрїчальності го­мозигот; тривалий час зберігатись мутантний алель, який знижує пристосованість особин; завдяки популяційним хвилям може швидко збільшуватися частота зустрічаль-ностІ одних алелів, тоді як інші взагалі можуть бути втрачені. Таким чином, популяції, які спочатку мали подібну генетичну структуру, з часом все більше розрізнятимуть­ся за нею незалежно від умов існування.

Форми природного добору. Природний добір сприяє виживанню і збільшенню в популяції особин числа носіїв одних генотипів з паралельним зменшенням числа інших. Це сприяє нагромадженню в популяції ознак, які мають пристосувальне значення. В різних умовах середовища природний добір має неоднаковий характер. Виділяють три форми природного добору: рушійний, стабілізаційний та розривний (дизруптивний) (мал. 28).

Припустимо, що створились умови, за яких деякі з тих спадкових відхилень, які виникають, корисні. Добір буде спрямований на збереження їх. Це спричинить поступову зміну фенотипу аж до зміни норми реакції в одному певному напрямі і зміни середньої величини ознаки. Таку фор­му добору називають рушійним добором. Класичним прикладом рушійного добору може бути зміна забарвлення нічних метеликів на околицях індустріальних міст Європи та Америки. Якщо раніше типовим для них було світле забарвлення, то в міру забруднення стовбурів дерев кіптявою і сажею світлі варіанти, які стали добре помітними на корі дерев, поїдалися птахами у першу чергу і перевагу здобули темні варіанти, саме їх оберігав природний добір. Це і спричинило зміну забарвлення. З рушійним добором пов'язані еволюція, поява нових пристосувань. Останнім часом у багатьох видів комах з'явилися раси, стійкі проти інсектицидів (препаратів, отруйних для комах). Чутливі до отрути комахи гинули, але в окремих особин виникали нові мутаиії або вони і раніше мали нейтральний ген нечутли­вості до певних інсектицидів. У змінених умовах ген пере­став бути нейтральним. Рушійний добір зберіг носіїв цього гена. Вони стали родоначальниками нових рас.

 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

Автори А О Слюсарєв О В Самсонов В М Мухін Є Є Федосова А П... Редакція літератури з природничих наук Редактори Я А Серебрякова Л Є Канівєць...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ
Клітинні і неклітинні форми життя (А П. Щеулов).......... 10 Будова і функції клітини (А П. Щеулов)......................... 13 Хімічна організація клітини (А П.

БОТАНІКА
Будова рослин (Є. Є. Федосова)................................... ..... 225 Рослинні тканини...................................................... . 225 Вегетативні органи.

КЛІТИННІ І НЕКЛІТИННІ ФОРМИ ЖИТТЯ
Основними формами життя на Землі є організми клітинної будови. Цей тип організації характерний для всіх видів живих істот, за винятком вірусів, які розглядають як неклітинні форми життя. Вони насті

І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ В КЛІТИНІ
Обмін речовин — загальна властивість, характерна для всіх живих організмів. Загальнобіологічна суть обміну речовин як специфічної властивості живої матерії полягає в тому, що

РОЗМНОЖЕННЯ ТА ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ
  Розмноження, або відтворення собі подібних, € не­від'ємною властивістю всіх живих організмів — від вірусів до людини. Цей процес забезпечує існування в часі кожного виду рослин і тв

Основні закономірності спадковості
Генетика — наука про закономірності спадковості і мінливості. Спадковістю називають властивість організмів повторювати в ряді поколінь подібні ознаки і забезпечу­вати специфічний хара

Селекція рослин,тварин, мікроорганізмів
Селекція (лат. selectio — добір) — наука про створення нових і поліпшення Існуючих сортів культурних рослин, порід свійських тварин і штамів мікроорганізмів, які ви­користовує людина.

Порівняльно-анатомічні докази еволюції.
Ще в першій половині XIX ст. було отримано дані, які підтверджували єдність походження всього органічного світу. До них належить виявлення клітинної будови рослин, тварин і люди­ни. Видатний францу

ПОХОДЖЕННЯ ЛЮДИНИ
  Питання про походження людини належить до числа найважливіших питань світогляду. На різних етапах су­спільного розвитку робились спроби пояснити, як саме з'я­вилась людина і яке міс

ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ
Екологія — біологічна наука, що вивчає взаємовідноси­ни організмів і середовища, організацію І функціонування надорганізмених систем: популяцій, біогеоценозів і біо­сфери. Вона тісно пов'

БІОСФЕРА І ЛЮДИНА
Біосфера та її межі. Термін "біосфера" запропонував австрійський учений Е. Зюс, хоча перші уявлення про біо­сферу як "зону життя" і зовнішню оболонку Землі належать Ж. Б. Ламарк

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги