Выделительные органы в эволюции позвоночных прошли три стадии, последовательно сменяющие одна другую. Эти стадии в том же порядке повторяются в эмбриональном развитии высших животных и человека. Тремя формами органа выделения являются предпочка, первичная почка и окончательная почка. Они имеют общее происхождение и принцип строения.
Почкиразвиваются из промежуточной мезодермы, которая располагается позади общей полости тела и образует сегментарные скопления, носящие названия нефротомов. Основными конструктивными элементами выделительных органов являются трубочки (канальцы), открывающиеся в выводной проток. В процессе филогенеза устанавливается тесная связь между канальцами почки и кровеносными капиллярами, образующими клубочки. Совершенствование структуры почки выражалось в увеличении выделительной поверхности и более компактном пространственном объединении ее элементов, в результате чего сформировался орган, обладающий весьма интенсивной функцией при сравнительно небольшом объеме. О совершенстве и надежности конструкции почки говорит тот факт, что 1/3 почечной паренхимы полностью обеспечивает обменные процессы в организме.
Предпочка, или пронефрос, pronephros, функционирует в качестве выделительного органа только у круглоротых и личинок амфибий. У зародыша человека предпочка закладывается между 3-й и 4-й неделей развития на стадии 9-10 сомитов в виде нескольких пар трубочек. У человека закладывается всего 7 пар мочевых канальцев в VII - XIV сегментах тела (в нижних шейных и верхних грудных сегментах). Мочевые канальцы предпочки развиваются как выросты мезодермального эпителия нефротомов. Эти выросты постепенно превращаются в трубочки. Трубочки с одной стороны посредством нефростомов соединяются с вторичной полостью тела, а другим концом открываются в общий выводной проток предпочки. Пронефральный проток идет в каудальном направлении и впадает в клоаку. Очень быстро наступает редукция предпочки и краниальной части ее протока (у зародыша длиной 5 мм, то есть в конце 4-й недели).
Первичная почка, или мезонефрос, mesonephros, является органом выделения у большинства рыб и амфибий. Зачаток ее у эмбриона человека появляется в середине 4-й неделе на стадии 18-20 сомитов от I - III грудных до II поясничного сегмента по 2-3-9 канальцев в каждом сегменте. Всего их развивается до 90. Краниальная часть первичной почки при этом редуцируется. Усложнение мочеотделительного органа заключается в том, что канальцы пронефроса остаются соединенными с полостью тела, а канальцы мезонефроса отделяются от нее. Мезонефральные трубочки в медиальной части расширяются, к ним подрастают веточки аорты, образующие капиллярные клубочки, которые впячиваются в слепое начало каждого мочевого канальца. Образуются почечные тельца. Другие концы трубочек присоединяются к пронефральному протоку, который становится теперь протоком первичной почки (мезонефральный, или вольфов, проток). На 10-й неделе первичная почка достигает наибольшего развития, образуя компактную массу, известную под названием вольфова тела. Мочевые канальцы мезонефроса закладываются и развиваются сверху вниз; одновременно также сверху вниз они претерпевают обратное развитие. На 2-м месяце внутриутробной жизни в мезонефросе существует постоянно 30-34 мочевых канальца. Позднее она подвергается редукции. В мужском организме из первичной почки образуются выносящие протоки и придаток яичка, а мезонефральный проток становится семявыносящим протоком. В женском организме остатками канальцев и протока первичной почки являются придаток яичника и околояичник.
Дефинитивная почка, metanephros, имеется у рептилий, птиц и млекопитающих. Развитие ее происходит из метанефрогенной бластемы. Паренхима почки начинает формироваться на уровне крестцовых сегментов в начале 2-го месяца внутриутробного развития. Здесь дифференцируются почечные тельца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы. Почечное тельце с принадлежащей ему секреторной трубочкой составляет структурную единицу почки, называемую нефроном. В ходе развития секреторные и мочевыводящие трубочки концентрируются в конусообразные пучки, расположение которых соответствует долевому строению почки.
|
Мочеточникзакладывается в форме метанефротического дивертикула, вырастающего из мезонефрального протока у места впадения его в клоаку. Конец мочеточника, направляющийся к почке, расширяется, образуя почечную лоханку. Последняя древовидно ветвится, ее выросты образуют почечные чашечки, сосочковые протоки и несколько порядков ветвлений собирательных трубочек. Паренхима почки охватывает их наподобие плаща, и они врастают в нее, соединяясь с мочевыводящими трубочками. Таким образом, в составе почки имеются две трубчатые системы различного происхождения. Если в эмбриональном периоде эти системы не соединяются, то канальцы, принадлежащие нефронам, переполняются мочой и образуется врожденная поликистозная почка, которая содержит множество полостей с жидкостью.
Во внутриутробном периоде почки перемещаются из области таза в поясничную область. При этом каждая почка поворачивается вокруг своей продольной оси. Вследствие поворота медиальная поверхность органа становится задней поверхностью, а ворота почки, располагавшиеся по ее переднему краю, перемещаются медиально. При нарушении этих процессов возникают различные аномалии положения почек.
Развитие мочевого пузыряи мочеиспускательного каналасвязано с преобразованием клоаки. У человека клоака закладывается как энтодермальная полость, в которую открывается задняя кишка, мезонефральные и парамезонефральные (мюллеровы) протоки и которая через мочевой проток соединена с аллантоисом. Затем фронтально врастающей соединительнотканной уроректальной перегородкой клоака делится на передний и задний отделы. Задний отдел превращается в прямую кишку, а передний - в первичный мочеполовой синус. Последний вверху примыкает к аллантоису, который также принимает участие в образовании мочевого пузыря. Из первичного мочеполового синуса кроме мочевого пузыря развивается начальная часть мочеиспускательного канала. От мочевого пузыря к пупку у зародыша тянется проток аллантоиса, преобразующийся в зародышевый проток, урахус. При развитии мочевого пузыря в образовании его стенок принимает участие, кроме энтодермальной клоаки, мезодерма концевой части мезонефральных протоков и мочеточников. Мезонефральные протоки постепенно отделяются от мочеточников, которые тянутся вверх поднимающимися краниально почками. Устья мочеточников остаются у дна формирующегося мочевого пузыря, тогда как мезонефральные протоки перемещаются к мочеиспускательному каналу. Ниже места их впадения находится вторичный мочеполовой синус, с которым связано развитие мужского мочеиспускательного канала и преддверия влагалища. Та часть мочевого пузыря, которая образуется между мочеточниками и мезонефральными протоками, имеет мезодермальное происхождение. Это будущий треугольник мочевого пузыря.
|
Постоянная почка начинает функционировать уже с 3-го месяца внутриутробной жизни, когда дегенерирует первичная почка. Однако выделительная функция почек у плода не имеет жизненно важного значения, что доказывается случаями рождения детей с агенезией обеих почек. Вырабатываемая моча поступает у плода в мочевой пузырь, у новорожденного пузырь наполнен, и с первым криком ребенка происходит его опорожнение.