Гипоталамус

Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.

Секреторные нейроны расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра. В обоих ядрах нейросекреторные клетки продуцируют белковые нейрогормоны - вазопрессин или антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в центральной части паравентрикулярных ядер.

В ядрах среднего (медиобазального и туберального) гипоталамуса их нейросекреторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помощью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низкомолекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимулирующие выделение и, вероятно, продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза. Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре - дугообразное или инфундибулярное, дугообразно охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиальное и дорсомедиальное. Основным местом выработки гипоталамических либеринов и статинов оказываются дугообразные и вентромедиальные ядра, а также клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.

Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется преимущественно гуморально. Гипоталамические либерины активируют клетки передней доли гипофиза к секреции соответствующих тропных гормонов, действующих на железы-мишени. Такой способ передачи называется трансаденогипофизарным. Кроме того, гипоталамус посылает свои эфферентные импульсы к регулируемым эффекторам прямо по симпатическим или парасимпатическим нервам последних, без опосредования гипофизом, то есть парагипофизарно.

В качестве примера можно рассмотреть регуляцию секреции инсулина в эндокринных клетках поджелудочной железы.

Из части нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса аксоны следуют нисходящим путем и образуют синапсы на нейронах дорсального ядра блуждающего нерва в продолговатом мозге. Далее по блуждающему нерву импульсы из гипоталамуса достигают островковых клеток поджелудочной железы и стимулируют секрецию инсулина. Такой путь регуляции назван «паравентрикулярным». Параллельно гипоталамические влияния могут осуществляться нейрогуморальным путем, опосредуемым через переднюю долю гипофиза: нейроны паравентрикулярных ядер секретируют кортиколиберин, стимулирующий секрецию АКТГ в гипофизе, который усиливает секрецию глюкокортикоидов в пучковой зоне коры надпочечников. Глюкокортикоиды тормозят секрецию инсулина β-клетками поджелудочной железы. Следовательно, секреция инсулина находится под двойным контролем - нервно-проводниковым со знаком «+» и нейрогуморальным со знаком «-».В этой регуляции участвует и иммунная система. Макрофаги выделяют пептид ИЛ-1, который проникает через гематоэнцефалический барьер и стимулирует в гипоталамусе секрецию кортиколиберина, который описанным нейрогуморальным путем приводит к выделению глюкокортикоидов. Последние тормозят секрецию ИЛ макрофагами. Таким образом, замыкается механизм обратной связи, с помощью которого регулируется секреция кортиколиберина.

Парагипофизарная регуляция эндокринных эффекторов может проявляться способностью эндокринных образований непосредственно реагировать (по принципу отрицательной обратной связи) на собственные гормоны, или иммунологические агенты, поступившие в циркуляцию, или на величину эффекта, вызванного ими в организме.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса в свою очередь испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. В осуществлении этих влияний существенное значение принадлежит нейроаминам - катехоламинам (дофамин и норадреналин), серотонину и ацетилхолину, содержание которых в гипоталамусе выше, чем в других отделах головного мозга. Кроме того, на нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины, вырабатываемые специальными нейроцитами головного мозга.

Иллюстрации