Мозжечок развивается из ромбических губ, закладывающихся в дорсолатеральной части нервной трубки на границе с крышей заднего мозга. Он состоит из непарного червя и парных полушарий. Мозжечок характеризуется чрезвычайно быстрым ростом в постнатальном периоде. У новорожденного мозжечок имеет массу около 20 г, что составляет 5.4% массы мозга. В зрелом возрасте масса мозжечка варьирует от 136 до 169 г, составляя 10-12% все массы мозга.
Поверхность мозжечка имеет своеобразный рельеф. По ней проходят параллельно расположенные щели, подразделяя ее на листки, которые группируются в дольки мозжечка. Каждой дольке червя соответствуют определенные дольки полушарий. Поверхность полушарий покрыта корой. В белом веществе заложены ядра: ядро шатра, шаровидное, пробковидное, зубчатое ядра. Каждое ядро связано с определенной зоной коры мозжечка.
С филогенетической точки зрения мозжечок делится на 3 части. Старый мозжечок, archeocerebellum, представлен узелком в черве и клочком в полушариях; вместе они составляют клочково-узелковую долю, lobus flocculonodularis. Эта часть мозжечка связана с преддверными ядрами и ретикулярной формацией и имеет отношение к поддержанию равновесия и пространственной ориентации тела. Древний мозжечок, paleocerebellum, включает нижнюю часть червя и прилегающие к нему участки полушарий. Этот отдел мозжечка получает проприоцептивные сигналы из спинного мозга, связан с оливами и различными ядрами ствола головного мозга. Функция его заключается, в основном, в участии в регуляции мышечного тонуса. Новый мозжечок, neocerebellum, составляют верхняя часть червя и большая часть полушарий. Он связан с корой большого мозга через ядра моста. Его функциональное значение состоит в контроле и координации произвольных движений, прежде всего моторики конечностей.
Мозжечок соединяется со стволом головного мозга посредством 3 пар ножек. Нижние мозжечковые ножки идут от продолговатого мозга, они содержат в основном афферентные пути: задний спинно-мозжечковый, преддверно-мозжечковый и оливо-мозжечковый. Эти пути заканчиваются в старом и древнем мозжечке. В нижних ножках проходят также эфферентный мозжечково-ядерный путь от ядра шатра к латеральному преддверному ядру, двигательным ядрам черепных нервов, ядрам ретикулярной формации. Средние мозжечковые ножки состоят из мосто-мозжечковых волокон. Они оканчиваются в коре нового мозжечка. В составе верхних мозжечковых ножек преобладают эфферентные пути, направляющиеся от зубчатого ядра мозжечка к красному ядру среднего мозга (зубчато-красноядерный) и ядрам таламуса (зубчато-таламический). К афферентным путям относится передний спинно-мозжечковый путь, оканчивающийся в древнем мозжечке. В верхних ножках содержатся также волокна, соединяющие непосредственно кору мозжечка и большого мозга.
В коре мозжечка различают 3 клеточных слоя. На поверхности лежит молекулярный слой, который содержит корзинчатые и звездчатые нейроны. Глубокий зернистый слой состоит преимущественно из очень мелких зернистых нейронов, количество которых достигает 100 млрд. Между этими двумя слоями располагается слой грушевидных нейронов (клеток Пуркинье). Эти клетки посылают свои дендриты в молекулярный слой, где они вместе с другими нервными волокнами образуют прямоугольную пространственную решетку ветвлений. Аксоны грушевидных нейронов выходят из коры мозжечка и оканчиваются в его ядрах. Приходящая в мозжечок афферентная сигнализация от статорецепторов внутреннего уха, проприорецепторов скелетной мускулатуры подвергается автоматической обработке и сопоставляется с импульсами, посылаемыми корой большого мозга. Мозжечок учитывает влияние силы тяжести и инерции при движениях тела и вносит соответствующие поправки в двигательные акты. Это определяет роль мозжечка в координации движений. При поражениях мозжечка наблюдаются нарушения согласованных движений (асинергия), несоразмерность движений (дизметрия), снижение тонуса мышц, шаткость походки (атаксия) и другие двигательные расстройства.
|