Экстрапирамидная система представлена многозвенными нисходящими путями, посредством которых осуществляется регуляция непроизвольных движений, автоматических двигательных актов, мышечного тонуса, а также движений, выражающих эмоции (улыбка, смех, плач и т. п.).
Нейроны внутреннего пирамидного слоя коры лобной доли (поле 6) (I нейрон) посылают корково-стриальные волокна в новую часть полосатого тела, представленную хвостатым ядром и скорлупой. Здесь локализуется II нейрон экстрапирамидных путей, отростки которого идут в древнюю часть полосатого тела - бледный шар (стриато-паллидарные волокна). Нервные клетки бледного шара представляют собой III нейрон, их аксоны идут в составе чечевицеобразной петли (ansa lenticularis) к различным ядрам мозгового ствола - субталамическому ядру, черному веществу, ядрам верхних холмиков, красному ядру, латеральному преддверному ядру, оливному ядру, ретикулярным ядрам. В названных ядрах заложен IV нейрон, который дает начало нисходящим путям, передающим сигналы двигательным ядрам черепных нервов и спинного мозга: покрышечно-спинномозговому (tractus tectospinalis), красноядерно-спинномозговому (tractus rubrospinalis), преддверно-спинномозговому (tractus vestibulospinalis), оливо-спинномозговому (tractus olivospinalis), ретикулярно-спинномозговому (fasciculi reticulospinales). Двигательные клетки ядер черепных нервов и передних рогов спинного мозга образуют V нейрон экстрапирамидных путей, посылающий импульсы скелетным мышцам.
Красное ядро является основным двигательным координационным центром экстрапирамидной системы. Оно имеет многочисленные связи с корой полушарий большого мозга, со стриопаллидарной системой, с таламусом, с подталамической областью и с мозжечком. Из структур промежуточного мозга с красным ядром связаны нейроны медиальных ядер таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы), нейроны бледного шара (паллидарная система) и нейроны задних ядер гипоталамуса. Аксоны клеток ядер промежуточного мозга собираются в таламо-красноядерный пучок, fasciculus thalamorubralis, который заканчивается на клетках красного ядра и черного вещества. Нейроны черного вещества также имеют связи с красным ядром. Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра из мозжечка, осуществляют так называемую «поправочную» деятельность. Они обеспечивают выполнение тонких целенаправленных движений и предотвращают инерционные проявления при движениях.
Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) (пучок Монакова), обеспечивает выполнение сложных привычных движений (ходьба, бег), способствует длительному поддержанию позы тела, а также тонуса скелетной мускулатуры. Он начинается от крупных мультиполярных нейронов красного ядра. Аксоны названных нейронов сразу же в покрышке среднего мозга переходят на противоположную сторону и образуют вентральный перекрест покрышки (decussatio tegmenti ventralis) (перекрест Фореля). Далее красноядерно-спинномозговой путь спускается в боковой канатик спинного мозга, где он располагается кпереди от бокового корково-спинномозгового пути. Аксоны посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем в составе самих нервов и их ветвей направляются к скелетным мышцам.
Покрышечно-спинномозговой путь (tractus tectospinalis) осуществляет безусловнорефлекторные двигательные реакции в ответ на внезапные сильные зрительные, слуховые, тактильные и обонятельные раздражения. Путь начинается на нейронах верхних холмиках среднего мозга, куда поступает информация из подкорковых центров зрения и слуха (ядра верхнего и нижнего холмиков), из подкоркового центра обоняния, по коллатералям экстероцептивных трактов. Аксоны нейронов направляются кверху, обходят центральное серое вещество среднего мозга и переходят на противоположную сторону. Перекрест волокон покрышечно-спинномозгового тракта с одноименным трактом противоположной стороны носит название дорсального перекреста покрышки (decussatio tegmenti dorsalis), или фонтановидного перекреста (Мейнерта) - по характеру хода нервных волокон. Далее тракт проходит в дорсальной части моста рядом с медиальным продольным пучком. В стволе головного мозга часть волокон заканчивается на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов (fasciculus tectonuclearis). Они обеспечивают защитные реакции с участием мышц головы и шеи. В области продолговатого мозга покрышечно-спинномозговой путь приближается к дорсальной поверхности пирамид и направляется в передний канатик спинного мозга. В спинном мозге он занимает самую медиальную часть переднего канатика, ограничивая переднюю срединную щель. Покрышечно-спинномозговой путь прослеживается на протяжении всего спинного мозга. Постепенно истончаясь, он посегментно отдает ответвления к малым альфа-мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов проводят нервные импульсы к мускулатуре туловища и конечностей. При поражении покрышечно-спинномозгового тракта исчезают стартовые рефлексы, рефлексы на внезапные звуковые, слуховые, обонятельные и тактильные раздражения.
Ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) предназначен для выполнения сложных рефлекторных актов (дыхательные, хватательные движения и т.д.), требующих одновременного участия многих групп скелетных мышц. Ретикулярно-спинномозговой путь проводит нервные импульсы, оказывающие активирующее или, наоборот, тормозное воздействие на мотонейроны двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Кроме того, этот путь передает на гамма-мотонейроны импульсы, обеспечивающие тонус скелетной мускулатуры. Аксоны нейронов, расположенных в ретикулярной формации ствола головного мозга, идут в нисходящем направлении. В спинном мозге они образуют пучок, который располагается в переднем канатике. Пучок хорошо выражен только в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга. Посегментно он истончается, отдавая волокна к гамма-мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны этих нейронов направляются к скелетным мышцам.
Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis) обеспечивает безусловнорефлекторные двигательные акты при нарушениях равновесия тела. Преддверно-спинномозговой путь образован аксонами клеток латерального и нижнего вестибулярных ядер (ядер Дейтерса и Роллера). В продолговатом мозге он располагается в дорсальном отделе. В спинном мозге проходит на границе бокового и переднего канатиков, поэтому пронизан горизонтально ориентированными волокнами передних корешков спинномозговых нервов. Волокна преддверно-спинномозгового пути посегментно заканчиваются на альфа-мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны мотонейронов в составе передних корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к скелетной мускулатуре.
Оливо-спинномозговой путь (tractus olivospinalis) обеспечивает безусловнорефлекторное поддержание тонуса мышц шеи и двигательные акты, направленные на сохранение равновесия тела. Оливо-спинномозговой путь начинается от нейронов нижнего оливного ядра продолговатого мозга. Являясь филогенетически новым образованием, нижнее оливное ядро имеет непосредственные связи с корой полушарий лобной доли (корково-оливный путь, tractus corticoolivaris) и с корой полушарий мозжечка (оливо-мозжечковый путь, tractus olivocerebellaris). Оливо-спинномозговой путь проходит в переднемедиальном отделе бокового канатика и прослеживается только на уровне шести верхних шейных сегментов спинного мозга. Волокна оливо-спинномозгового тракта посегментно заканчиваются на альфа-мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны мотонейронов в составе корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к мышцам шеи.
Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis) представляет собой совокупность нисходящих и восходящих волокон, осуществляющих сочетанные движения глазных яблок и головы. Пучок формируется аксонами нейронов промежуточного ядра (nucleus interstitialis) (ядро Кахаля), и ядра задней спайки (nucleus commissurae posterioris) (ядро Даркшевича). Медиальный продольный пучок проходит под центральным серым веществом вблизи срединной линии, затем он продолжается в дорсальной части моста и в вентральном направлении отклоняется в продолговатом мозге. В спинном мозге он располагается в переднем канатике, в углу между медиальной поверхностью переднего рога и передней белой спайкой. Прослеживается медиальный продольный пучок только на уровне верхних шести шейных сегментов. В пределах среднего мозга в состав медиального продольного пучка поступают волокна от заднего продольного пучка (Шютца), объединяющего вегетативные центры. Данная связь между медиальным и задним продольными пучками объясняет возникающие вегетативные реакции при вестибулярных нагрузках. От медиального продольного пучка направляются волокна к двигательному ядру глазодвигательного нерва. Далее в пределах среднего мозга из состава медиального продольного пучка направляются волокна к нейронам двигательного ядра блокового нерва противоположной стороны. Это ядро отвечает за иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока. В мосте в состав медиального продольного пучка вступают и аксоны ядра Дейтерса (VIII пара - преддверно-улитковый нерв), которые идут в восходящем направлении к нейронам промежуточного ядра. От медиального продольного пучка отходят волокна к нейронам двигательного ядра отводящего нерва (VI пара), отвечающего за иннервацию латеральной прямой мышцы глазного яблока. И, наконец, в пределах продолговатого и спинного мозга от медиального продольного пучка волокна направляются к нейронам двигательного ядра добавочного нерва (XI пара) и двигательным ядрам передних рогов шести верхних шейных сегментов, отвечающих за работу мышц шеи.
Кроме общей координации работы мышц глазного яблока и головы медиальный продольный пучок выполняет важную интегративную роль в деятельности мышц глаза. Осуществляя связь с клетками ядра глазодвигательного и отводящего нервов, он обеспечивает согласованную функцию наружной и внутренней прямых мышц глаза, проявляющуюся в сочетанном повороте глаз в сторону. При этом происходит одновременное сокращение наружной прямой мышцы одного глаза и внутренней прямой мышцы другого глаза. При поражении промежуточного ядра или медиального продольного пучка происходит нарушение координированной работы мышц глазного яблока. Нередко указанные нарушения дополняются вестибулярными расстройствами (головокружение) и вегетативными расстройствами (тошнота, рвота и т.д.).
Задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis) представляет собой совокупность нисходящих и восходящих волокон, осуществляющих связи между вегетативными центрами ствола головного мозга и спинного мозга. Задний продольный пучок (пучок Шютца) берет начало от клеток задних ядер гипоталамуса. Аксоны этих клеток объединяются в пучок лишь на границе промежуточного и среднего мозга. Далее он проходит в непосредственной близости от водопровода среднего мозга. Уже в среднем мозге часть волокон заднего продольного пучка направляется к добавочному ядру глазодвигательного нерва. В области моста от него отходят волокна к слезному и верхнему слюноотделительному ядрам лицевого нерва. В продолговатом мозге ответвляются волокна к нижнему слюноотделительному ядру языкоглоточного нерва и дорсальному ядру блуждающего нерва. В спинном мозге задний продольный пучок располагается в виде узкой ленты в боковом канатике, рядом с боковым корково-спинномозговым трактом. Волокна пучка Шютца посегментно заканчиваются на нейронах латерального промежуточного ядра, являющихся вегетативными симпатическими центрами спинного мозга. Лишь небольшая часть волокон дорсального продольного пучка обособляется на уровне поясничных сегментов и располагается вблизи центрального канала. Этот пучок носит название околоэпендимального (fasciculus paraependimalis). Волокна данного пучка заканчиваются на нейронах крестцовых парасимпатических ядер. Аксоны клеток парасимпатических и симпатических ядер покидают ствол головного или спинного мозга в составе черепных или спинномозговых нервов и направляются к внутренним органам, сосудам и железам. Таким образом, задний продольный пучок играет очень важную интегративную роль в регуляции жизненно важных функций организма.
|
К экстрапирамидным путям относят также систему волокон, связывающих кору большого мозга с мозжечком. Первые нейроны корково-мозжечкового пути располагаются в V слое коры различных долей коры полушарий большого мозга. Их аксоны заканчиваются на клетках собственных ядер моста своей стороны. Совокупность аксонов пирамидных нейронов, направляющихся к собственным ядрам моста, составляет корково-мостовой путь (tractus corticopontinus). Выделяют два основных тракта: лобно-мостовой и затылочно-височно-мостовой.
Лобно-мостовой путь(tractus frontopontinus) начинается от нейронов коры лобной доли полушарий большого мозга. Участвует в образовании лучистого венца, затем собирается в пучок, который проходит через переднюю ножку внутренней капсулы. В среднем мозге располагается в медиальной части основания ножки мозга. В мосту заканчивается на нейронах собственных ядер моста.
Затылочно-височно-мостовой путь (tractus occipitotemporopontinus) образован аксонами клеток коры затылочной, височной и теменной долей полушарий большого мозга. В виде единого компактного пучка он проходит через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, в среднем мозге располагается в латеральной части основания ножки мозга, в веществе моста соединяется с лобно-мостовым трактом и синаптически заканчивается на собственных ядрах моста.
Вторыми нейронами корково-мозжечкового пути являются нейроны собственных ядер моста (nuclei pontis). Аксоны этих клеток идут в горизонтальном направлении, переходят на противоположную сторону (I перекрест) На противоположной стороне моста они объединяются в один очень крупный пучок, составляющий среднюю ножку мозжечка. Этот пучок носит название мосто-мозжечкового пути (tractus pontocerebellaris). Он заканчивается в коре полушарий мозжечка (новый мозжечок). Грушевидные клетки коры мозжечка принимаются за III нейрон. Посылаемые ими импульсы поступают в зубчатое ядро (IV нейрон). Отсюда происходит передача импульсов по зубчато-красноядерному пути (tractus dentatorubralis) через верхние мозжечковые ножки к красному ядру (V нейрон). В покрышке среднего мозга происходит II перекрест (decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum). От красного ядра начинается красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis), который после перекреста (decussatio ventralis tegmenti) идет к ядрам передних рогов спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов (VI нейрон). Отсюда в составе спинномозговых и черепных нервов импульсы поступают в мускулатуру.
Посредством корково-мостового и мосто-мозжечкового путей и восходящих эфферентных путей мозжечка осуществляется кольцевое взаимодействие между корой большого мозга и мозжечка, необходимое для регуляции и координирования различных двигательных актов. Мозжечок получает из коры большого мозга как бы копии команд, посылаемых по пирамидным и экстрапирамидным путям, сопоставляет их с сигнализацией, поступающей от проприоцепторов и вестибулярного аппарата, и направляет переработанную информацию высшим двигательным центрам коры.
|