Двенадцать пар черепных нервов не имеют правильного сегментарного расположения и не могут рассматриваться как гомологи спинномозговых нервов. В отличие от спинномозговых нервов, которые сходны между собой по развитию и построены по единому плану, черепные нервы подразделяются на несколько групп, различных по происхождению, структуре и функциональному значению.
Первую группу составляют нервы специальных органов чувств - обонятельные (nn. olfactorii) (I пара), зрительный (n. opticus) (II пара) и преддверно-улитковый (n. vestibulocochlearis) (VIII пара). Обонятельные и зрительный нервы по развитию отличаются от остальных черепных нервов, так как являются выростами, соответственно конечного и промежуточного мозга. Эти нервы не имеют периферических чувствительных ганглиев.
Вторая группа объединяет глазодвигательный (n. oculomotorius) (III пара), блоковый (n. trochlearis) (IV пара), отводящий (n. abducens) (VI пара) и подъязычный (n. hypoglossus) (XII пара) нервы. Они состоят из соматических двигательных волокон и по своему происхождению соответствуют передним корешкам спинномозговых нервов. III, IV и VI пары нервов иннервируют мышцы глазного яблока, развивающиеся из прехордальных миотомов, закладывающихся у зародыша в предушной области головы. Подъязычный нерв снабжает мышцы языка, зачаток которых образуется из затылочных миотомов; этот нерв формируется в результате слияния передних корешков трех или четырех краниально расположенных шейных спинномозговых нервов. Задние корешки у этих нервов не развиваются. Третья группа представлена нервами смешанного состава.
В нее входят так называемые нервы жаберных дуг: тройничный (n. trigeminus) (V пара), лицевой (n. facialis) (VII пара), языкоглоточный (n. glossopharyngeus) (IX пара), блуждающий (n. vagus) (X пара) и добавочный (n. accessorius) (XI пара). Каждый из этих нервов первично иннервирует одну из жаберных дуг зародыша, а в дальнейшем снабжает органы - производные соответствующей дуги. Так, тройничный нерв связан с I жаберной дугой, лицевой нерв - со II дугой, языкоглоточный нерв - с III дугой, блуждающий нерв - с IV и V дугами. Добавочный нерв представляет собой часть блуждающего нерва, обособившуюся в ходе развития; по составу волокон он является двигательным. В строении нервов жаберных дуг отмечаются черты метамерии, поскольку жаберные дуги закладываются как метамерные образования, они составляют ряд последовательно расположенных подобных одна другой структур. Однако и здесь мы находим существенные различия с сегментарно построенными спинномозговыми нервами.
Прежде всего, нервы жаберных дуг, хотя и являются смешанными, не имеют передних и задних корешков. Они выходят из головного мозга на его вентральной поверхности, причем их двигательные и чувствительные корешки или объединяются в общий ствол нерва (например, n. vagus), или располагаются рядом (например, n. trigeminus). Черепные нервы, в отличие от спинномозговых, не образуют сплетений, а соединения между ними только периферического типа, аналогичны соединениям спинномозговых нервов после их выхода из сплетений. Иннервация кожи черепными нервами носит чисто проводниковый характер, сегментарная иннервация в местах из разветвления отсутствует.
Чувствительные части нервов жаберных дуг, а также преддверно-улитковый нерв снабжены ганглиями, в которых заложены тела периферических афферентных нейронов этих нервов. Первично, у низших позвоночных животных, ганглии черепных нервов располагались экстракраниально. В процессе эволюции часть их переместилась в полость черепа. У человека ганглии тройничного и лицевого нервов имеют внутричерепное положение, хотя и находятся вне твердой оболочки головного мозга, а ганглии языкоглоточного и блуждающего нервов лежат экстракраниально. Нервы жаберных дуг имеют не только общее происхождение, но и тесно связаны между собой анатомически и функционально. Это касается как их ядер, так и периферических частей. В анатомо-функциональном отношении среди нервов жаберных дуг можно выделить два комплекса:
1. Тройничный и лицевой с промежуточным нервом.
2. Языкоглоточный, блуждающий и добавочный нервы.
Нервы, входящие в каждый из этих комплексов, имеют многочисленные соединения, общие территории иннервации и совместно участвуют в выполнении сложных рефлекторных актов, многие из которых имеют жизненно важное значение для организма.
Ряд черепных нервов (III, VII, IX, X пары) при своем выходе из мозга содержат вегетативные парасимпатические волокна и связаны с ганглиями, в которых происходит перерыв этих волокон. В составе черепных нервов имеются также симпатические волокна, которые приходят по ветвям симпатического ствола. Как и парасимпатические волокна, они распространяются по ветвям черепных нервов и могут переходить из одного нерва в другой.
Особенностью хода многих черепных нервов является их независимость от хода кровеносных сосудов.
В эмбриональном периоде закладка черепных нервов происходит на 5-6-й неделе. У зародыша длиной 10 мм четко выделяются все 12 пар нервов и их ганглии. Миелинизация раньше всего начинается у преддверного нерва (на 4-м месяце внутриутробного развития), позднее у других нервов (на 7-м месяце). Двигательные нервные волокна миелинизируются раньше чувствительных. У новорожденных детей относительно сильно развиты обонятельный и зрительный нервы. После рождения структура нервов продолжает усложняться: увеличивается количество пучков, усложняется их ветвление, расширяются межневральные связи. Миелинизация черепных нервов заканчивается к 15-м месяцу жизни.
|