Конечности у позвоночных являются органами опоры и передвижения (локомоция). Существует генетическая связь между конечностями наземных животных и плавниками рыб. Согласно взгляду биолога-эволюциониста академика Н.А.Северцова, конечности наземных позвоночных развились из плавников примитивных кистеперых рыб, которые могли ползать по дну мелких водоемов. И сейчас существуют рыбы, которые выползают на берег и, пользуясь своими плавниками, передвигаются по суше на значительное расстояние и даже забираются на деревья. Изменения в конечностях у предков наземных позвоночных состояли, по мнению Н.А.Северцова, в том, что костные элементы плавников преобразовались в систему рычагов, способных к разнообразным движениям. Усиление подвижности конечностей вызвало общий подъем жизнедеятельности, повысило активность животных и тем самым способствовало их прогрессивной эволюции.
Скелет конечностей характеризуется как добавочный скелет, skeleton appendiculare. К общим закономерностям его строения относятся многозвенность, расчлененность на лучи и билатеральная симметрия. Многозвенность конечностей выражается в том, что каждая конечность состоит из нескольких более или менее подвижно связанных между собой звеньев, имеющих различное строение. Различают пояс конечности и свободную конечность. Пояс представляет соединительное звено между свободной конечностью и скелетом туловища. Свободная конечность подразделяется на проксимальную, среднюю и дистальную части. Проксимальная часть представлена в верхней конечности плечом, в нижней конечности - бедром; средняя часть – соответственно предплечьем и голенью; дистальная часть - кистью и стопой. Последние, в свою очередь, подразделяются на три отдела каждая. Проксимальный отдел составляет в кисти запястье, в стопе - предплюсна. Средняя часть представлена в кисти пястью, в стопе - плюсной. Дистальный отдел образуют пальцы. Эта часть конечности также подразделяется на 3 звена, представленные проксимальной, средней и дистальной фалангами.
Количество костных элементов в звеньях конечностей увеличивается в дистальном направлении. Проксимальное звено содержит одну кость (плечевую или бедренную), среднее звено включает две кости (лучевую и локтевую в предплечье, большеберцовую и малоберцовую в голени). Наличие в среднем звене конечности двух параллельно расположенных, скрепленных между собой костных балок создает более надежную конструкцию, которая передает давление с одной части конечности на другую. Подвижное соединение костей предплечья позволяет производить вращение кисти, которое играет важную роль в установке руки при различных рабочих движениях. Кости голени, человека утратили взаимную подвижность и выполняют в основном опорную функцию.
Расчлененность на лучи характерна для дистальных звеньев конечностей, которые у наземных позвоночных имеют пятилучевое строение. Эта исходная форма может видоизменяться в связи со специализацией животного. Например, у непарнокопытных (лошади) редуцируются крайние лучи и остается сильно развитый средний палец. Немецкий анатом К.Гегенбаур считал, что в пятилучевой кисти и стопе выражен лучистый тип строения плавников, из которых они произошли.
В первоначальной закладке запястья и предплюсны имеется по 10 костных элементов, которые располагаются двумя дугообразными рядами. Проксимальный ряд содержит 3, а дистальный 5 костей. Между обоими рядами находятся два центральных элемента. У человека число костей в запястье и предплюсне уменьшилось, в частности в кисти исчезли самостоятельные центральные кости, а в стопе они слились в единую ладьевидную кость. Благодаря расчлененности на лучи и наличию множества мелких костных элементов увеличивается опорная поверхность дистальных частей конечностей и обеспечивается адаптивное изменение формы стопы при ходьбе и формы кисти при манипулировании с различными предметами, Исходя из взаимного расположения звеньев скелета, можно установить гомологию, соответствие костей верхних и нижних конечностей человека. Поскольку большой палец кисти находится на стороне лучевой кости, а большой палец стопы - на стороне большеберцовой кости, эти две кости нужно считать гомологичными. Отсюда следует, что гомологом локтевой кости является малоберцовая. Исходи из этого, можно проследить соответствие между костями запястья и предплюсны.
Симметрия конечностей носит билатеральный характер. Левая рука и нога представляют зеркальное отражение правых конечностей. Однако симметрия здесь, как и повсюду в человеческом теле, носит приблизительный характер. Отклонения от симметрии выражаются в неодинаковом развитии костей с обеих сторон: у большинства людей плечевая кость и кости предплечья справа имеют несколько большую длину, ширину диафизов и массу. Диссимметрия костей предплечья начинает проявляться уже во внутриутробном периоде и усиливается в постнатальной жизни, особенно в школьном возрасте.
В нижних конечностях также наблюдается диссимметрия костей, усиливающаяся с возрастом. Симметричные бедренные кости встречаются только до 20 лет; позже все парные кости различаются по каким-либо признакам. Направленность диссимметрии у костей нижних конечностей выражена не так отчетливо, как в верхних конечностях. У значительной части людей отмечается преобладающее развитие в длину левой ноги и входящих в ее состав длинных костей. Так как это часто сочетается с более сильным развитием костей правой руки, то говорят о перекрестной асимметрии конечностей. Перекрестная асимметрия является особенностью человека. У обезьян диссимметрия конечностей выражена слабо и не отмечается преобладания в развитии скелета одной из конечностей.
В скелете конечностей человека мы находим ряд существенных отличий от антропоидов. В верхней конечности относительно удлинена плечевая кость и укорочены кости предплечья и пальцев. Характерна для человека сильная скрученность диафиза плечевой кости, которая компенсирует поворот головки кости в медиальную сторону соответственно положению лопатки на задней стороне грудной клетки. В кисти отмечается более сильное развитие I и II лучей; большой и указательный пальцы играют у человека особенно большую роль в тонких движениях кисти. Радиализацию кисти следует рассматривать как одно из приспособлений к трудовой деятельности.
Нижние конечности человека отличаются мощным развитием, большой длиной, выпрямленностью в коленных суставах. Их особенности обусловлены, прежде всего, приспособлением к вертикальному положению тела. Таз человека шире и короче, чем у антропоидов. Полость таза более объемиста, ее поперечный размер преобладает над сагиттальным, тогда как у обезьян отношение обратное. В процессе антропогенеза произошел поворот осей таза; крестец отклонился назад, а крылья подвздошных костей сместились вперед, вследствие чего изменилось положение таза по отношению к позвоночнику. Таз человека обладает резко выраженными половыми различиями, которые почти не заметны у животных.
Бедренная кость человека является самой длинной в скелете, на нее приходится почти четверть длины тела. От бедренной кости зависят в наибольшей степени индивидуальные различия роста тела. Характерным является поворот диафиза бедренной кости и ее дистального конца внутрь и поворот большеберцовой кости наружу, что играет важную роль в механизме ходьбы.
Стопа человека представляет специализированную опорную конструкцию. Стопа является самой специфической частью человеческих конечностей. В отличие от обезьян у человека она имеет мощно развитый проксимальный отдел, представленный пяточной и таранной костями. В то же время пальцы стопы укорочены. В процессе гоминизации произошло усиление I луча («тибиализация» стопы) и редукция латеральных пальцев, особенно мизинца, в котором часто наблюдается слияние средней и дистальной фаланг. Наряду с продольной сводчатостью стопа приобрела поперечную сводчатость. Стопа человека пронирована и представляет в целом скрученную пластинку, которая опирается сзади на пяточный бугор, спереди - на головки плюсневых костей.
Архитектура губчатого вещества стопы определяется тем, что от нижнего конца большеберцовой кости идут две системы линий напряжения, проходящие через таранную кость. Одна из них направляется к пяточному бугру, другая идет к вогнутости стопы до головок плюсневых костей. Эти траектории проходят перпендикулярно суставным поверхностям и не прерываются суставами. В пяточной кости имеются перекрещивающиеся системы костных балок, которые проходят в тыльном и подошвенном направлениях. В укреплении свода стопы играют большую роль ее мощный связочный аппарат, особенно длинная подошвенная связка и подошвенный апоневроз. Последний связывает оба конца свода стопы и не дает им разойтись.
|