ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБЛАСТНОЙ УНИВЕРСИТЕТ

Д.А. КЛИМАЧЕВ

ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

МОСКВА – 2006

  Климачев Д.А. Лекции по физиологии растений. М.: Изд-во МГОУ‚ 2006. – 282 с. …  

Предмет физиологии растений

И основные направления исследований

Растительные организмы, как и другие живые системы, подчиняются физико-химическим законам превращения веществ и энергии, а особенности их жизни… Изучением процессов жизнедеятельности и функций растительного организма… Исследования проводятся в очень широком диапазоне начиная от молекулярно-биологического, биохимического и клеточного…

Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки

Таблица 1. Элементарный состав растений (в процентах сухой массы)   Элемент Люцерна Пиния С 11,34 53,96 Н 8,72 …

Элементарный состав растений

Фосфор.Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему растений в виде окисленных… Серасодержится в растениях в количестве 0,17%. Однако в растениях семейства… Кальцийвходит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1 %. Поступает в виде…

Вода

Обладая уникальными свойствами, вода играет первостепенную роль во всех про­цессах жизнедеятельности. Однако ее структура в клетках и роль в различных явлениях на молекулярном уровне изучены далеко недостаточно.

Роль воды в целом организме весьма многообразна. Поскольку жизнь зародилась в водной среде, то эта среда оказалась замкнутой в клетках, а у животных — еще и в ви­де целомической жидкости (лимфа, кровь). Все известные на Земле формы жизни не могут существовать без воды. При снижении содержания воды в клет­ках и тканях до критического уровня (например, у спор, у семян при их полном созрева­нии) живые структуры переходят в состояние анабиоза.

Вода в растительных объектах выполняет следующие основные функции:

1. Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость — газ в листьях, где она испаряется.

2. Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.

3. Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию. В поддержании структур гидрофобных участков белковых молекул и липопротеинов, возможно, существенна роль структурированной воды.

4. Вода – метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Так, при фотосинтезе вода является донором электронов. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.

5. Возможно, существенную роль в жизненных явлениях, особенно в мембранных про­цессах, играет относительно высокая протонная и электронная проводимость струк­турированной воды.

6. Вода — главный компонент в транспортной системе высших растений - в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении веществ по симпласту и апопласту.

7. Вода — терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний тем­пературы благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразо­вания.

8. Вода — хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.

9. Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое со­стояние клеток и тканей растительных организмов.

В ходе прогрессивной эволюции растительные организмы приобретали все боль­шую относительную независимость от воды. Для водорослей вода - это среда обитания. Наземные споровые растения еще сохраняют зависимость от капельно­жидкой воды в период размножения с участием гамет, передвигающихся с помощью жгутиков. Семенные растения, у которых появляется пыльца, уже не нуждаются в сво­бодной воде для половою процесса. У них совершенствуются механизмы поступления и экономного расходования воды, необходимой для жизнедеятельности растительных ор­ганизмов.

Содержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений (табл. 2).

Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы и в межклетни­ках. В межклетниках вода находится в парообразном состоянии. Основными испаряю­щими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в протоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Количественное определение содержания во­ды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%.

Формы воды в разных частях растительной клетки также различны. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярны­ми соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода. В оболочке растительной клетки вода связана главным образом высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами), т. е. коллоидно-связанная вода. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная.

 

Таблица 2. Содержание воды в органах растений

 

Вид и орган растения	Содержание воды, %
Корни
Морковь	88,2
Подсолнечник	71,0
Сосна	74,2
Побеги
Подсолнечник	87,5
Сосна	50-60
Спаржа	88,3
Листья
Капуста	86,0
Кукуруза	77,0
Подсолнечник	81,0
Салат	94,8
Плоды
Арбуз	92,1
Земляника	89,1
Томат	94,1
Яблоко	84,0
Семена
Земляной орех	5,2
Кукуруза	11,0
Ячмень	10,2

Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Большинство исследователей полагает, что интенсивность физиологических процессов, в том числе и темпов роста, зависит в первую очередь от содержания свободной воды. Имеется прямая корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью растений против не­благоприятных внешних условий. Указанные физиологические корреляции наблюдают­ся не всегда.

Белки

Белки являются биополимерами, мономерами которых являются аминокислоты. Молекулярная масса белков колеблется от 10⁴ до 10⁶ и более. В живых организмах обна­ружено 20 аминокислот. В белковых молекулах число возможных последовательностей разных аминокислот огромно; отсюда - чрезвычайное разнообразие белковых молекул. Самая высокая концентрация белков у растений обнаружена в семенах (табл. 3).

 

Таблица 3. Содержание белков в бобовых растениях

(в % сухой массы)

__________________________________________________________________
Вид и орган растения Содержание белков

____________________________________________________________________

Горох (зрелые семена) 22‚9

Горох (зеленые стручки) 6‚7

Фасоль (зрелые семена) 21‚3

Фасоль (зеленые стручки) 2‚24

Соевые бобы 40‚0

_________________________________________________________________

 

Липиды

Липиды - нерастворимые в воде органические вещества, легко извлекаемые из клеток органическими растворителями - эфиром, хлороформом, бензолом. Липиды со­держат много углевод-водородных связей, и при их окислении высвобождается больше энергии, чем при окислении других органических соединений. Указанные особенности липидов определяют их роль как структурных компонентов и запасных источников энергии. Липиды можно разделить на следующие группы.

Жиры - сложные эфиры высших карбоновых кислот и трехатомного спирта гли­церина. Это важнейшие запасные вещества. Некоторые растения накапливают жиры (масла) в больших количествах, особенно в семенах и плодах (табл. 4). Клетки синтези­руют жиры из сахаров. Нельзя не отметить тот факт, что при окислении жиров образует­ся большое количество так называемой метаболической воды. Это важно для выживания растительного организма в условиях водного стресса.

Таблица 4. Содержание жиров в различных органах растений

(в % сухой массы)

 

Вид и орган	Содержание жира	Вид и орган	Содержание жи-
растения		растения	ра
Семена		Плоды (перикар-
Земляной орех	24-56	пий)
Какао	50-58	Авокадо
Клещевина	35-57	Лавр	24-55
Конопля	30-35	Маслина	35-70
Кофе	5-10	Листья
Кукуруза	4,7	Капуста	1,7
Лен	24-43	Люцерна	2,3
Подсолнечник	40-65	Корни
Соя	17-22	Свекла кормовая

Воски - сложные эфиры высших карбоновых кислот и длинноцепочечных спиртов (12-46 атомов углерода). В качестве спирта в растительных восках часто встречается цетиловый - (СН₂)₁₄СН₂ОН. Помимо эфиров в состав восков могут входить и молекулы насыщенных и ненасыщенных углеводородов, насыщенных жирных кислот. Воски обра­зуются в цитоплазме и накапливаются в виде отдельных пластинок в клеточной стенке эпидермальных клеток, откуда они выступают на поверхность в виде гранул, палочек. Воски и погруженный в него кутин образуют кутикулу, которая защищает органы расте­ний от высыхания при недостатке влаги и вымокания в период длительных дождей.

Стероиды - группа соединений, в основе строения которых лежат конденсиро­ванные структуры из четырех углеводородных циклов. Наиболее распространенные сте­роиды в природе - стеролы - алициклические спирты. Важнейшими растительными стеролами являются ситостерол, стигмастерол, входящие в состав биологических мембран растительных клеток и определяющие их текучесть.

Витамин D₂ (кальциферол) образуется из эргостерола в растениях на солнечном свету.

Фосфолипиды - это фосфаты липидов. Одна из важнейших разновидностей фосфолипидов - фосфоглицериды. Являются компонентами клеточных мембран, выполняя в них структурную функцию.

Гликолипиды - это углеводные производные липидов. В роли углевода обычно выступают глюкоза или галактоза. Гликолипиды формируют в биологических мембра­нах рецепторные участки.

Полиизопреноидные липиды - к ним относятся убихиноны - компоненты цепи электронного транспорта в мембранах.

Липофильные пигменты - к этой группе относятся растворимые в органических растворителях пигменты - хлорофиллы и каротиноиды.

Углеводы

Моносахариды (монозы) - простые углеводы с эмпирической формулой Сn(Н2О)n. В зависимости от содержания атомов углерода имеют названия триозы… Моносахариды (прежде всего триозы и гексозы) играют большую роль в важней­ших… Олигосахариды - построены из 2-4 молекул моносахаридов. Важнейшим дисахаридом является сахароза. Ее молекула построена…

Растительные пигменты

Металлопорфирины имеют порфириновое ядро, состоящее в свою очередь из че­тырех пиррольных колец. В центре порфиринового цикла расположен атом… В растительном мире встречаются разнообразные представители хлорофиллов: 1. Хлорофилл а — наиболее распространенный зеленый пигмент высших растений и водорослей. Обладает самым низким уровнем…

Фитогормоны

В настоящее время активно исследуются следующие группы фитогормонов: аук­сины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота и этилен. Кроме того, в… Все фитогормоны объединяют некоторые общие свойства: они синтезируются в самом… К числу физиологических программ, регулируемых фитогормонами, относится развитие и созревание семян, их прорастание,…

Фитонциды

Фитонциды — жидкие или газообразные продукты обмена веществ растительных клеток, которые оказывают повреждающее или смертельное действие на другие живые организмы (чаще всего микроорганизмы или простейшие). Фитонцидами считаются также газообразные испарения растений или измельченной растительной массы, которые характеризуются высокой антибиотической активностью. Химический состав фитонци­дов разнообразен и изучен недостаточно. В них обнаружены альдегиды, гликозиды, хиноны, синильная кислота. Активные антимикробные вещества обнаружены в чесноке (алицин), лишайниках (усниновая кислота), во многих цветковых растениях — акации желтой, дубе, клене ясенелистом, лавре, лимоне, эвкалипте, миндале, орехе грецком, лу­ке, смородине черной, березе, грабе, в большинстве хвойных растений. Фитонцидную активность растений открыл в 20-х годах XX века Б.П. Токин.

Фитоалексины

В здоровых тканях фитоалексины отсутствуют. Они обладают антибактериаль­ным, фунгитоксичным и антинематодным действием. Фитоалексины — конечные… Фитоалексины синтезируются в живых клетках, граничащих с погибающими,… Фитоалексины участвуют в поддержании видового иммунитета и сортовой устойчивости к специализированным патогенам.…

Особенности структурной организации растительной клетки

Растительная клетка как клетка эукариотического организма содержит ядро с од­ним или несколькими ядрышками, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, микротела, рибосомы и полисомы, компоненты цитоскелета - микротрубоч­ки и микрофиламенты. В отличие от других эукариотических клеток для растительных клеток характерны:

- полисахаридная клеточная оболочка;

- центральная вакуоль в зрелых клетках;

- пластидная система;

- отсутствие центриолей.

Клеточная оболочка

Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противо­стоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью… Первичная клеточная оболочка характерна для молодых клеток. По мере их…  

Вакуоль

Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические ки­слоты, сахара и другие соединения. В связи с этим она играет важную роль… Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и сохраняться питательные…

Пластиды

Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно со­ставляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов… Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной… Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была раскрыта после то­го, как появился электронный микроскоп.…

Органы, ткани и функциональные системы высших растений

  Главная особенность живых организмов заключается в том‚ что они представляют… Тело высших растений состоит из двух главных частей — побега и корня, которые образуют главную ось растения. Побег…

Регуляция активности ферментов

Некоторые ферменты, кроме каталитических (изостерических) центров, имеют также аллостерические, т. е. расположенные в других местах рецепторные…  

Генетическая система регуляции

Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Информация записывается в структуре хромосомной ДНК в виде триплетного… Для извлечения в нужный момент необходимой информации из структур хромосом в…  

Мембранная регуляция

Контактная регуляция активности ферментов имеет место, в частности, в цистернах ЭР и в АГ, где идет достройка и модификация секретируемых белков.… Дистанционная мембранная регуляция активности внутриклеточных ферментов… Мембранная регуляция генной активности на уровне репликации, транскрипции, процессинга и трансляции также…

Трофическая регуляция

Сдвиги в содержании различных элементов питания оказывают влияние на обмен веществ, физиологические и морфогенетические процессы у растений. Хорошо… Однако нужно отметить, что трофическая регуляция носит скорее количественный,…  

Электрофизиологическая регуляция

Наблюдаются также местные и распространяющиеся потенциалы действия. Эти виды электрической активности и составляют электрофизиологическую систему… Плазмалемма обладает некоторым зарядом. При этом протоплазма электрически… Всякое проявление жизнедеятельности клеток и тканей, как правило, сопровождается изменением электропотенциалов.…

Гормональная система регуляции

Слово гормон произошло от греческого слова hormaein‚ которое означает «возбуждать». Однако сейчас известно‚ что многие гормоны оказывают тормозящее действие. Как уже говорилось‚ гормональная система растений представлена 5-ю основными группами веществ: ауксины‚ цитокинины‚ гиббереллины‚ абсцизины‚ этилен. В последнее время к гормонам относят брассиностероиды‚ жасмоновую и салициловую кислоты‚ системин.

 

Ауксины

В 1926 г. голландскому физиологу растений Фрицу В. Венту удалось выделить этот «стимул» из верхушек колеоптилей. Это химическое вещество Вент назвал… ИУК очень сходна с аминокислотой триптофаном (рис.5). Триптофан является пред…  

Цитокинины

Д. Летам:  

Гиббереллины

   

Абсцизины

Ф.Уоринг в др. (1963) из листьев березы выделили ингибитор роста, который вызывал состояние покоя у почек растущих побегов, назвав это соединение…  

Этилен

Газ этилен в низких концентрациях (0,04— 1,0 мкл/л) обладает сильным морфогенетическим действием на растения. Впервые физиологический эффект этилена на растения был описан Д.Н.Нелюбовым (1901), который обнаружил, что у этиолированных проростков гороха этилен вызывает «тройную реакцию» стебля: ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальную ориентацию. В 20-х годах было показано, что этилен способен ускорять созревание плодов (Ф.Денни и др.).

Этилен образуется некоторыми бактериями, грибами и многими растительными организмами. Наибольшая скорость синтеза этилена наблюдается в стареющих листьях и в созревающих плодах. Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом. У высших растений этилен синтезируется из метионина. Этилен перемещается с транспирационным током. Концентрация этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза. Газ свободно диффундирует по межклетникам в окружающую среду.

Этилен ингибирует удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышенными концентрациями СО₂. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование на стебле. У некоторых растений этилен вызывает эпинастию (опускание) листьев. В то же время у многих видов он ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.

Гормон тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. По-видимому, именно с этим связана способность этилена усиливать процессы старения, опадения листьев и плодов, устранять апикальное доминирование. Как уже отмечалось, этилен ускоряет созревание плодов. Резко усиливается его выработка при стрессе и повреждении тканей (стрессовый этилен). Повышение концентрации ауксина (и цитокинина) также активирует продукцию этилена.

Механизм действия этилена изучен недостаточно. Возможно, он влияет на состояние цитоскелета, на взаимосвязь мембран‚ микротрубочек и микрофиламентов.

 

Брассиностероиды

В настоящее время известно 60 брассиностероидов. Эти соединения содержатся в различных органах растений, причем наиболее высоким содержанием… Было показано, что обработка брассиностероидами оказывает резкое стимулирующее… В последнее время в ряде работ указывается на значение жасмоновой кислоты как регулятора роста растений. Жасмоновая…

Термодинамические основы водного обмена растений

Активность воды (aw). Характеризует ту эффективную (реаль­ную) концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие… Химический потенциал воды (μw). Величина, производная от активности. Она… μw = μw0 + RT In aw ,

Водный баланс растений.

Для нормального существования растения должны содержать определенное количество воды. Эта задача легко осуществима у растений‚ произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется значительными потерями воды вследствие испарения – так как они имеют огромную листовую поверхность для поступления углекислого газа. Для возмещения потерь воды в растение должно поступать большое ее количество. Совокупность процессов поступления и испарения воды называется водным балансом растений. Для нормального роста необходимо‚ чтобы расходование воды соответствовало поступлению.

Приспособления растений к поглощению и рациональному расходованию воды:

1. развитая корневая система

2. специализированная проводящая система

3. система покровных тканей

4. система автоматического закрывания устьичных отверстий.

 

Поглощение и передвижение воды.

Формы почвенной влаги: 1. Гравитационная вода – заполняет промежутки между частицами почвы. Хорошо… 2. Капиллярная вода – заполняет капиллярные промежутки в почве. Хорошо доступна для растений. Удерживается в…

Транспирация.

Биологическое значение транспирации состоит в терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при… Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации —… Высокая интенсивность Транспирации, которую К.А. Тимирязев называл «необходимым злом», обусловлена тем, что атмосфера…

Физиология устьичных движений

Замыкающие клетки имеют сложную вакуолярную систему, крупное ядро и большое количество высокоструктурированных митохондрий. Хлоропласты обычно… Хотя у представителей разных видов растений замыкающие клетки отличаются… Существенный вклад в физический механизм устьичного открывания вносит также радиальное расположение микрофибрилл…

Пути снижения интенсивности транспирации

К первой группе относятся абсцизовая кислота и ее производные, которые не оказывают токсического влияния на растения и вызывают закрывание устьиц… Эффективными антитранспирантами являются метиловый и фениловый эфиры АБК.… В последнее время из растений выделены другие природные антитранспиранты, вызывающие закрывание устьиц. Близкой к АБК…

История фотосинтеза

Так, голландец Ян Баптист Ван-Гельмонт (1579—1644) не только занимался врачебной практикой, но и эксперименти­ровал с растениями. Он решил узнать,… Джозеф Пристли (1733— 1804) — известный англий­ский ученый-химик. Он открыл… Опыт заинтересовал ученых, многие повторили его в своих лабораториях, однако резуль­таты получались неодинако­вые: в…

Лист как орган фотосинтеза

В зависимости от вида растений и условий их произрастания листья отличаются большим разнообразием. Однако можно вы­делить общие анатомические… 1. Наличие покровной ткани — эпидермиса, защищающего лист от излишней потери…  

Хлоропласты и фотосинтетические пигменты

Хлоропласты способны к активным движениям — изменению ориентации тела и перемещению в пространстве. Скорость дви­жения хлоропластов около 0,12…  

Пигменты хлоропластов

Фотосинтез связан с избирательным поглощением пигмента­ми света в видимой части солнечного спектра. Фотосинтетичес­кие пигменты составляют 10—15 % сухой массы хлоропластов. Они характеризуются большим разнообразием и по химической природе делятся на две группы — хлорофиллы и каротиноиды.

 

 

Хлорофиллы

Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта‚ а другая…  

Каротиноиды

Каротиноиды являются тетратерпеноидами (8 остатков изопрена, С40). Каротиноиды могут быть ацик­лическими (алифатическими), моно- и бициклическими.… Ксантофиллы являются кислородсодержащими производными каротина. Ксантофилл… Каротиноиды являются обязательными компонентами пигментных систем. Они выпол­няют роль дополнительных пигментов,…

Световая фаза фотосинтеза

Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и ее трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ ^. Н), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Сложность процессов преобразования свето­вой энергии в химическую требует их строгой мембранной орга­низации. Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоро­пласта.

В состав фотохимически активных мембран хлоропластов вхо­дят пять согласованно функционирующих многокомпонентных белковых комплексов: светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс (цитохромы b₆ и f), участвующий в транспорте электронов, и АТФ-азный комплекс, обеспечиваю­щий синтез АТФ.

 

Организация и функционирование пигментных систем

Установлено, что фотосистема II (ФСII) поглощает более коротковолновые лучи по сравнению с ФСI. Фотосинтез идет эффективно только при их совместном… В состав ФСI в качестве реакционного центра входит димер хлорофилла а с… ФСII включает реакционный центр, содержащий хлорофилл а (Р680) и антенные пигменты — хлорофиллы а670-683. Первичным…

Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Циклическое фотофосфорилирование является более простым и эволюционно более древним. При циклическом фотофосфорилировании функционирует только ФСI и… Циклическое фотофосфорилирование было открыто в 1954 г. Арноном, Алленом и… Сущность циклического фотофосфорилирования заключается в следующем (рис. 12). При поглощении кванта света один их…

Темновая фаза фотосинтеза

  С3-путь фотосинтеза (цикл Кальвина) Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям, был расшифрован американскими исследователями во главе с…

РДФ РДФ

 

 

Рис.14. Цикл Кальвина

 

В цикле Кальвина первичными продуктами включения СО₂ в органические вещества и восстановления являются трехуглеродные соединения (ФГК, ФГА). Поэтому этот способ фиксации СО₂ носит название Сз-пути фотосинтеза. Большинст­во растений, особенно произрастающих в умеренной зоне, ис­пользуют именно этот путь восстановления СО₂ и называются Сз-растениями.

 

С4-путь фотосинтеза

К С4-растениям относится ряд культурных растений преиму­щественно тропического и субтропического происхождения - кукуруза, просо, сорго, сахарный… Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем.… Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, ли­шенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла…

САМ-метаболизм

   

Фотодыхание

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 18). В основе фотодыхания лежит… Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух моле­кул глицина образуется… Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У Сз-растений при хорошей освещенности…

Сапротрофы

В плазмалемме гиф грибов, клеток дрожжей функционирует Н+-помпа, и в окружающую среду гриб выделяет различного рода кислые гидролазы. Это приводит к… Среди растений сапрофитный способ питания обычен у водорослей. Например,… У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало…

Паразиты

Высшие растения-паразиты, использующие готовые органи­ческие вещества, — это, как правило, высокоспециализиро­ванные однолетники или многолетники с… У вьющегося паразитного травянистого растения повилики (Cuscuta) нитевидные… К паразитным растениям относится и раффлезия, питаю­щаяся соками корней тропических лиан. В тело жертвы она внедряется…

Насекомоядные растения

Листья насекомоядных растений транс­формированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли… Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой… Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или…

Гликолитическое расщепление глюкозы

Включает в себя 3 стадии: гликолиз‚ окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса)‚ электронотранспортная цепь.

 

Гликолиз

  Суммарное уравнение гликолиза:  

Цикл Кребса

Субстратом цикла трикарбоновых кислот (ТКК) служит ПВК, окисляющаяся в аэробных условиях в строме митохондрий до СО₂ и Н₂О (рис. 20). По существу, цикл представляет собой окислительное декарбоксилирование ПВК в ходе ряда реакций, названных в совокупности циклом Кребса (по имени английско­го биохимика Г.А. Кребса, предложившего данную схему распа­да ПВК в 1937 г.).

 

Суммарное уравнение цикла Кребса:

 

2 ПВК + 6 Н₂О 6 СО₂ + 8 НАДН₂ + 2 ФАДН₂

 

 

Электрон-транспортная цепь

ЭТЦ представляет сложное образование, со­стоящее из нескольких десятков белковых молекул и лежащее между метаболитами цикла ТКК с одной стороны и…  

Окислительное фосфорилирование

По мнению П. Митчелла (1961), именно особенности структу­ры внутренней мембраны, локализации в ней переносчиков и функционирования ферментных белков… В мембране имеются три петли, организованные белками — переносчиками… Кроме этой в мембране имеются еще несколько систем, гене­рирующих мембранный потенциал. Например, АТФ-аза создает на…

Энергетический выход гликолитического дыхания

При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется:

гликолиз – 2 АТФ

цикл Кребса – 2 АТФ

электрон-транспортная цепь: 34 АТФ (10 НАДН₂ – 30 АТФ‚ 2 ФАДН₂ – 4 АТФ).

Полная энергетическая емкость одной молекулы глюкозы составляет 2872 кДж. При полном окислении глюкозы до воды и углекислого газа в АТФ аккумулируется 1591 кДж. Таким образом‚ КПД гликолитического дыхания составляет 55% (для сравнения: КПД брожения составляет 1‚5-5%.

 

Пентозофосфатное расщепление глюкозы

Пентозофосфатный путь (ПФП) можно разделить на две фазы. 1. Окисление глюкозы: АТФ АДФ 6 НАДФ 6 НАДФ . Н2

Промежуточные продукты дыхания

Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки не ограничивается использованием реализуемой в ходе окислительных процессов химической энергии дыхательного субстрата. Промежуточные продукты дыхания могут использоваться в процессах новообразования компонентов протоплазмы и в синтезе различных физиологически активных веществ (рис. 23).

 

Жиры и белки как дыхательный субстрат

Жирные кислоты окисляются по механизму β-окисления‚ в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные… Запасные белки используются для дыхания в результате гидролиза до аминокислот…  

Элементы‚ необходимые для растительного организма

Питательными веществами называются вещества, необходимые для жизни организма. Элемент считается необходимым, если его отсутствие не позволяет… Необходимость элементов можно установить только при выращивании растений на… Точнейшими вегетационными опытами установлено, что к необходимым для высших растений элементам (кроме 45 % углерода,…

Признаки голодания растений

Все элементы по их способности передвигаться по растению можно подразделить на две группы. Соединения таких элементов, как азот‚ фосфор‚ сера‚… Азот. Наиболее ярким признаком недостатка азота является пожелтение листьев,… Фосфор. При фосфорном голодании на листьях, незрелых плодах появляются мертвые некротические пятна. Окраска листьев…

Антагонизм ионов

Растворы, которые характеризуются определенным соотношением катионов‚ благоприятным для роста и развития организмов, называют уравновешенными. К… Антагонизм — это лишь одно из проявлений взаимного влияния ионов. В целом ряде… Вопрос о физиологических причинах антагонистического действия ионов до настоящего времени до конца не изучен. Одна из…

Поглощение минеральных веществ

Растения поглощают вещества избирательно и против градиента концентраций. Процесс поглощения веществ делят на два этапа: поступление ионов в свободное… При переносе корней в воду или раствор соли наблюдается обратная картина: быстрое выделение красителя в первые…

Ионный транспорт в растении

Внутриклеточный транспорт. Передвижение веществ внутри одной клетки осуществляется в результате совместного действия циклозиса (круговое движение… Ближний транспорт. Это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и… Дальний транспорт. Это передвижение веществ между органами растения. Осуществляется по специализированной проводящей…

Радиальное перемещение ионов в корне

Однако в обычных условиях существования, при сравнительно низких концентрациях ионов в наружной среде, их первичное поглощение осуществляется… Симпластический транспорт веществ сопровождается их метаболизацией, т. е.… При дефицитном питании ионные потоки на тонопласте смещаются в сторону симпласта и недостаток ионов смягчается…

Восходящий транспорт ионов в растении

Применение радиоактивных изотопов фосфора и калия позволило обнаружить, что, хотя они и движутся вместе с восходящим транспирационным током, тем не… Ионный поток в ксилеме активно регулируется также прилегающими живыми… Использование метода меченых атомов позволило выявить участие в восходящем токе веществ элементов коры. Ее вклад…

Поглощение ионов клетками листа

Непрерывная доставка ионов в клетки мезофилла обеспечивает растущий лист неорганическими солями и азотистыми соединениями, необходимыми для… Большинству сельскохозяйственных культур, произрастающих на незасоленных…  

Отток ионов из листьев

Среди анионов в ситовидных элементах флоэмы преобладает фосфат. Часть фосфора находится в виде неорганического фосфата, другая связана в… В ситовидные элементы флоэмы ионы могут поступать как путем транспорта их из… Нисходящий ток минеральных веществ по флоэме менее значителен по своим масштабам‚ чем восходящий транспорт по ксилеме.…

Азотное питание растений

Одним из важнейших факторов, определяющих поглощение растениями неорганических форм азота, является реакция питательной среды. В слабокислой среде,… Физиологическая особенность процессов усвоения заключается в том, что аммоний… Судьба поглощенного растениями нитрата может быть различной. Поступившие нитраты либо запасаются в вакуолях клеток…

Ассимиляция нитратного азота

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе… 2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях… 3. Растения, способные восстанавливать нитраты как в корнях, так и в листьях. Это наиболее многочисленная группа,…

Ассимиляция аммиака

Подобным способом происходит аминирование ЩУК под действием аспартатдегидрогеназы‚ которое ведет к синтезу аспартата. В результате восстановительного аминирования пирувата при участии… Однако использование высокочувствительных методов определения активности ферментов показало, что эти ферменты не столь…

Накопление нитратов в растениях

Ключевым ферментом, определяющим ассимиляцию нитратов, является нитратредуктаза, активность которой в 5—20 раз ниже, чем нитритредуктазы. Поэтому… Образование нитратов может быть связано также с окислением избыточного… Нитраты в клетке распределены в двух фондах: цитоплазматическом (активном) и вакуолярном (запасном), которые участвуют…

Клеточные основы роста и развития

Клетка проходит ряд последовательных этапов (фаз) своего роста и развития: деления (эмбриональная фаза), роста растяжением (фаза растяжения),… Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток, увеличение массы… Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток, который возрастает в 50—100 раз. Рост клетки…

Закон большого периода роста

Сигмовидная кривая роста характерна для изменения линейных размеров, площади листьев, плодов и др. Выделяют четыре участка (фазы) кривой: 1)… В период лаг-фазы происходят и процессы, предшествующие видимому росту (синтез…  

Гормональная регуляция роста и развития растений

Для обеспечения каждой формы ростового процесса имеется доминирующий гормон, а другие гормоны сопровождают его. Регуляцию прорастания семян можно… Антагонизм цитокинина и абсцизовой кислоты проявляется в ростовых явлениях,… Взаимодействие фитогормонов в растении на уровне биосинтеза возможно благодаря их общему предшественнику и…

Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений

Развитие проростка. В дальнейшем лист прорывает колеоптиль, и проросток превращается в ювенильное растение, способное к автотрофному питанию.… В процессе ориентации роста основную роль играют ауксин, образующийся в апексе… На свету проросток разворачивает листья, линейный рост стебля несколько затормаживается, он утолщается, начинается…

Использование фитогормонов и физиологически активных веществ

Гербициды. Это синтетические препараты, вызывающие торможение роста и гибель растений в связи с отмиранием точек роста. Основой применения… Ретарданты. Это синтетические регуляторы, тормозящие биосинтез гиббереллинов,… Регуляторы созревания. Это вещества, ускоряющие достижение растением, его органами зрелого состояния. Стимуляция…

Физиология покоя семян

Покой бывает вынужденным и органическим. Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще… При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже… Экзогенный покой. Физический экзогенный покой обусловлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую кутикулу и слой…

Процессы, протекающие при прорастании семян

Поглощение воды — сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата до наступления критической… Набухание начинается, когда семена достигают влажности выше критической. За… Рост первичных корешков отмечается с момента деления их клеток. Морфологически он фиксируется при появлении над…

Покой растений

Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными… Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже… В состояние покоя многие деревья и кустарники европейской части России вступают в июле-августе. Под влиянием…

Физиология старения растений

Продолжительность жизни, а, следовательно, и отмирание каждого растения генетически детерминированы: яровая пшеница — 1 год, клевер дуговой — 2—5… У однолетних злаков растение отмирает цели ком в результате какого-то общего… Старение отдельных органов может быть полезным для всего растительного организма: стареющие и отмирающие листья…

Осенняя окраска листьев и листопад

Листья грабов, кленов и берез становятся светло-желтыми, дубов–буровато-желтыми, вишни, рябины и барбариса–пун­цово-красными, черемухи –… Осенняя перемена окраски листьев не ограничивается, однако, только деревьями и… Изменение окраски объясняется глубокими изменениями жизнедеятельности листо­вых тканей с приближением неблагоприятного…

Влияние микроорганизмов на рост растений

Азот (N2) - газ‚ на долю которого приходится примерно 80% (по объему) воздуха. Растения не могут использовать его непосредственно для синтеза… Значительный вклад в фиксацию атмосферного азота вносят симбиотические… На определенной стадии жизненного цикла Rhizobium (грамотрицательная палочкообразная жгутиковая бактерия) проникает в…

Движения растений

Движения растений относятся к быстротекущим процессам. В основе движений лежит раздражимость растений. Движения могут иметь и эндогенный характер. … Для цветкового растения свойственно главным образом движение органов путем… Тропизмы — это ростовые движения, вызываемые односторонним действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химические…

Фототропизмы

Во время развития растений фототропизм его органов может изменяться. Например, до оплодотворения цветоножки некоторых растений проявляют… Благодаря изгибаниям, обусловленным фототропизмом, органы растений занимают… Способность растений располагать пластинки листьев перпендикулярно падающим лучам называют диафототропизмом, а…

Геотропизмы

Геотропическая реакция так же, как и фототропическая, изменяется в процессе онтогенеза. Цветки некоторых растений до распускания обладают… Первые доказательства того, что раздражителем при геотропизме является… Для осуществления геотропической реакции требуется определенное количество раздражения, причем неважно, будет ли это…

Другие виды тропизмов

Благодаря хемотропизму растение способно усваивать удобрения, избегать их избыточного накопления. Это связано с движением корня (ростом) в… Гидротропизм — разновидность хемотропизма. При этом виде тропизма наблюдается… Кроме перечисленных тропизмов существует еще несколько видов: аэротропизмы, тигмотропизмы (ответ на прикосновение),…

Настии

Как и тропизмы, настии представляют собой изменения положения органов прикрепленных растений, вызванные внешними раздражителями. Но в отличие от тропизмов при их проявлении нет никакой зависимости направления движения от направления действия раздражителя. Это движения, которые возникают в ответ на действия диффузных факторов. Такими факторами могут быть изменения температуры, интенсивности света, влажности воздуха и т. д., действующие на растение со всех сторон.

Органы, способные к совершению настических ответных реакций, всегда обнаруживают физиологическую, а в большинстве случаев и морфологическую двустороннюю симметрию. Настические изменения положения органов приурочены к определенным их участкам, имеющим соответствующее этому анатомическое строение.

Названия настий, как и тропизмов, зависят от тех раздражителей, которые их вызывают. Так, различают фото-, термо-. хемо-, гидро-, тигмо-, сейсмо-, электро- и травманастии.

Если тропизмы осуществляются преимущественно как ростовые движения, то настии проявляются в первую очередь благодаря изменениям тургорного давления.

Наиболее распространены никтинастические движения, т.е. вызываемые сменой дня и ночи. Очень многие цветки открываются утром, а закрываются на ночь. Раздражителем в данном случае является изменение только температуры или только интенсивности света. Никтинастические движения облегчают опыление цветков в благоприятную погоду и защищают внутренние органы цветка от неблагоприятных факторов среды. Заблаговременное закрывание цветков перед грозой — подтверждение наличия таких движений. Точно так же листья многих растений, в особенности бобовых, меняют свое положение при смене дня и ночи. У фасоли в листе сочленения пластинок и черешков (в подушечках) возникают движения, которые приводят к смене дневного (горизонтального) положения листовой пластинки на ночное (вертикальное), а потом к возвращению в исходное состояние. Такое явление получило название «сон растений». Эта способность у растений закреплена наследственно.

Движения, происходящие в ответ на толчки, сотрясения, испытываемые растениями, получили название сейсмонастических. Они могут вызываться ветром, дождем или прикосновением. Такие настические движения можно наблюдать в цветках растений из семейства сложноцветных, у которых тычиночные нити быстро сокращаются в ответ на прикосновения, что вызывает опускание трубки, окружающей пестик и состоящей из сросшихся между собой пыльников.

Из сейсмонастий наиболее известно быстрое складывание листочков мимозы при прикосновении. Это связано с особенностями строения ее листьев, наличием моторных клеток, которые, изменяя тургор, дают движение черешкам и листовым пластинам. Такие же моторные клетки есть и у других растений.

В отличие от сейсмонастических изменений положения органов растений, при которых раздражающе действуют сотрясение или удары, при проявлении тигмонастических движений раздражение вызывается прикосновением. Наиболее заметные тигмонастические движения обнаружены у растений, имеющих усики и поэтому способных охватывать опору. Такие движения отмечают у гороха. Самой высокой раздражимостью обладает, как правило, верхняя треть усиков, наиболее восприимчивая к раздражению соприкосновением. В основе движения усиков лежат как колебания тургорного давления, так и процессы роста. Изгиб происходит лишь в случае, если клетки-рецепторы прикоснутся к опоре.

Механизм настий до конца не изучен. Предполагают, что они обусловлены в некоторых случаях (открывание цветков) неравномерным ростом разных сторон органа. Если при этом более быстрый рост наблюдается на морфологически верхней части органа, то говорят об эпинастии, если на нижней — о гипонастии. Неравномерный рост, вероятно, обусловлен гормонами.

Особую группу составляют движения улавливания и захватывания, присущие насекомоядным растениям. Сравнительное изучение показало, что механизмы функционирования ловушки у мухоловки и росянки имеют сходство: обладают быстрыми настическими и более медленными тропическими движениями. Вместе с тем эти растения отличаются друг от друга участком, на который распространяется потенциал действия. Повторяющиеся потенциалы действия вызывают секреторную деятельность пищеварительных желез. Эти движения можно определить как механическую реакцию, вызванную потенциалом действия в моторных клетках, для которых характерна реакция сцепления: возбуждение — тургор — спад.

Кроме перечисленных движений (настии, тропизмы) существуют таксисы. Таксисы — направленные движения всего организма, обусловленные односторонним влиянием внешних раздражителей: силы тяжести, света, химического воздействия и др. Таксисы свойственны только низшим растениям и не связаны с ростом.

 

 

«…Способность растения к оптимальной устойчивости отражает меру его надежности».

Д.М. Гродзинский

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

 

Территория России включает различные климатические зоны. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для которых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокие летние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям.

При действии неблагоприятных условий снижение физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие, жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические — недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические.

Выделяют три фазы реакции растений на воздействие неблагоприятных факторов:

1. Первичная стрессовая реакция (тревога) – наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах‚ проявляются как симптомы повреждения‚ так и защитная реакция. Если воздействие слишком велико‚ организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов.

2. Адаптация (резистентность) – организм либо адаптируется к новым условиям существования‚ либо повреждения усиливаются. После окончании фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов.

3. Истощение – усиливаются гидролитические процессы‚ подавляются энергообразующие и синтетические реакции‚ нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса растение гибнет. При прекращении действия стрессового фактора включаются процессы репарации.

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.

Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность, и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опушение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д.

Растения в отличие от животных обычно отвечают на действие стрессора не активацией метаболизма, а, наоборот, снижением своей функциональной активности.

К числу наиболее значительных неспецифических изменений при биотическом стрессе можно отнести следующие:

1. Фазность в развертывании во времени ответа на действие патогена.

2. Усиление катаболизма липидов и биополимеров.

3. Повышение в тканях содержания свободных радикалов.

4. Подкисление цитозоля с последующей активацией протонных помп, что возвращает рН к исходному значению.

5. Повышение в цитозоле содержания ионов кальция с последующей активацией кальциевых АТФаз.

6. Выход из клеток ионов калия и хлора.

7. Падение мембранного потенциала (на плазмалемме).

8. Снижение общей интенсивности синтеза биополимеров и липидов.

9. Прекращение синтеза некоторых белков.

10. Усиление синтеза или синтез отсутствовавших защитных белков (хитиназ, 3-1,3-глюканаз, ингибиторов протеиназ и др.).

11. Интенсификация синтеза укрепляющих клеточные стенки компонентов — лигнина, суберина, кутина, каллозы, богатого оксипролином белка.

12. Синтез антипатогенных нелетучих соединений — фитоалексинов.

13. Синтез и выделение летучих бактерицидных и фунгицидных соединений (гексеналей, ноненалей, терпенов и др.).

14. Усиление синтеза и повышение содержания (или появление) стрессовых фитогормонов — абсцизовой, жасмоновой, салициловой кислот, этилена, системина.

15. Торможение фотосинтеза.

16. Перераспределение углерода‚ усвоенного в процессе фотосинтеза, среди различных соединений — уменьшение включения углерода в высокополимерные соединения (белки, крахмал) и сахарозу и усиление — в аланин, малат, аспартат.

17. Усиление дыхания с последующим его торможением. Активация альтернативной оксидазы, изменяющей направленность электронного транспорта в митохондриях.

18. Нарушения ультраструктуры – изменение тонкой гранулярной структуры ядра‚ уменьшение числа полисом и диктиосом‚ набухание митохондрий и хлоропластов‚ уменьшение в хлоропластах числа тилакоидов‚ перестройка цитоскелета.

19. Апоптоз (программируемая смерть) клеток‚ подвергшихся воздействию патогенов‚ и соседних с ними.

 

Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит от фазы его развития в период действия неблагоприятных условий. Наибольшую устойчивость имеют растения в покоящемся состоянии (семена, луковицы и др.). Наиболее чувствительны как сельскохозяйственные растения, так и сорняки в самом молодом возрасте, в период появления всходов, так как в это время нарушаются звенья метаболизма, обеспечивающие гормонами активный рост и закладку репродуктивных органов, и повреждаются конусы нарастания у растений. Критическим является этап формирования гамет. В это время растения очень чувствительны к стрессу, резко снижают продуктивность, особенно семенную.

 

Холодостойкость растений

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3°С повреждаются огурец,… Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы… Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла),…

Морозоустойчивость растений

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость… Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1оС/ч приводит к образованию… Образующийся при медленном промерзании в межклетниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок…

Зимостойкость растений

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные… Среди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание растений. Гибель… Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных…

Влияние на растения избытка влаги в почве

Главный вред состоит в уменьшении или прекращении обеспечения корней кислородом, т. е. в возникновении гипоксии или аноксии. Наиболее часто в… Выяснение причин и механизмов устойчивости растений к недостатку кислорода… Как и при других неблагоприятных условиях, стратегия адаптации к кислородному голоданию включает комплекс различных…

Засухоустойчивость растений

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и… Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с… Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению…

Влияние на растения недостатка влаги

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии… Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практически нет доступной… Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическую деятельность растения в зависимости от длительности…

Физиологические особенности засухоустойчивости

Листья как органы транспирации обладают значительной пластичностью, и в их строении наблюдаются большие различия, зависящие от условий водоснабжения… - больше длина проводящей системы на единицу поверхности; меньше размеры… - меньше размеры устьиц на верхней и нижней сторонах листа; большее число устьиц на единицу листовой поверхности;…

Жароустойчивость растений

По жароустойчивости выделяют две группы растений. Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые… Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур…

Солеустойчивость растений

Однако кроме почв первичного засоления, развивающихся естественным путем в силу природных явлений, увеличивается и доля почв вторичного засоления,… Изучение действия избытка солей на рост и развитие растений в России впервые… У растений выработались различные приспособительные структуры, определяющие возможность произрастания их в засоленной…

Основные термины и понятия

  vir-гены – группа генов Тi-плазмиды‚ обеспечивающие перенос Т-ДНК в…  

Методы переноса генетической информации

Трансформация растений Тi-плазмидой

Из Agrobacterium tumefaciens

Образование корончатого галла начинается с проникновения, интеграции в геном растительных клеток и экспрессии специфического сегмента бактериальной… Длина Т-ДНК варьирует от 12 до 24 т. п. н. в зависимости от штамма. Штаммы… Инфекционный процесс начинается с прикрепления Agrobacterium tumefaciens к клеткам растения в месте повреждения, часто…

Векторные системы на основе Тi-плазмид

- Фитогормоны, синтезируемые трансформированными клетками в культуре, подавляют регенерацию из этих клеток зрелого растения, поэтому при… - Ген опина несуществен для трансгенных растений, но при его наличии может… - Тi-плазмиды имеют очень большой размер (от 200 до 800 т. п. н.), а для экспериментов с рекомбинантными ДНК нужны…

Физические методы переноса генов в растительные клетки

Среди методов переноса генов можно назвать следующие: использование Тi-плазмид‚ бомбардировка микрочастицами‚ использование векторов на основе…  

Бомбардировка микрочастицами

Попав в клетку, ДНК, покрывающая частицы, каким -то неизвестным способом интегрируется в растительную ДНК. Метод бомбардировки микрочастицами… Бомбардировку микрочастицами можно использовать также для введения чужеродной…  

Получение трансгенных растений

Основной целью биотехнологических экспериментов на растениях является создание новых сортов культурных растений. Большинство ранних исследований было направлено на получение высокоурожайных сортов растений без изменения их пищевой ценности. В растения вводили гены, обеспечивающие их устойчивость к насекомым-вредителям, вирусам, гербицидам, неблагоприятным условиям окружающей среды, и гены, замедляющие старение. Кроме того, проводились эксперименты по изменению окраски цветов и качества растительных продуктов, а также по использованию растений в качестве «биореакторов».

 

Выведение растений, устойчивых к насекомым-вредителям,

Вирусам и гербицидам

Если бы хлебные злаки можно было изменять методами генной инженерии так, чтобы они продуцировали функциональные инсектициды, то мы получили бы… неустойчивых. Кроме того, биологические инсектициды обычно действуют лишь на… Для создания растений, устойчивых к насекомым-вредителям, с помощью генно-инженерных методов были разработаны…

Получение растений, противостоящих неблагоприятным

Воздействиям и старению

  Окислительный стресс Наиболее распространенным радикалом кислорода, представляющим опасность для растений, является супероксид-анион.…

Изменение окраски цветков

Примерно 70% объема индустрии цветоводства приходится на долю четырех растений: роз, гвоздик, тюльпанов и хризантем, поэтому все усилия по получению…  

Изменение пищевой ценности растений

Аминокислоты Запасные белки, которые служат источниками углерода и азота прорастающих… Когда кукуруза используется в качестве корма для скота, к ней добавляют соевую муку и очищенный лизин. Однако вместо…

Растения как биореакторы

Производство антител и их фрагментов с помощью трансгенных растений имеет ряд преимуществ перед их синтезом в клетках рекомбинантных…