Ауксины
Одни из первых экспериментов по регуляции роста у растений были выполнены Чарльзом Дарвином и его сыном Фрэнсисом и изложены в работе «Сила движения у растений»‚ опубликованной в 1881 г. Дарвины систематически наблюдали движение (изгибание) растений по направлению к свету (так называемый фототропизм), используя проростки канареечника и овса. Они показали, что если закрыть верхнюю часть колеоптиля цилиндром из фольги или полой стеклянной трубкой, зачерненной тушью, и осветить растение сбоку, то характерного изгибания не произойдет. Однако при использовании прозрачных стеклянных трубок искривление происходило как обычно. Согласно Дарвинам, эксперименты показали существование «средства сообщения между верхушкой, т. е. тканью, воспринимающей световой стимул, и остальной частью колеоптиля, где осуществляется ростовой изгиб. И далее они формулируют: «Мы должны сделать заключение, что если проростки освещаются сбоку, то от верхней их части к нижней передается какой-то стимул, заставляющий последнюю изгибаться».
В 1926 г. голландскому физиологу растений Фрицу В. Венту удалось выделить этот «стимул» из верхушек колеоптилей. Это химическое вещество Вент назвал ауксином, от греческого слова auxein — «увеличивать». В 1935 году это вещество было идентифицировано как индолил-3-уксусная кислота (ИУК).
ИУК очень сходна с аминокислотой триптофаном (рис.5). Триптофан является пред предшественником ИУК в живом растении; при этом известны четыре пути биосинтеза ИУК, каждый со своим посредником. Различные группы растений используют неодинаковые пути образования ИУК из триптофана. Кроме того, некоторые растения, такие, как кукуруза, используют различные пути на разных стадиях развития.
Рис.5.Индолил-3-уксусная кислота
Ауксин образуется в кончиках колеоптиля злаков и в верхушках побегов. Хотя ИУК была найдена и в кончиках корней, есть много данных, указывающих на то, что она транспортируется сюда по проводящим тканям из основания корня. Большое количество ИУК, возможно, содержится в зародышах; кроме того, она обнаружена в молодых листьях, цветках и плодах.
Ауксин активно транспортируется от верхушки побега к основанию растения, т. е. в базипетальном направлении. Передвижение скорее происходит по ткани в целом, чем по проводящим элементам ксилемы и флоэмы (соответственно сосудам и ситовидным трубкам). Транспорт, предположительно, связан с взаимодействием ИУК и плазматических мембран растительных клеток.
Ауксин оказывает разнообразное влияние на растение в зависимости от времени воздействия, вида растения и особенно от типа ткани. Подобно многим другим физиологически активным соединениям, ауксин токсичен в высоких концентрациях.
Ауксин активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней‚ способствует разрастанию околоплодника. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, т. е. способны притягивать питательные вещества. В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей и органов. Ауксин обусловливает явление апикального доминирования, т. е. тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек. Первостепенную роль играет ИУК в ростовых движениях — тропизмах и настиях.
Проникая в клетки, ИУК связывается со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран полирибосом и работу ядерного аппарата. Установлено, что в плазмалемме ауксин индуцирует работу Н+-помпы‚ в результате чего матрикс клеточных стенок закисляется. Это приводит к усилению активности кислых гидролаз и размягчению клеточных стенок, что является необходимым условием для роста клеток растяжением. Включение Н+-помпы усиливает поглотительную активность тканей, обогащенных ауксином (аттрагирующий эффект). Предполагается, что поступление Са2+ в клетку способствует усилению секреции кислых гидролаз и полисахаридов, необходимых для дальнейшего роста клеточных стенок.
Комплекс фитогормона с рецептором, поступая в ядро, активирует синтез всех форм РНК, в том числе матричных, что в свою очередь приводит к формированию новых полирибосом и синтезу белков в цитоплазме.