Абсцизины

В 1961 г. В.Лью и Х.Карнс из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, и назвали его абсцизином (от англ. abscission — отделение, опадение). Аналогичная работа была проделана в лаборатории Ф.Эддикотта; полученное ими вещество ускоряло опадение коробочек хлопчатника и ингибировало рост отрезков колеоптилей, индуцированный ИУК.

Ф.Уоринг в др. (1963) из листьев березы выделили ингибитор роста, который вызывал состояние покоя у почек растущих побегов, назвав это соединение дормином (от англ. dormancy — покой). В дальнейшем оказалось, что дормин и абсцизин — одно и то же вещество. Молекулярная структура абсцизина (абсцизовой кислоты) была установлена в 1963 г. одновременно Окумой и др. и Корнфортом и др. Абсцизовая кислота (АБК) оказалась сесквитерпеном (С₁₅):

 

 

 

АБК обнаружена у покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротникообразных, хвощей, мхов. У водорослей и печеночных мхов АБК отсутствует и ее функцию выполняет лунуларовая кислота — соединение, относящееся к другому классу веществ, АБК не найдена также у грибов и бактерий. Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена.

Абсцизин синтезируется главным образом в листьях, а так же в корневом чехлике двумя путями: 1) из мевалоновой кислоты 2) непосредственно путем распада каротиноидов. В растительных тканях найдена связанная форма АБК — сложный эфир абсцизовой кислоты и D-глюкозы. Перемещение АБК в растениях наблюдается как в базипетальном, так и в акропетальном направлениях в составе ксилемного и флоэмного сока.

В большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина и гиббереллинов. Однако в некоторых случаях АБК функционирует как активатор: она стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли.

АБК — сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Увеличение содержания АБК в тканях приводит к формированию отделительного слоя в черешках и плодоножках и опадению листьев и плодов. Опадение тесно сопряжено с процессами старения листьев и созревания плодов. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла.

Одна из наиболее важных функций АБК — ее участие в механизмах стресса. Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц, что снижает транспирацию. Предполагается, что АБК, вырабатываемая корневым чехликом и тормозящая рост корня растяжением, участвует в механизме тропизмов корней.

Установлено, что абсцизовая кислота может ингибировать синтез ДНК, РНК и белков. Наряду с этим она способна быстро воздействовать на ряд физиологических процессов. Закрывание устьиц после обработки АБК наблюдается уже через З мин, торможение ауксинзависимого выделения ионов Н⁺ и растяжения отрезков колеоптилей овса — через 4—5 мин. Предполагается, что АБК ингибирует функциональную активность Н⁺-помпы, что может иметь многообразные последствия.