Впервые в пыльце рапса и ольхи были обнаружены вещества, обладающие регулирующей рост активностью и названные брассинами. В 1979 г. было выделено активное начало (брассинолид) и определено его химическое строение. Для получения 4 мг кристаллического вещества было переработано 4 кг пыльцы рапса, собранной пчелами. Оказалось, что это вещество стероидной природы с молекулярной формулой С28Н48О6. В дальнейшем оказалось, что активностью обладает и ряд сходных соединений (эпибрассинолид‚ гомобрассинолид). Общее название этой группы - брассиностероиды.
В настоящее время известно 60 брассиностероидов. Эти соединения содержатся в различных органах растений, причем наиболее высоким содержанием отличается пыльца. Получено большое количество мутантов с нарушенным синтезом брассиностероидов. Это позволило проследить этапы их биосинтеза, выделить участвующие в нем ферменты и кодирующие их гены. Получены карликовые мутанты, рост которых нормализуется при экзогенном внесении эпибрассинолида. Вместе с тем известны карликовые мутанты, не чувствительные к брассинам. Это связано с нарушением в системе восприятия или передачи соответствующего сигнала. В последнее время показана способность брассиностероидов к индуцированию экспрессии ряда генов, в частности регулируемых светом. Высказывается мнение, что свет осуществляет свое действие путем влияния на синтез брассиностероидов или изменения чувствительности к ним.
Было показано, что обработка брассиностероидами оказывает резкое стимулирующее влияние на увеличение длины и толщины второго междоузлия проростков фасоли, усиливая как деление, так и растяжение клеток. Опыты с мутантами подтверждают преимущественное влияние брассиностероидов на рост растяжением. Обработанные растения фасоли в дальнейшем отличались увеличенными размерами всех органов и повышенным сбором семян (Митчелл). Брассиностероиды вызывают дифференциацию ксилемы, замедляют старение и опадение листьев. Имеются данные, что с помощью обработки брассиностероидами можно повысить устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Возможно, действие брассиностероидов на повышение устойчивости растений связано с усилением синтеза жасмоновой кислоты.
В последнее время в ряде работ указывается на значение жасмоновой кислоты как регулятора роста растений. Жасмоновая кислота, природный регулятор роста растений ингибиторного типа, производное жирных кислот. Обнаруживается практически во всех органах растений, у разных видов, хотя получены мутанты (арабидопсиса), не чувствительные к жасмоновой кислоте. По спектру действия сходна, хотя и не полностью, с абсцизовой кислотой. В растениях активная жасмоновая кислота нередко выявляется в виде метилового эфира. Метиловый эфир жасмоновой кислоты — летучее соединение с характерным запахом некоторых цветов и фруктов (жасмина и др., отсюда название), используется в парфюмерной промышленности. Биосинтез жасмоновой кислоты происходит при распаде мембранных липидов с освобождением линоленовой кислоты. Жасмоновая кислота образуется в растениях из мевалоновой кислоты. Синтез жасмоновой кислоты начинается в хлоропластах, продолжается в пероксисомах и заканчивается в цитоплазме.
Жасмоновая кислота тормозит прорастание семян, способствует старению листьев и формированию клубней, стимулирует синтез некоторых защитных ферментов, а также специфических белков при развитии семян. Имеются данные, что жасмоновая кислота регулирует развитие пыльцы, индуцирует созревание плодов, активирует гены, кодирующие ингибиторы протеаз. Особую роль жасмоновая кислота играет в защитных реакциях растений. Поранение и патогены индуцируют синтез жасмоновой кислоты. Жасмоновая кислота в свою очередь индуцирует синтез специфических белков фитоалексинов. Последняя подвергается ряду ферментативных превращений, включающих окисление, циклизацию и сокращение длины углеводородной цепочки. При атаке фитопатогенов или воздействии ультрафиолета на растения жасмоновая кислота оказывает защитное действие, что открывает перспективы ее практического использования.
По мнению многих авторов к веществам гормональной природы относится салициловая кислота‚ являющаяся стрессовым гормоном растений. Впервые салициловая кислота была выделена из коры и листьев ив‚ где содержится в значительных количествах. При действии патогенов содержание салициловой кислоты повышается в десятки раз. Образуется салициловая кислота в серии реакций из аминокислоты фенилаланина. Повышение содержания салициловой кислоты вызывает образование из нее эфира глюкозы‚ который откладывается в клеточных стенках и гидролизуется при инфицировании патогенами. Считается‚ что флоэмоподвижная салициловая кислота играет важную роль в выработке у растений устойчивости к патогенам.
Внимание исследователей привлек сравнительно небольшой полипептид‚ состоящий из 18 аминокислотных остатков‚ названный системином. Ряд авторов признали его первым идентифицированным фитогормоном полипептидной природы. Интенсивное образование системина‚ который сначала считали раневым сигналом‚ происходит при механическом повреждении тканей растений‚ действии на растение различных патогенов. В связи с этим системин может считаться стрессовым фитогормоном. Системин является продуктом частичной деградации более крупного предшественника - просистемина‚ состоящего из 200 аминокислотных остатков. Системин – это флоэмомобильный полипептид. Обнаружено‚ что экзогенный системин вызывает активацию различных сигнальных систем растительных клеток
Все системы межклеточной регуляции - трофическая‚ электрофизиологическая‚ гормональная – тесно взаимосвязаны между собой. Каждая из этих систем действует на клетки через системы внутриклеточной регуляции‚ т.е. изменяя функциональную активность ферментов и мембран‚ влияя на интенсивность и направленность синтеза нуклеиновых кислот и белков. Таким образом создается единая иерархическая система регуляции‚ определяющая взаимодействие всех частей растения.
Однако взаимодействие частей еще не обеспечивает целостного поведения растительного организма. Необходима еще централизация управления в каждый данный период онтогенеза. Известно‚ что растение имеет четко выраженную биполярную структуру‚ которая создается полюсами – верхушками побега и корня. Они являются зонами ткане- и органообразования‚ сенсорными и аттрагирующими (притягивающими метаболиты) зонами. Верхушка вегетативного побега‚ куда входят апикальная меристема и развивающиеся листья‚ ингибирует рост боковых почек‚ индуцирует образование проводящих пучков и корнеобразование‚ влияет на ориентацию листьев‚ рост корней. Кончик корня тормозит закладку боковых корней‚ индуцирует образование и рост стеблевых почек. Т.о. верхушка побега и верхушка корня‚ которые в течение всего онтогенеза сохраняют свойства эмбриональных тканей‚ являются доминирующими центрами‚ которые оказывают решающее влияние на развитие других тканей. В основе влияния доминирующих центров на другие части целого растения лежит принцип создания физиологических полей (физиологических градиентов). Свойство полярности хорошо известно у растений. Оно выражается в градуальном увеличении или уменьшении вдоль оси растения осмотического давления‚ величины рН‚ концентрации различных веществ‚ активности ферментов‚ интенсивности дыхания. У высших растений полярность создается, прежде всего, градиентами фитогормонов.
«Вода! У тебя нет ни вкуса‚ ни цвета‚ ни запаха‚ тебя невозможно описать… Нельзя сказать‚ что ты необходима для жизни‚ ты сама жизнь… Ты самое большое богатство в мире. Ты - божество‚ которое так легко спугнуть».
Антуан де Сент-Экзюпери
ВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ