Термодинамические основы водного обмена растений - Лекция, раздел Биология, ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Введение В Физиологию Растений Понятий Термодинамики Дало Возможность Математ...
Введение в физиологию растений понятий термодинамики дало возможность математически описать и объяснить причины, вызывающие как водообмен клеток, так и транспорт воды в системе почва — растение — атмосфера. Важнейшим термодинамическим показателем состояния воды в системе является водный потенциал. Это производная величина от двух других термодинамических показателей — активности и химического потенциала воды.
Активность воды (aw). Характеризует ту эффективную (реальную) концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие межмолекулярные и иные взаимодействия, уменьшающие подвижность и рассеиваемостъ молекул (прежде всего гидратация), снижают активность воды. Активность чистой воды равна единице. В растворе и в клетке активность воды всегда меньше единицы.
Химический потенциал воды (μw). Величина, производная от активности. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, имеет размерность Дж. моль-1 и рассчитывается по уравнению
μw = μw0 + RT In aw ,
где μw0 — химический потенциал чистой воды (принят равным нулю); R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; aw — активность воды в системе.
Водный потенциал (ψ). Выражает способность воды в данной системе совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода.
Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. Когда система находится в равновесии с чистой водой, ψ =0. В почве, растении, атмосфере активность воды и способность совершать работу ниже, чем у чистой воды, поэтому у обычно отрицателен. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях (1 атм = 1,013 бар = 105 Па; 103 Па = 1 кПа, 106 па = 1 МПа).
Водный потенциал растения является алгебраической суммой следующих четырех составляющих:
ψ = ψπ + ψm + ψp + ψg
где ψπ — осмотический, ψm — матричный, ψp — гидростатический, ψg — гравитационный потенциалы
Соотношение между ними и вклад в водный потенциал сильно различаются в зависимости от объекта и окружающих условий.
Гравитационный потенциал (ψg). Отражает влияние на активность воды силы тяжести и заметно сказывается только при поднятии воды на относительно большую высоту. Он составляет примерно 0,01 МПа . м-1, т. е. при перемещении воды вертикально вверх на 10 м гравитационный вклад в водный потенциал составляет 0,1 МПа. Это незначительная величина для сельскохозяйственных растений, в том числе и плодовых культур, поэтому обычно она не учитывается.
Рассмотрим более подробно, как складываются соотношения водного потенциала и его основных составляющих.
Осмотический потенциал (ψπ). Компонент водного потенциала, характеризующий снижение активности воды частицами растворенного вещества. Поэтому осмотический потенциал всегда является величиной отрицательной:
ψπ = - RTci,
где R — газовая постоянная; Т— абсолютная температура; с — концентрация раствора в молях; i — изотонический коэффициент, равный 1+α (n — 1), где α — степень электролитической диссоциации; n — количество ионов, на которое распадается молекула электролита.
Для веществ, не диссоциирующих на ионы, α =0 и i= 1. Степень диссоциации электролита, как известно, зависит от концентрации раствора, физиологическое значение имеют 0,1— 0,5 М растворы солей, для которых i составляет 0,7—0,8.
С увеличением количества частиц растворенного вещества как за счет повышения концентрации раствора, так и за счет диссоциации веществ уменьшается активность воды и снижается осмотический потенциал. При температуре 20°С величина RT равна 2,44 МПа. Для 1 М раствора любого недиссоциирующего вещества осмотический потенциал равен —2,44 МПа, для 0,5 и 2 М растворов соответственно -1,22 и -4,88 МПа.
Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мембраной (рис. 6), которая пропускает только растворитель и непроницаема для растворенных веществ, возникает односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды, — осмотическим давлением (π).
Рис. 6. Осмотическая система:
два компартмента, разделенные полупроницаемой мембраной (/); 2 — не проникающие через поры частицы растворенного вещества; 3 — проникающие частицы растворителя (воды), стрелкой показано направление движения воды
Таким образом, осмотический потенциал раствора, отделенного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реализуется в равном по величине и обратном по знаку осмотическом давлении. Растворы с одинаковым давлением называются изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньшее — гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направлению к гипертоническому раствору.
Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами (хлоропласты, митохондрии и др.), представляют собой осмотические системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью и вода проходит через них значительно легче, чем растворенные вещества, допускают, что мембраны полупроницаемы, т. е. проницаемы только для воды. Всю цитоплазму обычно рассматривают как единый полупроницаемый барьер.
В зрелых растительных клетках главным «осмотическим пространством» является вакуоль. Именно клеточный сок, содержащий растворенные в воде различные соли, сахара, органические кислоты, аминокислоты и другие соединения, представляет собой осмотический актив клетки. Суммарная концентрация растворенных веществ в клеточном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М. Осмотический потенциал клеточного сока измеряется сотнями и достигает тысяч кПа.
Растительные клетки отличаются от идеальных осмотических систем тем, что мембраны в некоторой степени проницаемы и для растворенных веществ. Это снижает осмотический градиент и возможность поступления воды. Отличие от идеального поведения можно выразить с помощью коэффициента селективности, или отражения (σ). В случае абсолютной селективности растворенное вещество «отражается» от мембраны, т. е. совершенно не проникает через нее (σ =1). Если мембрана в одинаковой степени проницаема и для воды, и для растворенного вещества, он становится равным 0, осмотического поступления воды нет. Коэффициент отражения зависит от свойств мембран и природы веществ. Так, для корней кукурузы получены следующие значения σ: этанол 0,27, маннитол 0,74, сахароза 0,54, полиэтиленгликоль 0,82, NaCl 0,64, КNОз 0,6, которые фактически характеризуют эффективность мембранного барьера в поддержании осмотического градиента. В качестве осмотически активных веществ при определении термодинамических параметров растительных тканей необходимо использовать соединения со значением σ, близким к 1, например полиэтиленгликоль.
Матричный потенциал (ψm). Характеризует снижение активности воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорбции на границе раздела фаз. Матричное связывание воды сопровождается увеличением объема и называется набуханием. В протоплазме преобладает набухание за счет гидратации белков, нуклеиновых кислот, углеводов; в клеточной стенке наблюдаются капиллярный эффект (вода между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах) и гидратация полисахаридов, среди которых по способности к набуханию выделяются пектиновые вещества, содержащие диссоциированные карбоксильные группы.
Состояние набухания протоплазмы имеет решающее значение для интенсивности и направленности обмена веществ. В некоторых частях растений поглощение воды происходит исключительно путем набухания, например у семян, меристематических тканей, клетки которых еще не вакуолизированы. При набухании семян может развиваться давление, измеряемое десятками МПа. Особенно сильной способностью к набуханию отличаются семена бобовых культур с высоким содержанием белков.
Между осмосом и набуханием существует аналогия. Осмотическое и матричное связывание снижает активность воды, поэтому ψπ и ψm всегда меньше нуля. Чем более отрицательное значение они имеют, тем выше способность клеток и тканей поглощать воду. Осмотическому давлению я соответствует давление набухания т. Сухое набухающее тело обладает потенциальным давлением набухания, которое так же, как и потенциальное осмотическое давление, характеризует максимальную способность поглощать воду.
Гидростатический потенциал,илипотенциал давления (ψp). Компонент водного потенциала, обусловленный внутриклеточным давлением. При погружении растительной ткани, имеющей зрелые сильно вакуолизированные клетки, в гипотонический раствор наблюдается эндоосмос. При отсутствии противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку определяется ее водным потенциалом (ψ), в начальный момент времени равным осмотическому потенциалу (ψπ) раствора, заполняющего вакуоль, вклад матричных сил очень незначительный, и им можно пренебречь. Однако по мере поступления воды в вакуоль ее объем увеличивается, цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление стенки на клеточное содержимое.
Таким образом, осмотическое поглощение воды ведет к созданию гидростатического давления. Под давлением активность воды возрастает, поэтому гидростатический потенциал имеет положительное значение. При полном насыщении клетки водой (достижении максимального тургора) положительный потенциал давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал и клетка перестает поглощать воду. В таком состоянии ее водный потенциал равен нулю.
В любой момент времени водный потенциал вакуолизированной клетки определяется соотношением осмотического потенциала и потенциала давления: ψ = ψπ + ψp. При завядании растений гидростатическое давление равно нулю, ψ = ψp.
Восстановление тургесцентности сопровождается возникновением и возрастанием гидростатического давления. Водный потенциал имеет отрицательную величину, когда осмотический потенциал еще не полностью реализован в гидростатическом давлении и клетка способна поглощать воду. Водный потенциал равен нулю, когда потенциал давления полностью компенсирует осмотические силы. Величина будет положительной, если гидростатическое давление превосходит эти силы. Такая ситуация наблюдается в клетках, прилегающих к сосудам ксилемы и подающих туда воду.
Необходимо также обратить внимание на то, что в соседних клетках соотношения осмотического и гидростатического потенциалов могут быть разными. У клеток с более низким осмотическим потенциалом возможен более высокий потенциал давления в результате большей насыщенности водой. Поэтому ее водный потенциал окажется выше, чем в соседней клетке, и транспорт воды осуществляется против осмотического градиента. Этим растительные клетки существенно отличаются от классического осмометра, где в результате неограниченного увеличения объема нет гидростатического потенциала и поступление воды идет только по осмотическому градиенту.
В клетках, которые поглощают воду в основном за счет матричных сил, также возникает гидростатическое давление. Протоплазма не может достичь состояния максимального набухания, так как гидростатическое давление, которое проявляется вследствие обусловленного набуханием притока воды, противодействует этому. Способность таких клеток поглощать воду зависит от соотношения матричных сил и потенциала давления:
ψ = ψm + ψp.
Таким образом, осмотический и матричный потенциалы определяют максимальную поглотительную способность, реальная же возможность поглощать воду в данный момент характеризуется водным потенциалом, составляющим которого является гидростатический потенциал, зависящий от степени насыщенности клеток водой.
Все темы данного раздела:
МОСКВА – 2006
Печатается по решению кафедры ботаники с основами сельского хозяйства.
Климачев Д.А. Лекции по физиологии растений. М.: Изд-во МГОУ‚ 2006. – 282 с.
И основные направления исследований
В биосфере главенствующее положение занимает растительный мир—основа жизни на нашей планете. Растение обладает уникальным свойством—способностью накапливать энергии» света в органических веществах
Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки
Земная кора и атмосфера содержит более ста химических элементов. Из всех этих элементов лишь ограниченное количество было отобрано в ходе эволюции для формирования сложного, высокоорганизованного
Элементарный состав растений
Азот - входит в состав белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, порфиринов‚ цитохромов, коферментов (НАД, НАДФ). Поступает в растения в виде NО3-, NО2
Углеводы
Углеводы - сложные органические соединения, молекулы которых построены из атомов трех химических элементов: углерода, кислорода, водорода. Углеводы - основной источник энергии для живых систем. Кр
Растительные пигменты
Пигменты — высокомолекулярные природные окрашенные соединения. Из нескольких сотен пигментов, существующих в природе, важнейшими с биологической точки зрения являются металлопорфириновые и флавино
Фитогормоны
Известно, что жизнь животных контролируется нервной системой и гормонами, но далеко не все знают, что жизнь растений тоже контролируется гормонами, которые называют фитогормонами. Они регулируют ж
Фитоалексины
Фитоалексины — это низкомолекулярные антибиотические вещества высших растений, возникающие в растении в ответ на контакт с фитопатогенами; при быстром достижении антимикробных концентраций они мо
Клеточная оболочка
Клеточная оболочка придает клеткам и тканям растений механическую прочность, защищает протоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки
Вакуоль
Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки образуется о
Пластиды
Различают три вида пластид: хлоропласта - зеленые, хромопласты - оранжевые, лейкопласты - бесцветные.
Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно соста
Органы, ткани и функциональные системы высших растений
Главная особенность живых организмов заключается в том‚ что они представляют собой открытые системы‚ которые обмениваются с окружающей средой энергией‚ веществом и и
Регуляция активности ферментов
Изостерическая регуляция активности ферментов осуществляется на уровне их каталитических центров. Реакционная способность и направленность работы каталитического центра прежде всего зависят от коли
Генетическая система регуляции
Генетическая регуляция включает в себя регуляцию на уровне репликации‚ транскрипции, процессинга и трансляции. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН‚ ноны, модификация молекул, белки-рег
Мембранная регуляция
Мембранная регуляция осуществляется благодаря сдвигам в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все фун
Трофическая регуляция
Взаимодействие с помощью питательных веществ — наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов‚ о
Электрофизиологическая регуляция
Растительные организмы в отличие от животных не имеют нервной системы. Тем не менее, электрофизиологические взаимодействия клеток‚ тканей и органов играют существенную роль в координации функционал
Ауксины
Одни из первых экспериментов по регуляции роста у растений были выполнены Чарльзом Дарвином и его сыном Фрэнсисом и изложены в работе «Сила движения у растений»‚ опубликованной в 1881 г. Дарвины си
Цитокинины
Вещества, необходимые для индукции деления растительных клеток, получили название цитокининов. Впервые в чистом виде фактор клеточного деления был выделен из автоклавированного препарата ДНК спермы
Гиббереллины
Японский исследователь Е.Куросава в 1926 г. установил, что культуральная жидкость фитопатогенного гриба Gibberella fujikuroi содержит химическое вещество, способствующее сильному вытягиванию стебле
Абсцизины
В 1961 г. В.Лью и Х.Карнс из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, и назвали его абсцизином (от англ. abscission — отделение, опа
Брассиностероиды
Впервые в пыльце рапса и ольхи были обнаружены вещества, обладающие регулирующей рост активностью и названные брассинами. В 1979 г. было выделено активное начало (брассинолид) и определено его хими
Поглощение и передвижение воды.
Источником воды для растений является почва. Количество доступной для растения воды определяется ее состоянием в почве.
Формы почвенной влаги:
1. Гравитационная вода – заполняет п
Транспирация.
В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жидкого состояния в парообразное‚ происходящий в результате соприкосновения органов растения
Физиология устьичных движений
Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, оводненности тканей листа, концентрации СО2 в межклетниках, температуры воздуха и других факторов. В зависимости от фактора, запу
Пути снижения интенсивности транспирации
Перспективным способом снижения уровня транспирации является применение антитранспирантов. По механизму действия их можно разделить на две группы: вещества‚ которые вызывают закрывание устьиц; веще
История фотосинтеза
В старые времена врач обязан был знать ботанику, ведь многие лекарственные средства готовились из растений. Неудивительно, что лекари нередко выращивали растения, проводили с ними различные опыт
Лист как орган фотосинтеза
В процессе эволюции растений сформировался специализированный орган фотосинтеза – лист. Приспособление его к фотосинтезу шло в двух направлениях: возможно более полное поглощение и запасание лучист
Хлоропласты и фотосинтетические пигменты
Лист растения — орган, обеспечивающий условия для протекания фотосинтетического процесса. Функционально же фотосинтез приурочен к специализированным органеллам — хлоропластам. Хлоропласты высших
Хлорофиллы
В настоящее время известно несколько различных форм хлорофилла, которые обозначают латинскими буквами. Хлоропласты высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл b. Они были идентифицированы русс
Каротиноиды
Каротиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов незеленых частей растений (цветков, плодов, корнеплодов). В зеленых л
Организация и функционирование пигментных систем
Пигменты хлоропластов объединены в функциональные комплексы — пигментные системы, в которых реакционный центр - хлорофилл а, осуществляющий фотосенсибилизацию, связан процессами переноса энергии с
Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
Фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом, может осуществляться циклическим и нециклическим путями.
Циклическое фотофосфо
Темновая фаза фотосинтеза
Продукты световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФ . Н2 используются в темновой фазе для восстановления СО2 до уровня углеводов. Реакции восстановления происходят насто
С4-путь фотосинтеза
Путь усвоения СО2, установленный М. Кальвиным, является основным. Но существует большая группа растений, включающая более 500 видов покрытосеменных, у которых первичными продуктами фикс
САМ-метаболизм
Цикл Хетча и Слэка обнаружен также у растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryophyllum и др.). Но если у С4-растений кооперация достигнута за счет пространственного разделения двух ци
Фотодыхание
Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значител
Сапротрофы
В настоящее время грибы относят к самостоятельному царству, однако многие стороны физиологии грибов близки к физиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного
Паразиты
На примере подъельника и орхидей был рассмотрен способ питания высших растений путем паразитизма. Микоризный гриб также выступает как паразит (явление взаимного паразитизма). Гифы гриба образуют в
Насекомоядные растения
В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных растений, которые ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнител
Гликолиз
Гликолиз — это процесс генерации энергии в клетке, происходящий без поглощения О2 и выделения СО2. Поэтому его скорость трудно измерить. Основной функцией гликолиза наряду с
Электрон-транспортная цепь
В рассмотренных реакциях цикла Кребса и при гликолизе молекулярный кислород не участвует. Потребность в кислороде возникает при окислении восстановленных переносчиков НАДН2 и ФАДН2
Окислительное фосфорилирование
Главной особенностью внутренней мембраны митохондрии является присутствие в ней белков — переносчиков электронов. Эта мембрана непроницаема для ионов водорода, поэтому перенос последних через мем
Пентозофосфатное расщепление глюкозы
Пентозофосфатный цикл‚ или гексозомонофосфатный шунт‚ часто называют апотомическим окислением‚ в отличие от гликолитического цикла‚ называемого дихотомическим (распад гексозы на две триозы). Особен
Жиры и белки как дыхательный субстрат
Запасные жиры расходуются на дыхание проростков‚ развивающихся из семян‚ богатых жирами. Использование жиров начинается с их гидролитического расщепления липазой на глицерин и жирные кислоты‚ что п
Элементы‚ необходимые для растительного организма
Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы периодической системы Д.И. Менделеева. Причем многие рассеянные в земной коре элементы накапливаются в растениях в значитель
Признаки голодания растений
Во многих случаях при недостатке элементов минерального питания у растений появляются характерные симптомы. В ряде случаев эти признаки голодания могут помочь установить функции данного элемента, а
Антагонизм ионов
Для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов в окружающей их среде должно быть определенное соотношение различных катионов. Чистые растворы солей одного какого-либо
Поглощение минеральных веществ
Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Многочисленные исследования показал
Ионный транспорт в растении
В зависимости от уровня организации процесса различают три типа транспорта веществ в растении: внутриклеточный, ближний (внутри органа) и дальний (между органами).
Внутриклеточный
Радиальное перемещение ионов в корне
Путем обменных процессов и диффузии ионы поступают в клеточные стенки ризодермы, а затем через коровую паренхиму направляются к проводящим пучкам. Вплоть до внутреннего слоя коры эндодермы возможно
Восходящий транспорт ионов в растении
Восходящий ток ионов осуществляется преимущественно по сосудам ксилемы, которые лишены живого содержимого и являются составной частью апопласта растения. Механизм ксилемного транспорта — массовый т
Поглощение ионов клетками листа
На долю проводящей системы приходится около 1/4 объема ткани листа. Суммарная длина разветвлений проводящих пучков в 1 см листовой пластинки достигает 1 м. Такая насыщенность тканей листа проводяще
Отток ионов из листьев
Почти все элементы, за исключением кальция и бора, могут оттекать из листьев, достигших зрелости и начинающих стареть. Среди катионов во флоэмных экссудатах доминирующее место принадлежит калию, на
Азотное питание растений
Основными усвояемыми формами азота для высших растений являются ионы аммония и нитрата. Наиболее полно вопрос об использовании растениями нитратного и аммиачного азота разработан академиком Д. Н. П
Ассимиляция нитратного азота
Азот входит в состав органических соединений только в восстановленной форме. Поэтому включение нитратов в обмен веществ начинается с их восстановления, которое может осуществляться и в корнях, и в
Ассимиляция аммиака
Аммиак, образовавшийся при восстановлении нитратов или молекулярного азота, а также поступивший в растение при аммонийном питании, далее усваивается в результате восстановительного аминирования кет
Накопление нитратов в растениях
Темпы поглощения нитратного азота часто могут превышать скорость его метаболизации. Связано это с тем, что многовековая эволюция растений шла в условиях недостатка азота и вырабатывались системы не
Клеточные основы роста и развития
Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная мерис
Закон большого периода роста
Скорость роста (линейного, массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа и растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмовидной кривой (рис. 26). Впервые эта закономерность роста была
Гормональная регуляция роста и развития растений
Многокомпонентная гормональная система участвует в управлении ростовыми и формообразовательными процессами растений, в реализации генетической программы роста и развития. В онтогенезе в отдельных ч
Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
Прорастание семян. В набухающем семени центром образования или высвобождения гиббереллинов, цитокининов и ауксинов из связанного (конъюгированного) состояния является зародыш. Из з
Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
Изучение роли отдельных групп фитогормонов в регуляции роста и развития растений определило возможность использования этих соединений, их синтетических аналогов и других физиологически активных вещ
Физиология покоя семян
Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза. Основным биологическим процессом, наблюдаемым при органическом покое семян, является их физиологическое дозревание‚ вслед
Процессы, протекающие при прорастании семян
При прорастании семян выделяют следующие фазы.
Поглощение воды — сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата до наступления критической
Покой растений
Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов – периоды покоя.
Физиология старения растений
Этап старения (старости и отмирания) — это период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти растения. Старение — это период закономерного ослабления процессов жизнедеятельности, из
Осенняя окраска листьев и листопад
Осенью лиственные леса и сады меняют цвет листьев. На место монотонной летней окраски выступает большое разнообразие ярких тонов.
Листья грабов, кленов и берез становятся светло-желтыми, д
Влияние микроорганизмов на рост растений
Многие почвенные микроорганизмы обладают способностью стимулировать рост растений. Полезные бактерии могут оказывать свое влияние непосредственно‚ поставляя растениям фиксированный азот‚ хелатирова
Движения растений
Растения в отличие от животных прикреплены к месту своего обитания и не могут перемещаться. Однако и для них характерно движение. Движение растений — это изменение положения органов растений в прос
Фототропизмы
Среди факторов, вызывающих проявление тропизмов, свет был первым, на действие которого человек обратил внимание. В древних литературных источниках были описаны изменения положения органов растений
Геотропизмы
Наряду со светом на растения оказывает влияние сила тяжести, определяющая положение растений в пространстве. Присущую всем растениям способность воспринимать земное притяжение и реагировать на него
Другие виды тропизмов
Хемотропизм — это изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-нибудь химического вещества. Хемотропизм кроме корней свойственен и пыльцевым трубкам, проросткам растений-паразитов.
Холодостойкость растений
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько в
Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0оС, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низки
Зимостойкость растений
Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы. Помимо прямого действия мороза рас
Влияние на растения избытка влаги в почве
Постоянное или временное переувлажнение характерно для многих районов земного шара. Оно нередко наблюдается также при орошении, особенно проводимом методом затопления. Избыток воды в почве может бы
Засухоустойчивость растений
Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и п
Влияние на растения недостатка влаги
Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом
Физиологические особенности засухоустойчивости
Способность растений переносить недостаточное влагообеспечение является комплексным свойством. Она определяется возможностью растений отсрочить опасное уменьшение оводненности протоплазмы (избегани
Жароустойчивость растений
Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак.
По жароустойчивости выделяют две группы
Солеустойчивость растений
За последние 50 лет уровень Мирового океана поднялся на 10 см. Эта тенденция, по предсказаниям ученых, будет продолжаться и дальше. Следствием этого является возрастающий дефицит пресной воды, а до
Основные термины и понятия
Вектор – самореплицирующаяся молекула ДНК (например‚ бактериальная плазмида)‚ используемая в генной инженерии для переноса генов.
vir-гены
Из Agrobacterium tumefaciens
Почвенная бактерия Agrobacterium tumefaciens — фитопатоген, который в процессе своего жизненного цикла трансформирует клетки растений. Эта трансформация приводит к образованию корончатого галла — о
Векторные системы на основе Тi-плазмид
Самый простой способ использования природной способности Тi-плазмид к генетической трансформации растений предполагает встраивание интересующей исследователя нуклеотидной последовательности в Т-ДНК
Физические методы переноса генов в растительные клетки
Системы переноса генов с помощью Agrobacterium tumefaciens эффективно работают только в случае некоторых видов растений. В частности, однодольные растения, включая основные зерновые культуры (рис,
Бомбардировка микрочастицами
Бомбардировка микрочастицами, или биолистика, — наиболее многообещающий метод введения ДНК в растительные клетки. Золотые или вольфрамовые сферические частицы диаметром 0,4—1,2 мкм покрывают ДНК, о
Вирусам и гербицидам
Растения, устойчивые к насекомым-вредителям
Если бы хлебные злаки можно было изменять методами генной инженерии так, чтобы они продуцировали функциональные инсектициды, то мы получили бы к
Воздействиям и старению
В отличие от большинства животных, растения физически не могут защитить себя от неблагоприятных воздействий со стороны окружающей среды: высокой освещенности, ультрафиолетового облучения, высоких т
Изменение окраски цветков
Цветоводы все время стараются создавать растения, цветки которых имеют более привлекательный внешний вид и лучше сохраняются после того, как их срежут. С помощью традиционных методов скрещивания за
Изменение пищевой ценности растений
За многие годы агрономы и селекционеры достигли больших успехов в улучшении качества и повышении урожайности самых разных сельскохозяйственных культур. Однако традиционные методы выведения новых со
Растения как биореакторы
Растения дают большое количество биомассы, а выращивание их не составляет труда, поэтому разумно было попытаться создать трансгенные растения, способные синтезировать коммерчески ценные белки и хим
Новости и инфо для студентов