Каротиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов незеленых частей растений (цветков, плодов, корнеплодов). В зеленых листьях их окраска маскируется хлорофиллом. С его более ранним разрушением осенью или при неблагоприятных условиях связано пожелтение листьев.
Каротиноиды являются тетратерпеноидами (8 остатков изопрена, С40). Каротиноиды могут быть ациклическими (алифатическими), моно- и бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов — производные ионона. Каротины представляют собой углеводороды с формулой С40Н56. В хлоропластах высших растений содержатся α и β-каротины. β-каротин (рис. 11) имеет два β -иононовых кольца (двойная связь между С5 и С6). При гидролизе β -каротина по центральной двойной связи образуются две молекулы витамина А (ретинола), α -каротин отличается от β -каротина тем, что у него одно кольцо β-иононовое, а второе ε-иононовое (двойная связь между С4 и С5).
Ксантофиллы являются кислородсодержащими производными каротина. Ксантофилл лютеин — производное α-каротина, а зеаксантин — β-каротина. Они имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце — (С40Н56О2). Дополнительное включение в молекулу зеаксантина двух атомов кислорода по двойным связям С5—С6 (эпоксидные группы) приводит к образованию виолаксантина (С40Н56О4), при включении эпоксидных групп в лютеин образуется неоксантин. Синтез каротиноидов не требует света. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей частях спектра от 400 до 500 нм и определяются системой конъюгированных связей. При увеличении числа таких связей максимумы поглощения смещаются в длинноволновую область спектра. Подобно хлорофиллам, каротиноиды нековалентно связаны с белками и липоидами мембран и тилакоидов.
Каротиноиды являются обязательными компонентами пигментных систем. Они выполняют роль дополнительных пигментов, которые передают энергию поглощенных квантов хлорофиллу а для совершения фотохимической работы. Особенно возрастает их значение как светоулавливающих систем в сине-фиолетовой и синей частях спектра в затененных местах, т. е. когда преобладает рассеянная радиация.
Рис. 11. Структурные формулы каротиноидов и последовательность их превращений
Имеются доказательства, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя хлорофилл от фотоокисления. Еще в 1913 г. Д.И. Ивановский установил, что в пробирках, выставленных на прямой солнечный свет, степень разрушения хлорофилла зависела от концентрации каротиноидов в растворе.
У дефектных по каротиноидам мутантов кукурузы и подсолнечника, а также при экспериментально нарушенном образовании каротиноидов наблюдается быстрое фотоокисление хлорофилла.
Высказывается также предположение о прямом участии каротиноидов в расщеплении воды и кислородном обмене при фотосинтезе. Особое значение придается виолаксантиновому циклу:
При освещении в зеленых листьях происходит превращение диэпоксидксантофилла виолаксантина в безэпоксидный ксантофилл зеаксантин. В независимой от света реакции благодаря включению кислорода происходит обратное превращение зеаксантина в виолаксантин. Возможно, этот цикл служит для удаления излишков кислорода, образующихся при фотолизе воды.
В верхушках побегов растений каротиноиды обеспечивают определение направления света и их ориентацию к световому потоку за счет фототропизма.