Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом, может осуществляться циклическим и нециклическим путями.

Циклическое фотофосфорилирование является более простым и эволюционно более древним. При циклическом фотофосфорилировании функционирует только ФСI и ее единственным про­дуктом является АТФ.

Циклическое фотофосфорилирование было открыто в 1954 г. Арноном, Алленом и Френкелем на изолированных хлоропластах шпината.

Сущность циклического фотофосфорилирования заключается в следующем (рис. 12). При поглощении кванта света один их электронов пигмента ре­акционного центра (P₇₀₀) перехо­дит на более высокий энергети­ческий уровень. В этом состоя­нии он захватывается белком, содержащим железо и серу (Fe — S-центр), а затем передается на железосодержащий белок ферридоксин. Дальнейший путь элек­трона — поэтапный, его транс­порт обратно к P₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды и цитохромы. По мере транспорта электрона его энер­гия высвобождается и использу­ется на присоединение Фн к АДФ с образованием АТФ. Число молекул АТФ, образую­щихся при переносе одного элек­трона, до сих пор не установлено.

 

 

 

Рис. 12. Циклический транспорт электронов

Рис.13. Нециклический транспорт электронов

Причина в том, что из двух необходимых величин относи­тельно легко измерить только количество АТФ, синтезированное за определенное время, тогда как оценить число электронов, перенесенных по циклической цепи за тот же промежуток вре­мени, не представляется возможным.

Итак, при циклическом фотофосфорилировании энергия света расходуется на перенос электрона на высоко восстановлен­ное соединение, т. е. против градиента ОВ-потенциала, а затем электрон «скатывается с горки», образованной переносчиками с убывающим уровнем восстановленности, и, обедненный энер­гией, возвращается на ФСI. Механизмы сопряжения (АТФ-азный комплекс) обеспечивают на этом отрезке пути запасание энергии в виде АТФ. У простейших автотрофов — бактерий это единственный путь фотофосфорилирования.

У высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух фото­систем и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокис­ления воды. Причем восстановление НАДФ осуществляет ФСI, а фотоокисление воды — ФСII. Эти две системы функционируют одновременно и взаимосвязано. Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) разработана схема последовательности реакций, которая получила название схемы нециклического транспорта электронов, или Z-схемы (рис. 13).

При возбуждении P₇₀₀ в реакционном центре ФСI электрон захватывается мономерной формой хлорофилла а и затем после­довательно передается через железосерные белки, ферридоксин, флавопротеиды на восстановление НАДФ. P₇₀₀, не получив элек­трона обратно, как в случае циклического фосфорилирования, приобретает положительный заряд, который компенсируется электроном ФСII.

В ФСII Р₆₈₀, возбужденный квантом света, передает электрон феофитину. От феофитина электрон, теряя энергию, последова­тельно передается на пластохиноны, железосерный белок, цитохром f, пластоцианин и, наконец, на P₇₀₀ ФСI. Энергия, освобож­дающаяся при транспорте электрона от возбужденной ФСII на ФСI, используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн, т. е. здесь имеет место фотофосфорилирование.

Р₆₈₀, оставшись без электрона, приобретает способность полу­чать электрон от воды. Несмотря на активное исследование, детально механизм процесса фотоокисления воды не установлен. Показано участие белкового комплекса и переносчика электро­нов Z, для функционирования которых необходимы Mn, CI и Са.

Таким образом, при нециклическом пути происходит линей­ный или открытый, т. е. не замкнутый по циклу, транспорт электронов. Донором электронов является вода, конечным ак­цептором — НАДФ. Причем происходит одновременно двухэлектронный транспорт. Передача электронов осуществляется при участии двух фотосистем, поэтому для переноса каждого элек­трона расходуются два кванта света. На участке между ФСII и ФСI транспорт электрона идет по убывающему градиенту окис­лительно-восстановительного потенциала с высвобождением энергии и запасанием ее в АТФ.

 

Н₂О + 2НАДФ + 2АДФ + 2Ф_н О₂ + 2НАДФ ^. Н₂ + 2АТФ

 

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов высших растений функционирует циклический транспорт электронов. Причем ферридоксин выполняет роль регулятора потока элек­тронов. При возрастании потребности в АТФ часть электронов от ферридоксина через систему цитохромов возвращается к P₇₀₀ с образованием АТФ. Восстановление НАДФ в этом случае не идет, и фотоокисления воды при участии ФСII не требуется.