Темновая фаза фотосинтеза

Продукты световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФ ^. Н₂ ис­пользуются в темновой фазе для восстановления СО₂ до уровня углеводов. Реакции восстановления происходят настолько бы­стро, что с помощью обычных методов химического анализа чрезвычайно трудно обнаружить промежуточные продукты и практически невозможно установить последовательность их пре­вращений. Только использование радиоактивных изотопов, в первую очередь ¹⁴С, в качестве метки, хроматографии и электро­фореза позволило установить последовательность реакций при фотосинтезе, множественность путей метаболизма углерода. В настоящее время известны С₃- и С₄-пути фиксации СО₂, фото­синтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание.

 

С₃-путь фотосинтеза (цикл Кальвина)

Этот способ ассимиляции СО₂, присущий всем растениям, был расшифрован американскими исследователями во главе с Мэльвином Кальвиным. Схема последовательности реакций по­лучила название цикла Кальвина. Характерной особенностью фотосинтетического восстановления СО₂ являются цикличность и разветвленность этого процесса. Цикличность обеспечивает высокую производительность, саморегуляцию и непрерывность образования углеводов. Разветвленность — образование разнооб­разных продуктов, дублирование путей регенерации акцептора СО₂. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восста­новления и регенерации акцептора СО₂ (рис. 14).

1. Карбоксилирование

 

3РДФ + 3СО₂ + 3Н₂О 6ФГК

 

2. Восстановление

 

6ФГК + 6АТФ 6дФГК + 6АДФ

 

6дФГК + 6НАДФ ^. Н₂ 6ФГА + 6Ф_н + 6НАДФ

 

3. Регенерация первичного акцептора

 

5ФГА 3РДФ

 

ФГА ФДФ глюкоза

ФГА

(из следующего цикла)

 

6РДФ + 6СО₂ + 12 НАДФ ^. Н₂ + 18 АТФ 6РДФ + С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12 НАДФ + 18АДФ + 18Ф_н

 

 

С₃ С₃ С₃ С₃ С₃

С₆

С₅ С₄

РДФ С₇

С₅ С₅