Фотодыхание

Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кис­лорода и выделение СО₂, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого про­цесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохонд­рий. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 18). В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фосфогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому — органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух моле­кул глицина образуется серин и освобождается СО₂. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается. Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина — гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У Сз-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3—3 раза активнее, чем «темновое» дыхание. Сз-растения в результате фотодыхания теряют 30—35 %, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза. У С₄-растений СО₂, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0—6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания ре­зерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. При испытании многочисленных химических ингибиторов сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО₂ сохраняется обычно только в течение 5—10 сут. Для поиска растений с низким фотодыханием было обследовано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

 

 

 

Рис. 18. Фотодыхание

 

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи склоняются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов. Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приво­дит к синтезу аминокислот — глицина и серина. В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обме­ном листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации кислорода и повышение СО₂), вызывают уменьшение включения СО₂ в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов гликолатного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты — восстановленный НАДФ, об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию фотосистем, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО₂ (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза.

 

 

 

«Во мху рыжеватом‚ у кочки‚

Раскрылась росянка-краса.

На крохотном красном листочке

Прозрачная блещет роса…»

Вс. Рождественский

 

ГЕТЕРОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

 

Автотрофные организмы способны самостоятельно синтезировать органические питательные вещества из неорганических, гетеротрофные — пи­таются готовыми органическими веществами. К автотрофам принадлежат зеленые растения и некоторые бактерии, исполь­зующие в ходе фотосинтеза энергию света (фототрофы), а так­же бактерии, способные утилизировать энергию окисления ве­ществ для синтеза органических соединений (хемосинтез).

Огромное большинство организмов, принадлежащих к цар­ству растений, — автотрофы (фототрофы). К гетеротрофам от­носят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней сре­ды,— сапротрофы, паразиты и насекомоядные растения. Сапротрофы (сапрофиты) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты — ор­ганическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспо­звоночных. Однако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических ве­ществ, т. е. гетеротрофно. К таким периодам относятся прора­стание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.), рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (кор­ни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темно­те. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолиро­ванные растительные клетки и ткани без света на органоминеральной среде.

Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, по­скольку присущ любой клетке. В то же время этот способ пи­тания растений изучен недостаточно.

Целые растения или органы могут усваивать как низкомо­лекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые со­единения. Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления макромолекулярных органических соединений на продукты, ли­шенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения. Различают три типа пищеварения: внутриклеточ­ное, мембранное и внеклеточное. Внутриклеточное — самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не толь­ко в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах. Мембранное пищеварение осуществляется фермен­тами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечи­вает максимальное сопряжение пищеварительных и транс­портных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследова­лось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда ги­дролитические ферменты, образующиеся в специальных клет­ках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных расте­ний; он осуществляется и в других случаях, в частности в эн­досперме зерновок злаков.