В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных растений, которые ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы.
Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насекомоядные растения можно разделить на две большие группы. При пассивном типе ловли добыча может а) прилипать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (росолист), или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония).
Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).
Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью распространяющихся потенциалов действия в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого.
Попавшее в ловушку или приклеившееся к липкой поверхности листа насекомое переваривается под действием секрета многочисленных желёзок. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет алкалоид конитин, парализующий насекомое. Липкая слизь, секретируемая стоячими, или стебельчатыми, желёзками насекомоядных растений, содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Кислая реакция слизи обеспечивается и находящимися в ней органическими кислотами. Слизь, выделяемая стоячими желёзками, содержит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Например, у жирянки в слизи содержится кислая амилаза.
Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих желёзок, которые начинают выделять кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Большая часть протеаз из ее секрета относится к тиоловым протеазам, среди них — карбоксипептидаза, хитинолитическая активность. Кроме протеаз в секрете обнаружены кислая фосфатаза и эстераза, а у некоторых видов насекомоядных — рибонуклеаза, липаза, а также пероксидаза.
Секреторные клетки насекомоядных растений имеют хорошо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета. Секреция слизи, кислот и гидролаз носит активный характер и зависит от дыхания. Дыхательные яды — арсенит, цианид, а также хлороформ прекращают процесс секреции и продуцирование пузырьков с секретом в аппарате Гольджи.
Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой, и происходит довольно быстро, что было показано на примере мухоловки с помощью метиленовой сини. Через 5 мин краска проникала в цитоплазму всех клеток головки желёзок. Количественный ультраструктурный анализ показал доминирующую роль симпласта в транспорте продуктов пищеварения у мухоловки. Из всего сказанного следует, что процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (НСl — в желудке, муравьиная кислота — у насекомоядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи‚ так как в ее клетках активируются кислые лизосомные гидролазы. Выделение секреторными пищеварительными желёзками гидролаз (протеаз, фосфатаз‚ эстераз и др.), имеющих оптимум активности в кислой среде, создает благоприятные условия для переваривания пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения» (1875).
Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита. У этих растений в отличие от других болотных растений, как правило, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи.
«…Дыхание служит стимулом главнейших жизненных отправлений растений…подобно животным они поглощают при переработке органических соединений в органические образования кислород‚ выделяют углекислоту и освобождают тепловую энергию…».
А.С. Фаминцин
ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ
Дыхание – это процесс‚ в результате которого энергия органических веществ передается на АТФ – универсальные энергонесущие молекулы. Основным дыхательным субстратом является глюкоза:
С6Н12О6 + 6О2 6СО2 + 6Н2О + 38 АТФ
Значение дыхания:
1. Выделение энергии
2. Образование промежуточных продуктов
3. Вовлечение кислорода в биологический круговорот
4. Образование воды.
Основными органеллами дыхания являются митохондрии. Митохондрия окружена двойной мембраной — наружной и внутренней. Последняя образует выросты — кристы, увеличивающие внутреннюю поверхность митохондрий. Внутреннее пространство митохондрии заполнено матриксом, состоящим наполовину из белка. Именно здесь локализованы ферменты цикла Кребса, ферменты, катализирующие окисление жирных кислот, а также РНК и ДНК для биосинтеза белка.
Митохондриальные мембраны представляют собой ряд ферментных комплексов, связанных со структурными белками и липидами. В белках внешней мембраны 50% составляет структурный белок и 50% — ферментативные белки. В белках внутренней мембраны 60% приходится на структурный белок, 20% - на белок ферментов дегидрогеназного комплекса и 20% — на белки компонентов цепи переноса электронов (ЭТЦ).
Наружная мембрана митохондрий проницаема для малых молекул и ионов. Это позволяет многим органическим молекулам, в частности пирувату — продукту гликолиза, протекающего в гиалоплазме, проходить через эту мембрану и окисляться до СО2 и Н2О в серии ферментативных реакций цикла Кребса. Таким образом устанавливается связь между отдельными этапами окисления глюкозы, локализованными в разных компартментах клетки. Во внутренней мембране митохондрий локализована ЭТЦ. Энергия трансмембранного потенциала, возникающая между двумя сторонами внутренней мембраны в результате переноса электронов по ЭТЦ от НАДН на кислород, используется для образования АТФ из АДФ и Рн. Образовавшаяся в процессе фосфорилирования молекула АТФ может выходить через внутреннюю мембрану в матрикс. Таким образом реализуется основная функция митохондрий — обеспечение энергетических потребностей клетки. Поэтому митохондрии часто называют «силовыми станциями» клетки.
Дыхание – многоэтапный процесс‚ энергия выделяется порциями. Существует два основных пути дыхания:
1. Гликолитический
2. Пентозофосфатный