Реферат Курсовая Конспект
Жиры и белки как дыхательный субстрат - Лекция, раздел Биология, ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Запасные Жиры Расходуются На Дыхание Проростков‚ Развивающихся Из Семян‚ Бога...
|
Запасные жиры расходуются на дыхание проростков‚ развивающихся из семян‚ богатых жирами. Использование жиров начинается с их гидролитического расщепления липазой на глицерин и жирные кислоты‚ что происходит в органоидах‚ называемых сферосомами – жировыми каплями‚ или олеосомами. благодаря фосфорилированию и последующему окислению глицерин превращается в фосфоглицериновый альдегид‚ который включается в основной путь обмена углеводов.
Жирные кислоты окисляются по механизму β-окисления‚ в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные ацетильные остатки в форме ацетил Ко-А. Процесс β-окисления жирных кислот протекает в глиоксисомах. Ацетил Ко-А превращается в сукцинат и в митохондриях участвует в цикле Кребса.
Запасные белки используются для дыхания в результате гидролиза до аминокислот и последующем их окислении до ацетил Ко-А или кетокислот‚ которые поступают затем в цикл Кребса.
Рис. 23. Промежуточные продукты дыхания
«Три основных вопроса составляют проблему передвижения веществ. Это прежде всего вопрос о тканях‚ по которым происходит передвижение веществ‚ вопрос о направлениях передвижения… и третий вопрос – о механизме передвижения».
Д.А. Сабинин
ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПО ФЛОЭМЕ
Важным звеном в обмене веществ растительного организма является транспорт органических соединений, обеспечивающий перенос различных метаболитов, энергетических продуктов и физиологически активных веществ как внутри клетки, так и между клетками организма, входящими в состав отдельных тканей и органов растения. Главное направление перемещения метаболитов в зеленом растении — это отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы: стебель, корень, цветки, плоды, клубни, луковицы и другие структуры, предназначенные для запасания органических веществ. Транспортную функцию выполняют элементы сосудистой системы растения, называемые флоэмой. В состав флоэмы входит несколько типов специализированных клеток, включающих ситовидные элементы, клетки-спутники и паренхимные клетки, волокна и склереиды. Все они выполняют разные функции, но находятся в тесном взаимодействии.
Рис.24. Схема строения ситовидной трубки с клетками-спутниками
1 – клетки-спутники; 2 – вакуоли; 3 – аппарат Гольджи; 4 – гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 – ядро; 6 – митохондрии; 7 – свободные рибосомы; 8 – элемент ситовидной трубки; 9 – клеточная стенка; 10 – плазмодесмы; 11 – гладкий эндоплазматический ретикулум; 12 – пластиды; 13 – флоэмный белок в ситовидных порах; 14 – ситовидная пластинка с порами
Основные элементы флоэмы, по которым осуществляется транспорт веществ, — ситовидные трубки и клетки-спутники, которые образуют единую транспортную систему. Причем каждый ситовидный элемент соединен с помощью плазмодесм с одной или несколькими клетками-спутниками, возникающими из одной и той же меристематической клетки, что и данный ситовидный элемент. Торцевые концы ситовидных трубок образуют перегородки в виде ситовидных пластинок, имеющих поры, через которые проходят плазмодесмы, соединяющие соседние ситовидные элементы (рис. 24).
В отличие от сосудов ксилемы, представляющих мертвые структуры, ситовидные трубки являются живыми клетками, у которых, однако, цитоплазма занимает небольшой объем, образуя тонкий периферический слой вдоль клеточной стенки. В цитоплазме таких клеток содержится очень много пластид, слабо развиты мембранные системы эндоплазматического ретикулума и нет ядра, которое в процессе формирования флоэмы полностью отмирает.
В порах ситовидных пластинок обнаружены полисахарид каллоза и флоэмный белок (Ф-белок), имеющий фибриллярную структуру. Последний также содержится и во внутреннем пространстве ситовидной трубки. Наиболее вероятные функции каллозы и Ф-белка — участие в транспорте и предотвращении потерь органических веществ при повреждении ситовидных трубок, вызывая под давлением закупорку пор ситовидных пластинок.
Ситовидные трубки флоэмы многочисленными плазмодесмами связаны с сопровождающими их клетками-спутниками, которые имеют крупное ядро, довольно плотную цитоплазму с большим количеством митохондрий и рибосом, что свидетельствует о высокой активности проходящих в них биохимических процессов. На тесную связь клеток-спутников с находящимися рядом ситовидными трубками указывает высокая плотность плазмодесм, которых в этих структурах во много раз больше, чем в стенках клеток любых других тканей.
Ситовидные трубки и клетки-спутники обычно окружены па-ренхимными клетками, с участием которых происходит перенос веществ к сосудам флоэмы. В составе проводящих тканей, в том числе и флоэмы, находятся также одревесневшие клетки склеренхимы в виде волокон или склереид, повышающих механическую прочность сосудистых систем.
Флоэмные элементы стеблей растений образуют довольно сложную систему, состоящую из параллельных пучков ситовидных трубок, которые, по мере того как переходят в листья, содержат меньше проводящих клеток, и самые мелкие сосуды - одну ситовидную трубку с ее сопровождающими клетками. Проводящая система листовой пластинки имеет много ветвлений, и ее общая длина в расчете на 1 см2 поверхности листа может достигать 1 м, так что на каждое флоэмное окончание приходится всего лишь по нескольку клеток мезофилла листа. От клеток мезофилла продукты фотосинтеза перемещаются к ближайшему малому пучку.
Очень часто между элементами флоэмы и клетками мезофилла находятся передаточные клетки, которые выполняют функцию переноса веществ к ситовидным трубкам. Клеточные стенки у них имеют многочисленные внутренние выросты, увеличивающие площадь плазмалеммы. Передаточные клетки способны поглощать фотоассимиляты из соседних клеток мезофилла и передавать их через хорошо развитые утолщенные плазмодесмы клеткам флоэмы.
Органические вещества передвигаются по флоэме в растворенном состоянии в двух направлениях — вверх и вниз, что отличает ее от ксилемы, по которой поток транспортируемых веществ направлен только вверх. Одновременное перемещение веществ по флоэме в противоположных направлениях, по-видимому, происходит по разным ситовидным трубкам.
Более 80 % растворенных во флоэмном соке веществ составляет дисахарид сахароза, которая служит основной транспортной формой углеводов. Ее концентрация в жидкой фазе ситовидных трубок может достигать 1 моль/л, тогда как в клетках мезофилла листа она в 10—30 раз ниже. По флоэме могут также переноситься и другие олигосахариды, восстановленные формы моносахаридов — спирты, фосфорные эфиры моносахаридов. У злаковых, лилейных и некоторых других растений транспортной формой углеводов кроме сахарозы могут служить олигосахариды, состоящие из остатков фруктозы, — фруктозиды.
Азотистые вещества транспортируются в растениях преимущественно в виде аминокислот и их амидов, концентрация которых во флоэмном соке составляет 10—15 ммоль/л. В соке флоэмы обнаружены также низко молекулярные белки. Кроме того, в небольшом количестве в нем содержатся органические кислоты, витамины, фитогормоны (ауксины, гиббереллины, цитокинины), наблюдается довольно высокая концентрация АТФ — 0,4— 0,6 ммоль/л. Из неорганических веществ во флоэме очень много ионов калия (до 200 ммоль/л). Флоэмный сок имеет слабощелочную реакцию (рН 8,0—8,5).
Органические вещества передвигаются по флоэме с довольно высокой скоростью — 20—100 см/ч. Например, у двудольных растений через 1 см2 поперечного сечения ситовидных трубок за 1 мин проходит 0,2—0,5 г сухого вещества.
Общее направление транспорта органических веществ в растении определяется локализацией и интенсивностью биохимических процессов, связанных с их потреблением. Такие процессы постоянно протекают в зонах роста (корневые и стеблевые меристемы, молодые листья, цветки, плоды), где происходит новообразование клеток и клеточных структур, а также в запасающих органах и тканях (семена, клубни, луковицы, стебли, корнеплоды и др.), в которых на определенных этапах онтогенеза инициируется синтез запасных веществ, связанный с активным поглощением фотоассимилятов и превращением их в нерастворимые в воде высокомолекулярные соединения или структурные элементы запасающих органов.
Клетки и ткани растений, в которых происходит интенсивное потребление органических веществ, передвигающихся по транспортным системам растений, называют аттрагирующими или акцепторными зонами, а центры образования метаболитов, подлежащих оттоку в акцепторные зоны, — соответственно донорами. Главные доноры ассимилятов в растении — фотосинтезирующие ткани, в которых осуществляется первичный синтез органических веществ. На определенных этапах онтогенеза донорами веществ для транспорта к акцепторным зонам могут быть вступающие в фазу старения листья, запасающие ткани и органы растения.
В формировании и поддержании в активном состоянии постоянно существующих в растении акцепторных зон важнейшую роль играют фитогормоны и другие эндогенные регуляторы биохимических процессов, способные вызывать активацию генов, индукцию и репрессию синтеза ферментов, оказывать влияние на проницаемость клеточных мембран и функционирование систем трансмембранного переноса ионов и веществ-метаболитов.
Механизмы флоэмного транспорта органических веществ в растениях до конца еще не выяснены и объясняются в виде гипотез, проходящих экспериментальную проверку. Наиболее признаны две гипотезы — массового потока растворенных веществ под давлением и электроосмотическая.
Первая гипотеза была впервые сформулирована Э. Мюнхом в 1926—1930 гг. Согласно ей между фотосинтезирующими клетками, где образуются органические вещества, и зонами активного потребления ассимилятов (корень, плоды, клубни и др.) создается осмотический градиент, трансформирующийся в ситовидных трубках в градиент гидростатического давления, в результате чего возникает направленный поток жидкости от органа-донора к органу-акцептору. Создание повышенной концентрации органических веществ в ситовидных трубках, составляющих флоэмные окончания в листьях, происходит путем активного транспорта с затратой значительного количества метаболической энергии.
Поступление органических веществ в ситовидные трубки усиливает в них осмотическое давление и вызывает приток воды из ксилемы, вследствие чего создается зона повышенного гидростатического давления. В акцепторной зоне, наоборот, происходят поглощение низкомолекулярных органических соединений и использование их на синтез высокомолекулярных запасных веществ и структурных элементов, образующихся в зонах роста новых клеток. В результате снижается концентрация низкомолекулярных веществ и формируется зона пониженного осмотического и гидростатического давления в ситовидных трубках, находящихся в непосредственном контакте с акцепторными клетками.
Таким образом, в транспортной системе флоэмы формируются две зоны — с повышенным и пониженным гидростатическим давлением. Между ними за счет перепада давления образуется массовый поток жидкости с растворенными в ней сахарозой и другими органическими веществами. Наличие гидростатического давления в ситовидных трубках флоэмы подтверждено экспериментально и не вызывает сомнения. Особенно наглядно это продемонстрировано в опытах, где для изучения движения веществ в элементах флоэмы использовали хоботок тли, представляющий собой специализированный колюще-сосущий ротовой аппарат, способный проникать в отдельную ситовидную трубку (тля питается сахарами, переносимыми по флоэме). После удаления тела тли из оставшегося в ситовидной трубке хоботка, как из микрокапилляра, вследствие имеющегося там гидростатического давления будет вытекать флоэмный сок.
Несмотря на целый ряд экспериментальных подтверждений, гипотеза Э. Мюнха объясняет не все явления, связанные с транспортом веществ. Она, например, совершенно не доказывает, почему ситовидные трубки сохраняются живыми и сопровождаются клетками-спутниками, для чего нужны ситовидные пластинки и флоэмный белок, сильно замедляющие движение массового потока жидкости по ситовидным трубкам. В какой-то степени эти явления объясняет электроосмотическая гипотеза, современный вариант которой был сформулирован в 1979 г. Д. Спэннером.
Основная концепция этой гипотезы заключается в том, что в ситовидных трубках флоэмы, как было указано, за счет разницы гидростатического давления возникает массовый поток растворенных веществ от органа-донора в направлении к аттрагирующей зоне. Вследствие щелочной реакции среды (рН 8,0—8,5) поверхность внутренней мембраны боковых стенок ситовидной трубки и ситовидной пластинки за счет мембранных белков имеет отрицательный заряд. Такой же заряд образуется и на поверхности молекул флоэмного белка, находящегося, вероятно, внутри пор ситовидной пластинки.
Вместе с массовым потоком по ситовидной трубке перемещаются различные органические вещества и заряженные частицы-ионы, особенно много во флоэмном соке ионов калия. Ионы калия и другие катионы свободно проходят через поры ситовидной пластинки, имеющей на поверхности отрицательный заряд, и перемещаются в соседнюю ситовидную трубку, тогда как анионы вследствие электростатического отталкивания не проходят через ситовидную пластинку и накапливаются в данной ситовидной трубке, создавая в ней отрицательный заряд (рис. 25).
Рис.25. Ускорение движение ионов и метаболитов через ситовидную пластинку в соответствии с гипотезой Спэннера
Как только этот заряд достигнет определенной величины, за счет возникающей разности потенциалов он вызывает перенос протонов через мембрану из цитоплазмы во внутреннее пространство ситовидной трубки, компенсируя в ней отрицательный заряд. Однако в силу того, что регуляторные механизмы, ограничивающие перенос протонов через мембрану, срабатывают через некоторое время, во внутреннее пространство ситовидной трубки поступает несколько больше протонов, чем требуется для компенсации создавшегося отрицательного заряда, в результате чего у поверхности ситовидной трубки на какое-то время возникает положительный заряд, и тогда определенное количество К+ и других катионов по законам электроосмоса перемещается к отрицательно заряженной поверхности ситовидной пластинки и далее мимо фиксированных в ее порах отрицательно заряженных молекул Ф-белка в соседнюю ситовидную трубку.
Каждый движущийся катион окружен связанными с ним молекулами воды, которые двигаются вместе с заряженной частицей, образуя массовый поток жидкости и всех растворенных в ней веществ, в том числе молекул сахарозы, не имеющих электрического заряда. Таким образом, в результате передвижения через ситовидные пластинки определенного количества катионов за счет электроосмотических сил происходит ускорение массового потока раствора, переносимого по флоэме.
Избыточный положительный заряд в ситовидной трубке, возникающий в результате поступления протонов и вызывающий импульс электроосмотического ускорения движения флоэмного сока, с помощью регуляторных систем быстро погашается, и в ситовидной трубке снова начинает накапливаться отрицательный заряд и все процессы могут повторяться.
Погашение положительного заряда в ситовидной трубке осуществляется с помощью АТФ-зависимых Н+-помп, выполняющих обратный перенос протонов из внутреннего пространства ситовидной трубки в цитоплазму. Энергия для этого процесса генерируется в форме АТФ клетками-спутниками. Главный недостаток электроосмотической гипотезы — отсутствие прямых экспериментальных подтверждений основных ее положений. Кроме изложенных известны и другие гипотезы, представляющие попытки более полного объяснения механизмов флоэмного транспорта веществ, однако они пока не подкреплены экспериментальными результатами.
Как указывалось, концентрация сахарозы в проводящих пучках листовой пластинки во много раз выше, чем в фотосинтезирующих клетках, и, следовательно, ее поступление в ситовидные трубки происходит против градиента концентрации. Поэтому перенос сахарозы и других метаболитов из ближайших клеток листовой паренхимы в ситовидные трубки осуществляется с помощью механизмов активного транспорта, функционирование которых сопряжено с затратой энергии, чаще всего в виде АТФ.
Наиболее хорошо изученным механизмом трансмембранного переноса метаболитов (сахарозы, аминокислот) против градиента концентрации является их транспорт в симпорте (совместно) с ионами Н+, которые активируют белки-переносчики, находящиеся в мембране. При захвате протона молекула белка-переносчика одновременно взаимодействует с сахарозой или другим метаболитом, при этом происходит изменение конформации белковой молекулы, вызывающее физическое перемещение связанной с ней молекулы метаболита через мембраны. Движущий механизм такого переноса метаболитов через мембрану— градиент концентрации ионов водорода и связанный с ним трансмембранный потенциал, который поддерживается с помощью АТФ-зависимых Н+-помп.
По-видимому, в плазмалемме клеток-спутников функционируют именно такие Н+-помпы, осуществляющие перенос протонов в свободное межклеточное пространство (апопласт) и генерирующие таким образом градиент ионов Н+ и трансмембранный потенциал. Работа Н+-помп обеспечивается энергией за счет гидролиза АТФ, интенсивно образующейся в клетках-спутниках, которые имеют значительно больше митохондрий, чем окружающие паренхимные клетки. При достижении определенной величины трансмембранного потенциала протоны начинают связываться с белками-переносчиками, также находящимися в плазмалемме, инициируя тем самым перенос метаболитов через мембрану из апопласта в цитоплазму клеток-спутников, откуда по плазмодесмам метаболиты переносятся в ситовидные трубки.
Повышение концентрации сахарозы и других органических веществ в ситовидных трубках проводящих пучков листовой пластинки вызывает приток в них воды из окружающих клеток и ксилемы. Это создает значительное гидростатическое давление, вызывающее движение сока по флоэме в направлении к аттрагирующим зонам, где гидростатическое давление ниже. Возможно, что трансмембранные переносчики метаболитов, активируемые соответствующими Н+-помпами, находятся не только в мембранах клеток-спутников, но и в плазмалемме передаточных клеток, а также в паренхимных клетках окончаний флоэмы.
В апопласте листовой паренхимы многих двудольных растений содержится довольно много сахарозы (до 20 % синтезируемой в листе) и других ассимилятов, являющихся источником их поступления в сосуды флоэмы. Как установлено, фотосинтезирующие клетки очень легко выделяют сахарозу, синтезирующуюся в их цитоплазме, в межмолекулярное пространство клеточных стенок и относительно слабо ее поглощают, поэтому по мере оттока этого дисахарида во флоэму его концентрация в апопласте не снижается.
У значительной группы растений проводящие пучки в листовой пластинке окружены клетками обкладки, стенки которых непроницаемы для воды, поэтому транспорт органических веществ в зоне обкладки должен проходить через симпласт, где перенос веществ возможен благодаря движению цитоплазмы. В акцепторной зоне клетки флоэмы и флоэмных окончаний обладают повышенной способностью к выделению сахарозы и других веществ в апопласт, а в плазмалемме акцепторных клеток функционируют Н+-помпы и белковые переносчики метаболитов. В результате работы Н+-помп происходит перенос протонов из цитоплазмы акцепторных клеток в фазу клеточных стенок, инициируя обратный поток протонов и ионов К+ по электроосмотическому градиенту, при этом в симпорте с Н+-ионами осуществляется перенос в цитоплазму клеток сахарозы и других метаболитов. Далее по симпласту поступившие ассимиляты могут переноситься в другие клетки.
В результате функционирования Н+-помп и постоянного связывания метаболитов в ходе процессов новообразования клеток и синтеза высокомолекулярных запасных веществ создается поток направленного транспорта веществ, который может прекратиться только при остановке процессов роста, инициируемых фитогормонами.
Благодаря функционированию транспортных систем обеспечивается постоянный отток из фотосинтезирующих клеток образующихся там метаболитов, что вызывает смещение в них биохимических процессов в направлении синтеза этих веществ. Если учитывать, что оттоку в другие органы подлежат, как правило, конечные продукты многоступенчатых и взаимосвязанных превращений веществ, то в результате понижения их концентрации происходит направленный сдвиг всей последовательности биохимических реакций, приводящих к синтезу этих конечных метаболитов. В свою очередь, изменение концентрации метаболитов в ходе биохимических превращений приводит в действие регуляторные системы клеток, вызывающие изменение активности ферментов.
С другой стороны, при замедлении ростовых процессов снижается аттрагирующая способность клеток акцепторной зоны, вследствие чего повышается концентрация органических веществ в ситовидных трубках флоэмы, вызывающая сильное гидростатическое давление, которое ингибирует систему трансмембранного переноса сахаров в сосуды флоэмы. По-видимому, под воздействием повышенного внутриклеточного давления плазмалемма в клетках-спутниках и клетках флоэмных окончаний листа деформируется, вызывая изменение структуры белка-переносчика, что приводит к ослаблению или полному ингибированию его транспортной функции.
Механизмы регуляции, оказывающие влияние на передвижение органических веществ в растении, заложены также в самой транспортной системе. Например, известно, что работа Н+-помп, приводящих в действие механизмы трансмембранного переноса метаболитов, активируется ауксином и ингибируется абсцизовой кислотой. Ключевую роль в загрузке ситовидных трубок флоэмы транспортируемыми веществами играют клетки-спутники, в которых за счет интенсивных дыхательных реакций происходит образование АТФ, необходимой для функционирования Н+-помп. Об интенсивных процессах дыхания, происходящих в этих клетках, свидетельствует наличие у них большого количества митохондрий, а также многочисленных свободных и связанных с мембранами эндоплазматического ретикулума рибосом. Уровень функциональной активности клеток-спутников в значительной степени зависит от действия внешних факторов - температуры, обеспеченности растений влагой и питательными элементами, концентрации диоксида углерода и кислорода.
«Нынче‚ сударь‚ все молодежь пошла. Химии да физики в ходу… Такое уж нонче время настало‚ что в церкву не ходят‚ а больше‚ с позволения сказать‚ в удобрения веруют».
М.Е. Салтыков-Щедрин
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Минеральное питание — столь же уникальное свойство растения, как и фотосинтез. Именно эти две функции лежат в основе автотрофности растительного организма, т. е. способности строить свое тело из неорганических веществ.
Более столетия назад физиологи, пытаясь вырастить растения без почвы в водных растворах солей, установили, какие химические элементы, в каких формах и в каком количестве нужны растениям для нормального развития. На основе этих исследований началось производство удобрений, без которых в настоящее время земледелие немыслимо.
Современные представления о питании растений основываются на работах многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как Д.А. Сабинин и Д.Н. Прянишников. Д.А. Сабинин создал школу физиологов минерального питания в нашей стране, внес большой вклад в изучение поглотительной деятельности корня и создание концепции круговорота веществ в растении. Большое значение минеральным удобрениям придавал Д.Н. Прянишников — основоположник агрохимии в России. Его научные труды о корневом питании растений и удобрениях положены в основу химизации сельского хозяйства.
– Конец работы –
Эта тема принадлежит разделу:
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБЛАСТНОЙ УНИВЕРСИТЕТ... Д А КЛИМАЧЕВ... ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ МОСКВА Климачев Д А...
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Жиры и белки как дыхательный субстрат
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
Твитнуть |
Новости и инфо для студентов