рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Жиры и белки как дыхательный субстрат

Жиры и белки как дыхательный субстрат - Лекция, раздел Биология, Лекции по физиологии растений Запасные Жиры Расходуются На Дыхание Проростков‚ Развивающихся Из Семян‚ Бога...

Запасные жиры расходуются на дыхание проростков‚ развивающихся из семян‚ богатых жирами. Использование жиров начинается с их гидролитического расщепления липазой на глицерин и жирные кислоты‚ что происходит в органоидах‚ называемых сферосомами – жировыми каплями‚ или олеосомами. благодаря фосфорилированию и последующему окислению глицерин превращается в фосфоглицериновый альдегид‚ который включается в основной путь обмена углеводов.

Жирные кислоты окисляются по механизму β-окисления‚ в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные ацетильные остатки в форме ацетил Ко-А. Процесс β-окисления жирных кислот протекает в глиоксисомах. Ацетил Ко-А превращается в сукцинат и в митохондриях участвует в цикле Кребса.

Запасные белки используются для дыхания в результате гидролиза до аминокислот и последующем их окислении до ацетил Ко-А или кетокислот‚ которые поступают затем в цикл Кребса.

 

 

 

Рис. 23. Промежуточные продукты дыхания

 


«Три основных вопроса составляют проблему передвижения веществ. Это прежде всего вопрос о тканях‚ по которым происходит передвижение веществ‚ вопрос о направлениях передвижения… и третий вопрос – о механизме передвижения».

Д.А. Сабинин

 

ТРАНСПОРТ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПО ФЛОЭМЕ

 

Важным звеном в обмене веществ растительного организма является транспорт органических соединений, обеспечивающий перенос различных метаболитов, энергетических продуктов и фи­зиологически активных веществ как внутри клетки, так и между клетками организма, входящими в состав отдельных тканей и органов растения. Главное направление перемещения метаболи­тов в зеленом растении — это отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы: стебель, корень, цветки, плоды, клубни, луковицы и другие структуры, предназначенные для запасания органических веществ. Транспортную функцию выполняют эле­менты сосудистой системы растения, называемые флоэмой. В со­став флоэмы входит несколько типов специализированных кле­ток, включающих ситовидные элементы, клетки-спутники и паренхимные клетки, волокна и склереиды. Все они выполняют разные функции, но находятся в тесном взаимодействии.

 

 

Рис.24. Схема строения ситовидной трубки с клетками-спутниками

1 – клетки-спутники; 2 – вакуоли; 3 – аппарат Гольджи; 4 – гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 – ядро; 6 – митохондрии; 7 – свободные рибосомы; 8 – элемент ситовидной трубки; 9 – клеточная стенка; 10 – плазмодесмы; 11 – гладкий эндоплазматический ретикулум; 12 – пластиды; 13 – флоэмный белок в ситовидных порах; 14 – ситовидная пластинка с порами

Основные элементы флоэмы, по которым осуществляется транспорт веществ, — ситовидные трубки и клетки-спутники, которые образуют единую транспортную систему. Причем каж­дый ситовидный элемент соединен с помощью плазмодесм с одной или несколькими клетками-спутниками, возникающими из одной и той же меристематической клетки, что и данный ситовидный элемент. Торцевые концы ситовидных трубок обра­зуют перегородки в виде ситовидных пластинок, имеющих поры, через которые проходят плазмодесмы, соединяющие соседние ситовидные элементы (рис. 24).

В отличие от сосудов ксилемы, представляющих мертвые структуры, ситовидные трубки являются живыми клетками, у которых, однако, цитоплазма занимает небольшой объем, обра­зуя тонкий периферический слой вдоль клеточной стенки. В цитоплазме таких клеток содержится очень много пластид, слабо развиты мембранные системы эндоплазматического ретикулума и нет ядра, которое в процессе формирования флоэмы полнос­тью отмирает.

В порах ситовидных пластинок обнаружены полисахарид каллоза и флоэмный белок (Ф-белок), имеющий фибриллярную структуру. Последний также содержится и во внутреннем про­странстве ситовидной трубки. Наиболее вероятные функции каллозы и Ф-белка — участие в транспорте и предотвращении по­терь органических веществ при повреждении ситовидных трубок, вызывая под давлением заку­порку пор ситовидных пласти­нок.

Ситовидные трубки флоэмы многочисленными плазмодесмами связаны с сопровождаю­щими их клетками-спутника­ми, которые имеют крупное ядро, довольно плотную цито­плазму с большим количест­вом митохондрий и рибосом, что свидетельствует о высокой активности проходящих в них биохимических процессов. На тес­ную связь клеток-спутников с находящимися рядом ситовидны­ми трубками указывает высокая плотность плазмодесм, которых в этих структурах во много раз больше, чем в стенках клеток любых других тканей.

Ситовидные трубки и клетки-спутники обычно окружены па-ренхимными клетками, с участием которых происходит перенос веществ к сосудам флоэмы. В составе проводящих тканей, в том числе и флоэмы, находятся также одревесневшие клетки скле­ренхимы в виде волокон или склереид, повышающих механичес­кую прочность сосудистых систем.

Флоэмные элементы стеблей растений образуют довольно сложную систему, состоящую из параллельных пучков ситовид­ных трубок, которые, по мере того как переходят в листья, содержат меньше проводящих клеток, и самые мелкие сосуды - одну ситовидную трубку с ее сопровождающими клетками. Про­водящая система листовой пластинки имеет много ветвлений, и ее общая длина в расчете на 1 см2 поверхности листа может достигать 1 м, так что на каждое флоэмное окончание приходит­ся всего лишь по нескольку клеток мезофилла листа. От клеток мезофилла продукты фотосинтеза перемещаются к ближайшему малому пучку.

Очень часто между элементами флоэмы и клетками мезофил­ла находятся передаточные клетки, которые выполняют функ­цию переноса веществ к ситовидным трубкам. Клеточные стенки у них имеют многочисленные внутренние выросты, увеличиваю­щие площадь плазмалеммы. Передаточные клетки способны по­глощать фотоассимиляты из соседних клеток мезофилла и пере­давать их через хорошо развитые утолщенные плазмодесмы клет­кам флоэмы.

Органические вещества передвигаются по флоэме в раство­ренном состоянии в двух направлениях — вверх и вниз, что от­личает ее от ксилемы, по которой поток транспортируемых ве­ществ направлен только вверх. Одновременное перемещение ве­ществ по флоэме в противоположных направлениях, по-видимому, происходит по разным ситовидным трубкам.

Более 80 % растворенных во флоэмном соке веществ состав­ляет дисахарид сахароза, которая служит основной транспортной формой углеводов. Ее концентрация в жидкой фазе ситовидных трубок может достигать 1 моль/л, тогда как в клетках мезофилла листа она в 10—30 раз ниже. По флоэме могут также переносить­ся и другие олигосахариды, восстановленные формы моносаха­ридов — спирты, фосфорные эфиры моносахаридов. У злаковых, лилейных и некоторых других растений транспортной формой углеводов кроме сахарозы могут служить олигосахариды, состоя­щие из остатков фруктозы, — фруктозиды.

Азотистые вещества транспортируются в растениях преимущественно в виде аминокислот и их амидов, концентрация которых во флоэмном соке составляет 10—15 ммоль/л. В соке флоэмы обнаружены также низко молекулярные белки. Кроме того, в не­большом количестве в нем содержатся органические кислоты, витамины, фитогормоны (ауксины, гиббереллины, цитокинины), наблюдается довольно высокая концентрация АТФ — 0,4— 0,6 ммоль/л. Из неорганических веществ во флоэме очень много ионов калия (до 200 ммоль/л). Флоэмный сок имеет слабоще­лочную реакцию (рН 8,0—8,5).

Органические вещества передвигаются по флоэме с довольно высокой скоростью — 20—100 см/ч. Например, у двудольных растений через 1 см2 поперечного сечения ситовидных трубок за 1 мин проходит 0,2—0,5 г сухого вещества.

Общее направление транспорта органических веществ в расте­нии определяется локализацией и интенсивностью биохимичес­ких процессов, связанных с их потреблением. Такие процессы постоянно протекают в зонах роста (корневые и стеблевые ме­ристемы, молодые листья, цветки, плоды), где происходит ново­образование клеток и клеточных структур, а также в запасающих органах и тканях (семена, клубни, луковицы, стебли, корнепло­ды и др.), в которых на определенных этапах онтогенеза иниции­руется синтез запасных веществ, связанный с активным погло­щением фотоассимилятов и превращением их в нерастворимые в воде высокомолекулярные соединения или структурные элемен­ты запасающих органов.

Клетки и ткани растений, в которых происходит интенсивное потребление органических веществ, передвигающихся по транс­портным системам растений, называют аттрагирующими или ак­цепторными зонами, а центры образования метаболитов, подле­жащих оттоку в акцепторные зоны, — соответственно донорами. Главные доноры ассимилятов в растении — фотосинтезирующие ткани, в которых осуществляется первичный синтез органичес­ких веществ. На определенных этапах онтогенеза донорами ве­ществ для транспорта к акцепторным зонам могут быть вступаю­щие в фазу старения листья, запасающие ткани и органы расте­ния.

В формировании и поддержании в активном состоянии по­стоянно существующих в растении акцепторных зон важнейшую роль играют фитогормоны и другие эндогенные регуляторы био­химических процессов, способные вызывать активацию генов, индукцию и репрессию синтеза ферментов, оказывать влияние на проницаемость клеточных мембран и функционирование сис­тем трансмембранного переноса ионов и веществ-метаболитов.

Механизмы флоэмного транспорта органических веществ в растениях до конца еще не выяснены и объясняются в виде гипотез, проходящих экспериментальную проверку. Наиболее признаны две гипотезы — массового потока растворенных ве­ществ под давлением и электроосмотическая.

Первая гипотеза была впервые сформулирована Э. Мюнхом в 1926—1930 гг. Согласно ей между фотосинтезирующими клетка­ми, где образуются органические вещества, и зонами активного потребления ассимилятов (корень, плоды, клубни и др.) создает­ся осмотический градиент, трансформирующийся в ситовидных трубках в градиент гидростатического давления, в результате чего возникает направленный поток жидкости от органа-донора к органу-акцептору. Создание повышенной концентра­ции органических веществ в ситовидных трубках, составляющих флоэмные окончания в листьях, происходит путем активного транспорта с затратой значительного количества метаболической энергии.

Поступление органических веществ в ситовидные трубки уси­ливает в них осмотическое давление и вызывает приток воды из ксилемы, вследствие чего создается зона повы­шенного гидростатического давления. В ак­цепторной зоне, наоборот, происходят погло­щение низкомолекулярных органических со­единений и использование их на синтез высокомолекулярных запасных веществ и структурных элементов, образующихся в зонах роста новых клеток. В результате снижается концентрация низкомолекулярных веществ и формируется зона пониженного осмотического и гидростатического давления в си­товидных трубках, находящихся в непосредственном контакте с акцепторными клетками.

Таким образом, в транспортной системе флоэмы формируют­ся две зоны — с повышенным и пониженным гидростатическим давлением. Между ними за счет перепада давления образуется массовый поток жидкости с растворенными в ней сахарозой и другими органическими веществами. Наличие гидростатического давления в ситовидных трубках флоэмы подтверждено экспери­ментально и не вызывает сомнения. Особенно наглядно это продемонстрировано в опытах, где для изучения движения ве­ществ в элементах флоэмы использовали хоботок тли, представ­ляющий собой специализированный колюще-сосущий ротовой аппарат, способный проникать в отдельную ситовидную трубку (тля питается сахарами, переносимыми по флоэме). После удале­ния тела тли из оставшегося в ситовидной трубке хоботка, как из микрокапилляра, вследствие имеющегося там гидростатического давления будет вытекать флоэмный сок.

Несмотря на целый ряд экспериментальных подтверждений, гипотеза Э. Мюнха объясняет не все явления, связанные с транспортом веществ. Она, например, совершенно не доказыва­ет, почему ситовидные трубки сохраняются живыми и сопровож­даются клетками-спутниками, для чего нужны ситовидные плас­тинки и флоэмный белок, сильно замедляющие движение массо­вого потока жидкости по ситовидным трубкам. В какой-то степени эти явления объясняет электроосмотическая гипотеза, современный вариант которой был сформулирован в 1979 г. Д. Спэннером.

Основная концепция этой гипотезы заключается в том, что в ситовидных трубках флоэмы, как было указано, за счет разницы гидростатического давления возникает массовый поток раство­ренных веществ от органа-донора в направлении к аттрагирующей зоне. Вследствие щелочной реакции среды (рН 8,0—8,5) поверхность внутренней мембраны боковых стенок ситовидной трубки и ситовидной пластинки за счет мембранных белков имеет отрицательный заряд. Такой же заряд образуется и на поверхности молекул флоэмного белка, находящегося, вероятно, внутри пор ситовидной пластинки.

Вместе с массовым потоком по ситовидной трубке перемеща­ются различные органические вещества и заряженные частицы-ионы, особенно много во флоэмном соке ионов калия. Ионы калия и другие катионы свободно проходят через поры ситовид­ной пластинки, имеющей на поверхности отрицательный заряд, и перемещаются в соседнюю ситовидную трубку, тогда как анио­ны вследствие электростатического отталкивания не проходят через ситовидную пластинку и накапливаются в данной ситовид­ной трубке, создавая в ней отрицательный заряд (рис. 25).

 

Рис.25. Ускорение движение ионов и метаболитов через ситовидную пластинку в соответствии с гипотезой Спэннера

 

Как только этот заряд достигнет определенной величины, за счет возникающей разности потенциалов он вызывает перенос протонов через мембрану из цитоплазмы во внутреннее про­странство ситовидной трубки, компенсируя в ней отрицательный заряд. Однако в силу того, что регуляторные механизмы, ограни­чивающие перенос протонов через мембрану, срабатывают через некоторое время, во внутреннее пространство ситовидной трубки поступает несколько больше протонов, чем требуется для ком­пенсации создавшегося отрицательного заряда, в результате чего у поверхности ситовидной трубки на какое-то время возникает положительный заряд, и тогда определенное количество К+ и других катионов по законам электроосмоса перемещается к от­рицательно заряженной поверхности ситовидной пластинки и далее мимо фиксированных в ее порах отрицательно заряженных молекул Ф-белка в соседнюю ситовидную трубку.

Каждый движущийся катион окружен связанными с ним мо­лекулами воды, которые двигаются вместе с заряженной части­цей, образуя массовый поток жидкости и всех растворенных в ней веществ, в том числе молекул сахарозы, не имеющих элект­рического заряда. Таким образом, в результате передвижения через ситовидные пластинки определенного количества катионов за счет электроосмотических сил происходит ускорение массово­го потока раствора, переносимого по флоэме.

Избыточный положительный заряд в ситовидной трубке, воз­никающий в результате поступления протонов и вызывающий импульс электроосмотического ускорения движения флоэмного сока, с помощью регуляторных систем быстро погашается, и в ситовидной трубке снова начинает накапливаться отрицательный заряд и все процессы могут повторяться.

Погашение положительного заряда в ситовидной трубке осу­ществляется с помощью АТФ-зависимых Н+-помп, выполняю­щих обратный перенос протонов из внутреннего пространства ситовидной трубки в цитоплазму. Энергия для этого процесса генерируется в форме АТФ клетками-спутниками. Главный не­достаток электроосмотической гипотезы — отсутствие прямых экспериментальных подтверждений основных ее положений. Кроме изложенных известны и другие гипотезы, представляю­щие попытки более полного объяснения механизмов флоэмного транспорта веществ, однако они пока не подкреплены экспери­ментальными результатами.

Как указывалось, концентрация сахарозы в проводящих пуч­ках листовой пластинки во много раз выше, чем в фотосинтезирующих клетках, и, следовательно, ее поступление в ситовидные трубки происходит против градиента концентрации. Поэтому перенос сахарозы и других метаболитов из ближайших клеток листовой паренхимы в ситовидные трубки осуществляется с по­мощью механизмов активного транспорта, функционирование которых сопряжено с затратой энергии, чаще всего в виде АТФ.

Наиболее хорошо изученным механизмом трансмембранного переноса метаболитов (сахарозы, аминокислот) против градиента концентрации является их транспорт в симпорте (совместно) с ионами Н+, которые активируют белки-переносчики, находя­щиеся в мембране. При захвате протона молекула белка-пере­носчика одновременно взаимодействует с сахарозой или другим метаболитом, при этом происходит изменение конформации белковой молекулы, вызывающее физическое перемещение свя­занной с ней молекулы метаболита через мембраны. Движущий механизм такого переноса метаболитов через мембрану— градиент концентрации ионов водорода и связанный с ним трансмем­бранный потенциал, который поддерживается с помощью АТФ-зависимых Н+-помп.

По-видимому, в плазмалемме клеток-спутников функциониру­ют именно такие Н+-помпы, осуществляющие перенос протонов в свободное межклеточное пространство (апопласт) и генерирую­щие таким образом градиент ионов Н+ и трансмембранный по­тенциал. Работа Н+-помп обеспечивается энергией за счет гидролиза АТФ, интенсивно образующейся в клетках-спутниках, которые имеют значительно больше митохондрий, чем окружаю­щие паренхимные клетки. При достижении определенной вели­чины трансмембранного потенциала протоны начинают связы­ваться с белками-переносчиками, также находящимися в плазмалемме, инициируя тем самым перенос метаболитов через мембрану из апопласта в цитоплазму клеток-спутников, откуда по плазмодесмам метаболиты переносятся в ситовидные трубки.

Повышение концентрации сахарозы и других органических веществ в ситовидных трубках проводящих пучков листовой пластинки вызывает приток в них воды из окружающих клеток и ксилемы. Это создает значительное гидростатическое давление, вызывающее движение сока по флоэме в направлении к аттрагирующим зонам, где гидростатическое давление ниже. Возможно, что трансмембранные переносчики метаболитов, активируемые соответствующими Н+-помпами, находятся не только в мембра­нах клеток-спутников, но и в плазмалемме передаточных клеток, а также в паренхимных клетках окончаний флоэмы.

В апопласте листовой паренхимы многих двудольных расте­ний содержится довольно много сахарозы (до 20 % синтезируе­мой в листе) и других ассимилятов, являющихся источником их поступления в сосуды флоэмы. Как установлено, фотосинтезирующие клетки очень легко выделяют сахарозу, синтезирующую­ся в их цитоплазме, в межмолекулярное пространство клеточных стенок и относительно слабо ее поглощают, поэтому по мере оттока этого дисахарида во флоэму его концентрация в апоплас­те не снижается.

У значительной группы растений проводящие пучки в листо­вой пластинке окружены клетками обкладки, стенки которых непроницаемы для воды, поэтому транспорт органических ве­ществ в зоне обкладки должен проходить через симпласт, где перенос веществ возможен благодаря движению цитоплазмы. В акцепторной зоне клетки флоэмы и флоэмных окончаний обладают повышенной способностью к выделению сахарозы и других веществ в апопласт, а в плазмалемме акцепторных клеток функционируют Н+-помпы и белковые переносчики метаболи­тов. В результате работы Н+-помп происходит перенос протонов из цитоплазмы акцепторных клеток в фазу клеточных стенок, инициируя обратный поток протонов и ионов К+ по электроос­мотическому градиенту, при этом в симпорте с Н+-ионами осу­ществляется перенос в цитоплазму клеток сахарозы и других метаболитов. Далее по симпласту поступившие ассимиляты могут переноситься в другие клетки.

В результате функционирования Н+-помп и постоянного свя­зывания метаболитов в ходе процессов новообразования клеток и синтеза высокомолекулярных запасных веществ создается поток направленного транспорта веществ, который может пре­кратиться только при остановке процессов роста, инициируемых фитогормонами.

Благодаря функционированию транспортных систем обеспе­чивается постоянный отток из фотосинтезирующих клеток обра­зующихся там метаболитов, что вызывает смещение в них биохи­мических процессов в направлении синтеза этих веществ. Если учитывать, что оттоку в другие органы подлежат, как правило, конечные продукты многоступенчатых и взаимосвязанных пре­вращений веществ, то в результате понижения их концентрации происходит направленный сдвиг всей последовательности биохи­мических реакций, приводящих к синтезу этих конечных метабо­литов. В свою очередь, изменение концентрации метаболитов в ходе биохимических превращений приводит в действие регуляторные системы клеток, вызывающие изменение активности ферментов.

С другой стороны, при замедлении ростовых процессов сни­жается аттрагирующая способность клеток акцепторной зоны, вследствие чего повышается концентрация органических веществ в ситовидных трубках флоэмы, вызывающая сильное гидростати­ческое давление, которое ингибирует систему трансмембранного переноса сахаров в сосуды флоэмы. По-видимому, под воздействием повышенного внутриклеточного давления плазмалемма в клетках-спутниках и клетках флоэмных окончаний листа дефор­мируется, вызывая изменение структуры белка-переносчика, что приводит к ослаблению или полному ингибированию его транс­портной функции.

Механизмы регуляции, оказывающие влияние на передви­жение органических веществ в растении, заложены также в самой транспортной системе. Например, известно, что работа Н+-помп, приводящих в действие механизмы трансмембранного переноса метаболитов, активируется ауксином и ингибируется абсцизовой кислотой. Ключевую роль в загрузке ситовидных трубок флоэмы транспортируемыми веществами играют клетки-спутники, в которых за счет интенсивных дыхательных реакций происходит образование АТФ, необходимой для функционирова­ния Н+-помп. Об интенсивных процессах дыхания, происходя­щих в этих клетках, свидетельствует наличие у них большого количества митохондрий, а также многочисленных свободных и связанных с мембранами эндоплазматического ретикулума рибо­сом. Уровень функциональной активности клеток-спутников в значительной степени зависит от действия внешних факторов - температуры, обеспеченности растений влагой и питательными элементами, концентрации диоксида углерода и кислорода.

 


«Нынче‚ сударь‚ все молодежь пошла. Химии да физики в ходу… Такое уж нонче время настало‚ что в церкву не ходят‚ а больше‚ с позволения сказать‚ в удобрения веруют».

М.Е. Салтыков-Щедрин

 

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

 

Минеральное питание — столь же уникальное свойство растения, как и фотосинтез. Именно эти две функции лежат в основе автотрофности растительного организма, т. е. способности строить свое тело из неорганических веществ.

Более столетия назад физиологи, пытаясь вырастить растения без почвы в водных растворах солей, установили, какие химические элементы, в каких формах и в каком количестве нужны растениям для нормального развития. На основе этих исследований началось производство удобрений, без которых в настоящее время земледелие немыслимо.

Современные представления о питании растений основываются на работах многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как Д.А. Сабинин и Д.Н. Прянишников. Д.А. Сабинин создал школу физиологов минерального питания в нашей стране, внес большой вклад в изучение поглотительной деятельности корня и создание концепции круговорота веществ в растении. Большое значение минеральным удобрениям придавал Д.Н. Прянишников — основоположник агрохимии в России. Его научные труды о корневом питании растений и удобрениях положены в основу химизации сельского хозяйства.

 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Лекции по физиологии растений

Московский государственный областной университет.. д а климачев.. лекции по физиологии растений Москва климачев д а..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Жиры и белки как дыхательный субстрат

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

МОСКВА – 2006
Печатается по решению кафедры ботаники с основами сельского хозяйства.   Климачев Д.А. Лекции по физиологии растений. М.: Изд-во МГОУ‚ 2006. – 282 с.  

И основные направления исследований
В биосфере главенствующее положение занимает растительный мир—основа жизни на нашей планете. Растение обладает уникальным свойством—способностью накапливать энергии» света в органических веществах

Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки
Земная кора и атмосфера содержит более ста химических элементов. Из всех этих элементов лишь ограниченное количество было отобрано в ходе эволюции для форми­рования сложного, высокоорганизованного

Элементарный состав растений
Азот - входит в состав белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, порфиринов‚ цитохромов, коферментов (НАД, НАДФ). Поступает в растения в виде NО3-, NО2

Углеводы
Углеводы - сложные органические соединения, молекулы которых построены из атомов трех химических элементов: углерода, кислорода, водорода. Углеводы - основ­ной источник энергии для живых систем. Кр

Растительные пигменты
Пигменты — высокомолекулярные природные окрашенные соединения. Из не­скольких сотен пигментов, существующих в природе, важнейшими с биологической точки зрения являются металлопорфириновые и флавино

Фитогормоны
Известно, что жизнь животных контролируется нервной системой и гормонами, но далеко не все знают, что жизнь растений тоже контролируется гормонами, ко­торые называют фитогормонами. Они регулируют ж

Фитоалексины
Фитоалексины — это низкомолекулярные антибиотические вещества высших рас­тений, возникающие в растении в ответ на контакт с фитопатогенами; при быстром дос­тижении антимикробных концентраций они мо

Клеточная оболочка
Клеточная оболочка придает клеткам и тканям растений механическую прочность, защищает протоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатиче­ского давления, развиваемого внутри клетки

Вакуоль
Вакуоль — полость, заполненная клеточ­ным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется не­сколько мелких вакуолей (провакуолей). В про­цессе роста клетки образуется о

Пластиды
Различают три вида пластид: хлоропласта - зеленые, хромопласты - оранжевые, лейкопласты - бесцветные. Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно со­ста

Органы, ткани и функциональные системы высших растений
    Главная особенность живых организмов заключается в том‚ что они представляют собой открытые системы‚ которые обмениваются с окружающей средой энергией‚ веществом и и

Регуляция активности ферментов
Изостерическая регуляция активности ферментов осуществляется на уровне их каталитических центров. Реакционная способность и направленность работы каталитического центра прежде всего зависят от коли

Генетическая система регуляции
Генетическая регуляция включает в себя регуляцию на уровне репликации‚ транскрипции, процессинга и трансляции. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН‚ ноны, модификация молекул, белки-рег

Мембранная регуляция
Мембранная регуляция осуществляется благодаря сдвигам в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все фун

Трофическая регуляция
Взаимодействие с помощью питательных веществ — наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов‚ о

Электрофизиологическая регуляция
Растительные организмы в отличие от животных не имеют нервной системы. Тем не менее, электрофизиологические взаимодействия клеток‚ тканей и органов играют существенную роль в координации функционал

Ауксины
Одни из первых экспериментов по регуляции роста у растений были выполнены Чарльзом Дарвином и его сыном Фрэнсисом и изложены в работе «Сила движения у растений»‚ опубликованной в 1881 г. Дарвины си

Цитокинины
Вещества, необходимые для индукции деления растительных клеток, получили название цитокининов. Впервые в чистом виде фактор клеточного деления был выделен из автоклавированного препарата ДНК спермы

Гиббереллины
Японский исследователь Е.Куросава в 1926 г. установил, что культуральная жидкость фитопатогенного гриба Gibberella fujikuroi содержит химическое вещество, способствующее сильному вытягиванию стебле

Абсцизины
В 1961 г. В.Лью и Х.Карнс из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, и назвали его абсцизином (от англ. abscission — отделение, опа

Брассиностероиды
Впервые в пыльце рапса и ольхи были обнаружены вещества, обладающие регулирующей рост активностью и названные брассинами. В 1979 г. было выделено активное начало (брассинолид) и определено его хими

Термодинамические основы водного обмена растений
Введение в физиологию растений понятий термодинамики дало возможность математически описать и объяснить причины, вызывающие как водообмен клеток, так и транспорт воды в системе почва — растение — а

Поглощение и передвижение воды
Источником воды для растений является почва. Количество доступной для растения воды определяется ее состоянием в почве. Формы почвенной влаги: 1. Гравитационная вода – заполняет п

Транспирация
В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жидкого состояния в парообразное‚ происходящий в результате соприкосновения органов растения

Физиология устьичных движений
Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, оводненности тканей листа, концентрации СО2 в межклетниках, температуры воздуха и других факторов. В зависимости от фактора, запу

Пути снижения интенсивности транспирации
Перспективным способом снижения уровня транспирации является применение антитранспирантов. По механизму действия их можно разделить на две группы: вещества‚ которые вызывают закрывание устьиц; веще

История фотосинтеза
В старые времена врач обя­зан был знать ботанику, ведь многие лекарственные средст­ва готовились из растений. Неудивительно, что лекари не­редко выращивали растения, проводили с ними различные опыт

Лист как орган фотосинтеза
В процессе эволюции растений сформировался специализированный орган фотосинтеза – лист. Приспособление его к фотосинтезу шло в двух направлениях: возможно более полное поглощение и запасание лучист

Хлоропласты и фотосинтетические пигменты
Лист растения — орган, обеспечивающий условия для проте­кания фотосинтетического процесса. Функционально же фото­синтез приурочен к специализированным органеллам — хлоропластам. Хлоропласты высших

Хлорофиллы
В настоящее время известно несколько различных форм хлорофилла, которые обозначают латинскими буквами. Хлоропласты высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл b. Они были идентифицированы русс

Каротиноиды
Каротиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оран­жевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов незеленых частей растений (цветков, плодов, кор­неплодов). В зеленых л

Организация и функционирование пигментных систем
Пигменты хлоропластов объединены в функциональные ком­плексы — пигментные системы, в которых реакционный центр - хлорофилл а, осуществляющий фотосенсибилизацию, связан процессами переноса энергии с

Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
Фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом, может осуществляться циклическим и нециклическим путями. Циклическое фотофосфо

Темновая фаза фотосинтеза
Продукты световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФ . Н2 ис­пользуются в темновой фазе для восстановления СО2 до уровня углеводов. Реакции восстановления происходят насто

С4-путь фотосинтеза
Путь усвоения СО2, установленный М. Кальвиным, является основным. Но существует большая группа растений, включаю­щая более 500 видов покрытосеменных, у которых первичными продуктами фикс

САМ-метаболизм
Цикл Хетча и Слэка обнаружен также у растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryophyllum и др.). Но если у С4-растений кооперация достигнута за счет пространственного разделения двух ци

Фотодыхание
Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кис­лорода и выделение СО2, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого про­цесса значител

Сапротрофы
В настоящее время грибы относят к самостоятельному цар­ству, однако многие стороны физиологии грибов близки к фи­зиологии растений. По-видимому, сходные механизмы лежат и в основе их гетеротрофного

Паразиты
На примере подъельника и орхидей был рассмотрен способ питания высших растений путем паразитизма. Микоризный гриб также выступает как паразит (явление взаимного парази­тизма). Гифы гриба образуют в

Насекомоядные растения
В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосе­менных растений, которые ловят мелких насекомых и другие ор­ганизмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнител

Гликолиз
Гликолиз — это процесс генерации энергии в клетке, происхо­дящий без поглощения О2 и выделения СО2. Поэтому его ско­рость трудно измерить. Основной функцией гликолиза наряду с

Электрон-транспортная цепь
В рассмотренных ре­акциях цикла Кребса и при гликолизе молекулярный кислород не участвует. Потребность в кислороде возникает при окислении восстановленных переносчиков НАДН2 и ФАДН2

Окислительное фосфорилирование
Главной особенностью внут­ренней мембраны митохондрии является присутствие в ней бел­ков — переносчиков электронов. Эта мембрана непроницаема для ионов водорода, поэтому перенос последних через мем

Пентозофосфатное расщепление глюкозы
Пентозофосфатный цикл‚ или гексозомонофосфатный шунт‚ часто называют апотомическим окислением‚ в отличие от гликолитического цикла‚ называемого дихотомическим (распад гексозы на две триозы). Особен

Элементы‚ необходимые для растительного организма
Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы периодической системы Д.И. Менделеева. Причем многие рассеянные в земной коре элементы накапливаются в растениях в значитель

Признаки голодания растений
Во многих случаях при недостатке элементов минерального питания у растений появляются характерные симптомы. В ряде случаев эти признаки голодания могут помочь установить функции данного элемента, а

Антагонизм ионов
Для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов в окружающей их среде должно быть определенное соотношение различных катионов. Чистые растворы солей одного какого-либо

Поглощение минеральных веществ
Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Многочисленные исследования показал

Ионный транспорт в растении
В зависимости от уровня организации процесса различают три типа транспорта веществ в растении: внутриклеточный, ближний (внутри органа) и дальний (между органами). Внутриклеточный

Радиальное перемещение ионов в корне
Путем обменных процессов и диффузии ионы поступают в клеточные стенки ризодермы, а затем через коровую паренхиму направляются к проводящим пучкам. Вплоть до внутреннего слоя коры эндодермы возможно

Восходящий транспорт ионов в растении
Восходящий ток ионов осуществляется преимущественно по сосудам ксилемы, которые лишены живого содержимого и являются составной частью апопласта растения. Механизм ксилемного транспорта — массовый т

Поглощение ионов клетками листа
На долю проводящей системы приходится около 1/4 объема ткани листа. Суммарная длина разветвлений проводящих пучков в 1 см листовой пластинки достигает 1 м. Такая насыщенность тканей листа проводяще

Отток ионов из листьев
Почти все элементы, за исключением кальция и бора, могут оттекать из листьев, достигших зрелости и начинающих стареть. Среди катионов во флоэмных экссудатах доминирующее место принадлежит калию, на

Азотное питание растений
Основными усвояемыми формами азота для высших растений являются ионы аммония и нитрата. Наиболее полно вопрос об использовании растениями нитратного и аммиачного азота разработан академиком Д. Н. П

Ассимиляция нитратного азота
Азот входит в состав органических соединений только в восстановленной форме. Поэтому включение нитратов в обмен веществ начинается с их восстановления, которое может осуществляться и в корнях, и в

Ассимиляция аммиака
Аммиак, образовавшийся при восстановлении нитратов или молекулярного азота, а также поступивший в растение при аммонийном питании, далее усваивается в результате восстановительного аминирования кет

Накопление нитратов в растениях
Темпы поглощения нитратного азота часто могут превышать скорость его метаболизации. Связано это с тем, что многовековая эволюция растений шла в условиях недостатка азота и вырабатывались системы не

Клеточные основы роста и развития
Основой роста тканей, органов и всего растения являются образование и рост клеток меристематической ткани. Различают апикальную, латеральную и интеркалярную (вставочную) меристемы. Апикальная мерис

Закон большого периода роста
Скорость роста (линейного, массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа и растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмовидной кривой (рис. 26). Впервые эта закономерность роста была

Гормональная регуляция роста и развития растений
Многокомпонентная гормональная система участвует в управлении ростовыми и формообразовательными процессами растений, в реализации генетической программы роста и развития. В онтогенезе в отдельных ч

Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
Прорастание семян. В набухающем семени центром образования или высвобождения гиббереллинов, цитокининов и ауксинов из связанного (конъюгированного) состояния является зародыш. Из з

Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
Изучение роли отдельных групп фитогормонов в регуляции роста и развития растений определило возможность использования этих соединений, их синтетических аналогов и других физиологически активных вещ

Физиология покоя семян
Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза. Основным биологическим процессом, наблюдаемым при органическом покое семян, является их физиологическое дозревание‚ вслед

Процессы, протекающие при прорастании семян
При прорастании семян выделяют следующие фазы. Поглощение воды — сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата до наступления критической

Покой растений
Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов – периоды покоя.

Физиология старения растений
Этап старения (старости и отмирания) — это период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти растения. Старение — это период закономерного ослабления процессов жизнедеятельности, из

Осенняя окраска листьев и листопад
Осенью лиственные леса и сады меняют цвет листьев. На место монотонной летней окраски выступает большое разнообразие ярких тонов. Листья грабов, кленов и берез становятся светло-желтыми, д

Влияние микроорганизмов на рост растений
Многие почвенные микроорганизмы обладают способностью стимулировать рост растений. Полезные бактерии могут оказывать свое влияние непосредственно‚ поставляя растениям фиксированный азот‚ хелатирова

Движения растений
Растения в отличие от животных прикреплены к месту своего обитания и не могут перемещаться. Однако и для них характерно движение. Движение растений — это изменение положения органов растений в прос

Фототропизмы
Среди факторов, вызывающих проявление тропизмов, свет был первым, на действие которого человек обратил внимание. В древних литературных источниках были описаны изменения положения органов растений

Геотропизмы
Наряду со светом на растения оказывает влияние сила тяжести, определяющая положение растений в пространстве. Присущую всем растениям способность воспринимать земное притяжение и реагировать на него

Другие виды тропизмов
Хемотропизм — это изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-нибудь химического вещества. Хемотропизм кроме корней свойственен и пыльцевым трубкам, проросткам растений-паразитов.

Холодостойкость растений
Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько в

Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0оС, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низки

Зимостойкость растений
Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы. Помимо прямого действия мороза рас

Влияние на растения избытка влаги в почве
Постоянное или временное переувлажнение характерно для многих районов земного шара. Оно нередко наблюдается также при орошении, особенно проводимом методом затопления. Избыток воды в почве может бы

Засухоустойчивость растений
Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и п

Влияние на растения недостатка влаги
Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом

Физиологические особенности засухоустойчивости
Способность растений переносить недостаточное влагообеспечение является комплексным свойством. Она определяется возможностью растений отсрочить опасное уменьшение оводненности протоплазмы (избегани

Жароустойчивость растений
Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. По жароустойчивости выделяют две группы

Солеустойчивость растений
За последние 50 лет уровень Мирового океана поднялся на 10 см. Эта тенденция, по предсказаниям ученых, будет продолжаться и дальше. Следствием этого является возрастающий дефицит пресной воды, а до

Основные термины и понятия
Вектор – самореплицирующаяся молекула ДНК (например‚ бактериальная плазмида)‚ используемая в генной инженерии для переноса генов.   vir-гены

Из Agrobacterium tumefaciens
Почвенная бактерия Agrobacterium tumefaciens — фитопатоген, который в процессе своего жизненного цикла трансформирует клетки растений. Эта трансформация приводит к образованию корончатого галла — о

Векторные системы на основе Тi-плазмид
Самый простой способ использования природной способности Тi-плазмид к генетической трансформации растений предполагает встраивание интересующей исследователя нуклеотидной последовательности в Т-ДНК

Физические методы переноса генов в растительные клетки
Системы переноса генов с помощью Agrobacterium tumefaciens эффективно работают только в случае некоторых видов растений. В частности, однодольные растения, включая основные зерновые культуры (рис,

Бомбардировка микрочастицами
Бомбардировка микрочастицами, или биолистика, — наиболее многообещающий метод введения ДНК в растительные клетки. Золотые или вольфрамовые сферические частицы диаметром 0,4—1,2 мкм покрывают ДНК, о

Вирусам и гербицидам
Растения, устойчивые к насекомым-вредителям Если бы хлебные злаки можно было изменять методами генной инженерии так, чтобы они продуцировали функциональные инсектициды, то мы получили бы к

Воздействиям и старению
В отличие от большинства животных, растения физически не могут защитить себя от неблагоприятных воздействий со стороны окружающей среды: высокой освещенности, ультрафиолетового облучения, высоких т

Изменение окраски цветков
Цветоводы все время стараются создавать растения, цветки которых имеют более привлекательный внешний вид и лучше сохраняются после того, как их срежут. С помощью традиционных методов скрещивания за

Изменение пищевой ценности растений
За многие годы агрономы и селекционеры достигли больших успехов в улучшении качества и повышении урожайности самых разных сельскохозяйственных культур. Однако традиционные методы выведения новых со

Растения как биореакторы
Растения дают большое количество биомассы, а выращивание их не составляет труда, поэтому разумно было попытаться создать трансгенные растения, способные синтезировать коммерчески ценные белки и хим

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги