Ассимиляция аммиака

Аммиак, образовавшийся при восстановлении нитратов или молекулярного азота, а также поступивший в растение при аммонийном питании, далее усваивается в результате восстановительного аминирования кетокислот, поставляемых дыханием. При аминировании α-кетоглутарата, катализируемого глутамат— дегидрогеназой (ГдГ), образуется глутамат.

Подобным способом происходит аминирование ЩУК под действием аспартатдегидрогеназы‚ которое ведет к синтезу аспартата.

В результате восстановительного аминирования пирувата при участии аланиндегидрогеназы образуется аланин.

Однако использование высокочувствительных методов определения активности ферментов показало, что эти ферменты не столь активны, чтобы внести существенный вклад в общий процесс ассимиляции аммиака у растений. В начале 70-х годов был открыт основной путь первичной ассимиляции аммония, включающий две последовательные сопряженные реакции, катализируемые ферментами глутаминсинтетазой (ГС) и глутаматсинтетазой (ГТС).

Механизм реакции включает перенос амидной группы глутамина на α-кетоглутарат в присутствии восстановителя, в результате чего происходит образование двух молекул глутамата. Глутаминсинтетаза (ГС) катализирует реакцию, в которой глутамат функционирует как акцептор NH₃ для образования глутамина. Для этой реакции требуется АТФ. Причем ГС обладает гораздо большим сродством к NH₃ чем глутаматдегидрогеназа (ГдГ). В настоящее время ГС — ГТС-путь считается главным в ассимиляции аммиака, образующегося в хлоропласте в результате восстановления нитратов. ГдГ имеет преимущества в темноте и в условиях аммонийного питания растений. Функционируют обе системы как в листьях, так и в корнях.

Более простым способом связывания аммиака является образование аммонийных солей органических кислот. У растений с кислым клеточным соком (щавель, бегония, осоки, хвощи) содержание аммонийного азота в десятки раз превосходит содержание амидного азота.

Аммиак в растениях обезвреживается и при образовании мочевины (орнитиновый цикл). Исходным продуктом для синтеза мочевины служит аминокислота орнитин, которая, присоединяя аммиак и углекислоту, превращается в цитруллин. Цитруллин присоединяет еще одну молекулу аммиака и образует аргинин. Аргинин под действием фермента аргиназы с участием воды расщепляется на орнитин и мочевину.

Мочевина неядовита для растений, хорошо усваивается, использование ее азота для всевозможных синтетических процессов происходит очень легко, так как в растительных тканях имеется фермент уреаза, катализирующий расщепление мочевины на углекислый газ и аммиак:

 

CO(NH₂)₂ + H₂O CO₂ + 2NH₃

 

Но надо иметь в виду, что орнитиновый цикл не всегда идет до образования мочевины. В ряде случаев в растениях может наблюдаться накопление большого количества аргинина. Установлено, что аргинин, который содержит 32 % азота, т. е. больше любой другой аминокислоты, наряду с амидами является соединением, в виде которого связывается избыток аммиака, поступающего в растение и не используемого для биосинтеза белков.