Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений

Прорастание семян. В набухающем семени центром образования или высвобождения гиббереллинов, цитокининов и ауксинов из связанного (конъюгированного) состояния является зародыш. Из зародыша первые порции этих гормонов обеспечивают мобилизацию запасных белков, углеводов и др., способствуя питанию зародыша, а также стимулируют начало процессов деления и растяжения клеток в осевых органах зародыша, запуск всего ростового процесса молодого растения. Ведущая роль на этом этапе принадлежит гиббереллину. Гиббереллин вызывает в эндосперме синтез новых порций гидролитических ферментов, которые расщепляют связанные гормонально-белковые комплексы ауксинов и цитокининов. Следствием этого являются запуск новых физиологических процессов, повышение ферментативной активности эндосперма семян (амилазы, протеазы, фосфатазы, эстеразы, пероксидазы). Апикальная меристема начавшего рост зародышевого корня синтезирует цитокинины, которые стимулируют рост колеоптиля и тормозят развитие боковых корней. Синтезируемый в верхушке колеоптиля ауксин активирует растяжение клеток в колеоптиле и мезокотиле, а также заложение боковых и придаточных корней. Апикальные меристемы образующихся корней интенсивно синтезируют цитокинины и гиббереллины, стимулируя рост побега.

Развитие проростка. В дальнейшем лист прорывает колеоптиль, и проросток превращается в ювенильное растение, способное к автотрофному питанию. Регуляция роста отдельных органов растения (стебель, корень, листья) осуществляется прежде всего за счет изменения соотношения эндогенных гормонов и определяется различиями в реакции каждого органа на сходные изменения баланса фитогормонов. Так, для зон проростка с интенсивным ростом клеток растяжения характерно высокое содержание ИУК и относительно низкое АБК и цитокининов. Напротив, делящиеся клетки отличаются сравнительно низким уровнем ауксина и высоким цитокининов. Далее гравитация ориентирует рост корня проростка вниз, а стебля вверх.

В процессе ориентации роста основную роль играют ауксин, образующийся в апексе побега, и абсцизовая кислота, синтезируемая в верхушке корня. Пробившись на поверхность почвы, побег ориентируется в сторону света в результате повышения содержания ауксина на теневой стороне проростка (положительный фототропизм) и усиленного растяжения клеток этой зоны.

На свету проросток разворачивает листья, линейный рост стебля несколько затормаживается, он утолщается, начинается фотосинтез. В хлоропластах накапливаются гиббереллины, АБК, ряд полифенолов. В листья из корней поступают цитокинины. Активно растущие листья посредством движения черешков располагаются на стебле так, чтобы фотосинтез был максимальным. Это определяется ауксинами. Растущий лист кроме собственных продуктов фотосинтеза использует ассимиляты других листьев за счет синтеза или накопления в молодом листе фитогормонов, способствующих притоку питательных веществ. В полностью развившемся листе снижается содержание этих гормонов и повышается концентрация ингибиторов роста.

Размножение. Перед цветением уменьшается активность ауксинов, а ряд растений синтезирует большое количество ингибиторов. Уровень гиббереллинов у длиннодневных растений резко возрастает. Для растущей пыльцевой трубки характерно повышенное содержание ауксинов; после оплодотворения в семяпочке возрастает уровень цитокининов, а затем ауксинов. Семя становится активным центром притяжения питательных веществ из других органов растения. В нем накапливаются также фитогормоны в связанной форме. В период активного роста семя обычно сильно оводнено, так как ауксины интенсивно притягивают воду.

В последующем содержание ауксинов и гиббереллинов в семени снижается при одновременном возрастании АБК. Накапливающиеся ингибиторы роста способствуют экспорту питательных веществ в семена и плоды. В сочных плодах при созревании семян количество стимуляторов в их мякоти снижается при одновременном увеличении содержания этилена и АБК.

Гормональная регуляция клубнеобразования. Процесс клубнеобразования проходит две фазы: возникновение и рост столонов; формирование и рост клубней. Функциональная роль фитогормонов в этих процессах следующая: ауксины синтезируются в стеблевых почках и прилегающих молодых листьях, стимулируют корнеобразование и тормозят образование клубней; гиббереллины синтезируются в листьях, стимулируют рост столонов, задерживая образование клубней; абсцизины задерживают рост столонов и тем самым стимулируют образование клубней; цитокинины синтезируются в корнях и вызывают утолщение столонов и образование клубней. Между содержанием в растущих клубнях картофеля фитогормонов стимуляторов роста и интенсивностью притока в них ассимилятов из ботвы имеется прямая связь. Осенние клубни картофеля содержат большое количество тормозящих веществ, поступивших из ботвы. Это АБК, фенольные ингибиторы, наиболее активные в кожуре и периферийной части паренхимы клубней. С началом зимы уровень ингибиторов в клубнях снижается, а весной они почти полностью исчезают.