Фототропизмы

Среди факторов, вызывающих проявление тропизмов, свет был первым, на действие которого человек обратил внимание. В древних литературных источниках были описаны изменения положения органов растений под действием света. Греческий философ Теофраст (371 – 286 д.н.э.) упоминал в своих работах‚ что почти все листья обращены своими верхними сторонами к свету. Римский ученый Варрон (116 – 27 д.н.э.) отмечал‚ что цветки с утра обращены в сторону солнца и в течение дня следуют за ним. Многолетними исследованиями выяснено, что к органам растений, отклоняющимся в сторону источника света (положительный фототропизм), относятся молодые побеги и листья. Свет не оказывает влияния на направление роста корней. Отрицательно фототропны зародышевые корешки растений, усики, гипокотиль и другие части растений.

Во время развития растений фототропизм его органов может изменяться. Например, до оплодотворения цветоножки некоторых растений проявляют положительный фототропизм, а после оплодотворения — отрицательный. Изменение положительного фототропизма на отрицательный у одних и тех же органов может быть вызвано и интенсивностью освещенности. При относительно слабой освещенности отмечается положительный, а при сильной — отрицательный фототропизм.

Благодаря изгибаниям, обусловленным фототропизмом, органы растений занимают наиболее выгодное положение. В результате изгибания стеблей возникает листовая мозаика, которая способствует оптимальному использованию света при фотосинтезе.

Способность растений располагать пластинки листьев перпендикулярно падающим лучам называют диафототропизмом, а расположение листьев под острым или тупым углом — плагиотропизмом. Листовая мозаика особенно отчетливо видна у тенелюбивых растений.

Родоначальником учения о фототропизме считают Ч. Дарвина. Он выяснил, что световое раздражение воспринимается верхушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения, лежащей ниже. Следовательно, клетки, воспринимающие световое раздражение (рецептор), и клетки, отвечающие на это раздражение, пространственно разобщены. Это дало ему возможность предположить существование веществ, которые синтезируются в одном месте, а передвигаются в другое (типа гормонов у животных).

В 1928 г. физиологи Н.Г. Холодный и Ф.В. Вент независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма, которая пользуется всеобщим признанием. В ее основе лежит представление о фототропизме как о процессе, стимулирующем перераспределение гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный заряд, а затененная — положительный. Под влиянием этой поляризации ток гормона смещается на затененную сторону, клетки этой стороны растягиваются сильнее, чем освещенной, в результате получается изгиб в сторону света. Выяснено, что гормонами, вызывающими рост клеток при фототропической реакции, являются ауксины или 3-индолилуксусная кислота.

Неравномерное распределение ауксина оказывается очень важным, но не единственным следствием поперечной поляризации. Возникают также физико-химические различия, связанные с физиологией обмена веществ, в частности с изменением содержания сахара и концентрации ионов водорода в клетках освещенной стороны. Химическая природа других веществ пока еще неизвестна. В развитие теории Холодного—Вента по данным последних исследований следует признать и роль ингибиторов, их соотношение и баланс с ауксином, что принято во всех процессах, в основе которых лежит рост растений.

Исследования показали, что спектр действия фототропизма определяется и качеством света. Фототропизм лучше проявляется в ультрафиолетовой области и в синей части спектра. У семенных растений фототропическая реакция вызывается коротковолновыми лучами. Фототропическая реакция зависит и от интенсивности освещения: чем слабее свет, тем дольше нужно освещать растения для получения фототропического эффекта. Произведение силы света на продолжительность его воздействия является величиной постоянной. Эта зависимость получила на звание закона количества раздражения.

Фототропическая чувствительность может не проявиться, если освещать растения сразу сильным светом после их проращивания в темноте. Такое же действие оказывают хлороформ и эфир.

В фототропической реакции свет выступает как раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов; при этом расходуется малое количество энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.