За последние 50 лет уровень Мирового океана поднялся на 10 см. Эта тенденция, по предсказаниям ученых, будет продолжаться и дальше. Следствием этого является возрастающий дефицит пресной воды, а доля засоленных вод увеличивается. Таким образом, к обширным территориям в той или иной степени засоления будут прибавляться новые.
Однако кроме почв первичного засоления, развивающихся естественным путем в силу природных явлений, увеличивается и доля почв вторичного засоления, развивающихся не без помощи человека, чаще всего при нерациональном орошении. Масштабы вторичного засоления значительны — несколько десятков тысяч гектаров в год. Есть серьезные опасения, что со временем вторичное засоление может стать важным фактором, ограничивающим сельскохозяйственное производство.
Изучение действия избытка солей на рост и развитие растений в России впервые было проведено А.Ф. Баталиным в 1875—1885 гг. Ему же принадлежит приоритет доказательства приспособления растений к засоленному субстрату в процессе онтогенеза. В дальнейшем фундаментальные исследования в области солеустойчивости были проведены Б.А. Келлером, Н.М. Тулайковым, А.А. Рихтером, П.А. Генкелем и др. Ими был установлен ряд принципиальных положений в области эколого-физиологического исследования солеустойчивости и сформулированы основные выводы о процессе приспособления растений к засолению.
У растений выработались различные приспособительные структуры, определяющие возможность произрастания их в засоленной среде. Это группа галофитных растений, отличающихся друг от друга по своим анатомическим и физиологическим свойствам.
Среди галофитов можно выделить три основные группы.
Эугалофиты. Это «соленакапливающие» растения с мясистыми стеблями и листьями. Клетки данных растений отличаются очень высоким осмотическим потенциалом, они легко поглощают различные соли из почвы, накапливая их в вакуолях. Таким образом, осмотический потенциал этих растений всегда больше, чем осмотический потенциал почвенного раствора.
Криногалофиты. Это «солевыделяющие» растения. К ним относятся кермек, тамариск и др. Протоплазма этих растений имеет высокую проницаемость для солей, она как бы фильтрует соли, пропуская их через себя. Содержание солей в самих клетках при этом постоянное. Растения данной группы имеют специальные секретирующие клетки на листьях, в которых и накапливаются соли. Когда эти клетки полностью заполняются солями, они лопаются и соль остается на поверхности листа. На месте погибших клеток вырастают новые.
Гликогалофиты. Это «соленепроницаемые» растения. К ним относятся хорошо известные полынь и лебеда. Цитоплазма клеток у этих растений плохо проницаема для солей. Высокое осмотическое давление клеточного сока обусловлено не высокой концентрацией солей, как у первых двух групп, а наличием большого количества органических соединений, особенно углеводов, которые предотвращают избыточное поглощение и накопление солей этими растениями.
Перечисленные группы растений хорошо растут и развиваются на почвах с высоким содержанием солей. Но есть группы растений (олигогалофиты), которые растут при малом содержании солей в среде. Мезогалофиты довольствуются средним содержанием солей.
Основная группа сельскохозяйственных растений относится к гликофитам. Согласно определению П.А. Генкеля, гликофиты — растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной приспособленностью к засолению в процессе индивидуального развития.
Приспособление гликофитов осуществляется многими путями, но наиболее важными из них являются осморегуляция органов и целостного организма и регуляция потоков засоляющих ионов, их накопление, распределение и выведение.
К условиям сильного засоления могут адаптироваться только растения с интенсивным метаболизмом органических кислот (САМ-растения), беатина‚ сахарозы, которая часто выполняет функцию протектора многих процессов в растениях, и аминокислот, таких как аспарагиновая и глутаминовая, способных связывать аммиак с образованием амидов‚ пролина.
Проблема солеустойчивости у гликофитов долгое время решалась согласно теории А. Шимлера (1898), по которой вредное действие солей проявляется главным образом через высокое осмотическое давление почвенного раствора, что и обусловливает «физиологическую» сухость засоленных почв. Однако последующие исследования П.А. Генкеля (1950), Б.П. Строгонова (1958) и др. показали, что нарушение жизнедеятельности растений при их росте на засоленных почвах обусловлено не столько осмотическим, сколько токсическим действием солей.
Засоление обычно связано с накоплением в почве натриевых солей, и степень повреждения растений зависит от того, какие анионы находятся в среде. Наиболее токсичными являются анионы НСО3-‚ меньшей токсичностью обладают анионы хлора и сульфатов. Особо токсичное действие оказывают на многие физиолого-биохимические процессы ионы натрия и хлора. Токсичность сульфатов и нитратов несколько ниже: сильное сульфатное засоление оказывает такое же действие, как слабое хлоридное. В условиях сульфатного засоления растения подвергаются преимущественно осмотическому действию солей, а в условиях хлоридного — и токсическому.
Основные культурные растения слабо или совсем неустойчивы к засолению — высокие концентрации ионов натрия и хлора изменяют их осмотические свойства, приводят к разрушению цитоплазматических мембран, снижают активность ферментных систем, связанных с мембранами, а это, в свою очередь, снижает фото- и окислительное фосфорилирование, следовательно, энергетический процесс нарушается. Засоленность ведет к нарушению белкового обмена, вызывая интенсивное накопление свободных аминокислот, и способствует образованию токсичных продуктов, таких, как кадаверин, путресцин (аналоги трупного яда) и аммиак‚ образующийся при дезаминировании аминокислот.
Большое влияние оказывает засоление на поглощение корнями растений других‚ помимо засоляющих ионов. У разных видов растений, как правило, наблюдается торможение поглощения многих элементов минерального питания. При этом отмечается, что при засолении не только тормозится поглощение нитратов, фосфора, кальция, калия и других необходимых элементов, но в еще большей степени — их транспорт в надземные органы и метаболическое использование.
Наряду с ограничением поглощения, передвижения и метаболизма элементов минерального питания наблюдается и изменение в распределении и локализации их по органам.
Сильному изменению в тканях органов растений при хлоридном засолении подвергается отношение К:Na, которому придается большое значение для солевого обмена. Поддержание оптимального отношения между калием и натрием в тканях растений, вероятно, является проявлением механизма солеустойчивости.
При хлоридном засолении отмечается повышение содержания магния у таких растений, как пшеница, кукуруза, просо, ячмень, томат.
Одной из ответных реакций растений на засоление среды является изменение осмотического потенциала клеток. Большинство исследователей считает, что повышение осмотического потенциала клеточного сока растения — адаптивный ответ на за соление, защитно-приспособительная реакция на неблагоприятные условия. Благодаря повышенному осмотическому потенциалу растения могут создавать градиент сосущей силы и таким образом противостоять внешнему высокому осмотическому давлению солевого раствора. Однако повышение концентрации клеточного сока свыше определенного предела задерживает рост растений, а это в конечном итоге приводит к снижению продуктивности растений. В то же самое время снижение ростовых процессов у засоленных растений осуществляет и некоторую адаптивную функцию, так как снятие засоленности может впоследствии несколько восстановить рост, правда, уже на более низком уровне.
Таким образом, рост растений при засолении лимитируется в основном тремя факторами: нарушением водного баланса, затрудняющего водоснабжение целостного растения и, следовательно, работу механизмов саморегуляции; нарушением ионного равновесия во внешней среде, что приводит к изменению в поглощении и транспорте ионов в растении; специфическим ионным стрессом или соленой токсичностью, обусловленными высоким содержанием ионов в растениях. Эти факторы действуют одновременно, и среди них трудно выделить определяющий.
Исследования характера изменения солеустойчивости растений в онтогенезе показали, что чувствительность растений к засолению в различные периоды вегетации меняется. Для многих культур периодом максимальной чувствительности к засолению среды являются фазы всходов, проростков, начала цветения. С возрастом одни культуры становятся более устойчивыми (ячмень), другие — менее (кукуруза). Вредное действие оказывает засоленность во время налива зерна на большинство злаковых культур, при этом зерно получается щуплым, что приводит к потере урожая.
К солеустойчивым растениям можно отнести ячмень, горчицу, хлопчатник, клевер, капусту, сахарную свеклу, шпинат, из древесных — облепиху; к среднеустойчивым — овес, просо, кукурузу, подсолнечник, рожь, люцерну, картофель, лук, морковь, томат, виноград; к слабоустойчивым — пшеницу, сорго, гречиху, лен, редьку, фасоль, огурец, яблоню, вишню, персик, лимон.
Ответная реакция растений на засоленность среды выражается в проявлении некроза краев листьев, а в дальнейшем в подсыхании и сбрасывании листьев сначала нижних, а затем и сред них ярусов, а также завязей.
Повышение солеустойчивости растений — фактор получения стабильных урожаев сельскохозяйственных культур. Вместе с тем физиологически обоснованных приемов повышения устойчивости культурных растений к соли мало. В настоящее время можно применять метод соленой закалки, разработанный П.А. Генкелем. Автор предлагает проводить предпосевную обработку семян некоторых культур растворами солей NaCl, MgSO4, Na2CO3 соответственно для повышения устойчивости к действию хлоридного, сульфатного и содового засоления. Можно выделить и такие методы, как обработка растений физиологически активными веществами (ретардантами, антитранспирантами, ауксинами, гиббереллинами‚ цитокининами и др.); изменение условий минерального питания; отбор солеустойчивых растений, проводимый методами селекции, включая мутагенез и генную инженерию.
«Ученые открывают то‚ что есть‚ а инженеры превращают это в то‚ чего никогда не было».
Теодор фон Карман
ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ
Одной из основных задач селекционеров было получение высокоурожайных сортов растений с повышенной пищевой ценностью. Наибольшее внимание уделялось при этом таким зерновым культурам, как кукуруза, пшеница и рис, однако были осуществлены программы и по скрещиванию других сельскохозяйственных и садовых культур. В качестве важного инструмента прямого генетического воздействия на растения при меняется технология рекомбинантных ДНК, широко использующаяся в микробиологических системах. К настоящему времени разработано несколько эффективных систем переноса ДНК и экспрессирующих векторов, которые работают в ряде растительных клеток. Одним из достоинств последних является их тотипотентность: из одной клетки может быть регенерировано целое растение, так что из клеток, сконструированных генно-инженерными методами, можно получить фертильные растения, все клетки которых несут чужеродный(е) ген(ы) (трансгенные растения). Если такое растение цветет и дает жизнеспособные семена, то желаемый признак передается последующим поколениям.
Можно привести три основных аргумента в пользу получения трансгенных растений. Во-первых, введение гена (генов) часто приводит к повышению сельскохозяйственной ценности и декоративных качеств культурных растений. Во-вторых, трансгенные растения могут служить живыми биореакторами при малозатратном производстве экономически важных белков или метаболитов. В-третьих, генетическая трансформация растений (трансгеноз) позволяет изучать действие генов в ходе развития растения и других биологических процессов.
Некоторые генетически обусловленные признаки — такие как инсектицидная активность, устойчивость к вирусным заболеваниям и гербицидам, замедление старения, устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды, измененная окраска цветков, повышенная пищевая ценность семян — могут быть приобретены растением при введении в него одного или нескольких генов. На сегодняшний день уже получены многочисленные трансгенные растения на основе как культурных, так и диких видов. Биотехнология, несомненно, внесет коррективы в традиционные программы разведения растений, в рамках которых для выведения нового сорта требуется от 10 до 15 лет. А в будущем с ее помощью можно будет создавать растения с совершенно новыми характеристиками.