Почвенная бактерия Agrobacterium tumefaciens — фитопатоген, который в процессе своего жизненного цикла трансформирует клетки растений. Эта трансформация приводит к образованию корончатого галла — опухоли, нарушающей нормальный рост растения. Этой болезни, имеющей серьезные агрономические последствия, подвержены только двудольные растения, в частности виноград, косточковые фруктовые деревья, розы.
Образование корончатого галла начинается с проникновения, интеграции в геном растительных клеток и экспрессии специфического сегмента бактериальной плазмидной ДНК — так называемой Т-ДНК (от англ. (transferred DNA). Т-ДНК — это часть плазмиды, индуцирующей развитие опухоли (Тi-плазмида); ее несут большинство штаммов Agrobacterium tumefaciens.
Длина Т-ДНК варьирует от 12 до 24 т. п. н. в зависимости от штамма. Штаммы Agrobacterium tumefaciens не содержащие Тi-плазмиды, не способны индуцировать развитие корончатого галла.
Инфекционный процесс начинается с прикрепления Agrobacterium tumefaciens к клеткам растения в месте повреждения, часто у основания стебля (у корневой шейки). Ранее предполагалось, что Agrobacterium tumefaciens заражает именно поврежденные растения вследствие разрушения клеточной стенки и устранения физического барьера, затрудняющего проникновение бактерий в клетку. Однако сейчас считается, что все дело в специфических фенольных соединениях, ацетосирингоне и гидроксиацетосирингоне, которые выделяет поврежденное растение. Эти соединения сходны с некоторыми продуктами основного пути синтеза у растений вторичных метаболитов, таких как лигнины и флавоноиды. Ацетосирингон и гидроксиацетосирингон активируют гены вирулентности (vir)‚ которые локализованы в участке Тi-плазмиды длиной 35 т. п. н., находящемся за пределами Т-ДНК. Продукты vir генов необходимы для транспорта и интеграции Т-ДНК в геном растительной клетки. Существуют по меньшей мере семь разных vir-генов.
После присоединения Agrobacterium tumefaciens‚ несущей Тi-плазмиду, к растительной клетке и активации vir-генов Т-ДНК транспортируется в клетку, по-видимому, с помощью механизма, аналогичного механизму переноса плазмидной ДНК из донорной клетки в реципиентную в процессе конъюгации. При этом Т-ДНК находится в одноцепочечной форме, и именно в такой форме она встраивается в хромосомную ДНК растения.
Большинство генов Т-ДНК активируются только после ее встраивания в геном растения. Их продукты и вызывают образование корончатого галла. Эти гены кодируют ферменты‚ принимающие участие в синтезе ауксина‚ цитокининов. И ауксин, и цитокинины регулируют рост и развитие растительной клетки, но, присутствуя в избытке, могут вызывать у растений образование опухолей, таких как корончатый галл.
Кроме генов ауксина и цитокинина, Т-ДНК каждой специфической Тi-плазмиды содержит ген, детерминирующий синтез соединения из класса опинов. Опины — это уникальные продукты конденсации амино- и кетокислот или аминокислот и сахаров. Например, при конденсации аргинина и пировиноградной кислоты образуется октопин. Опины синтезируются в корончатом галле, а затем секретируются. Они могут использоваться как источник углерода (а иногда и как источник азота) любой Agrobacterium tumefaciens‚ которая несет в Тi-плазмиде ген(ы) катаболизма соответствующего опина, локализованные вне Т-ДНК. Большинство других исследованных почвенных микроорганизмов не способны использовать опины как источник углерода. Таким образом, в процессе эволюции выработался уникальный набор механизмов, посредством которых каждый штамм Agrobacterium tumefaciens генетически трансформирует растительные клетки в «биологические фабрики» по производству соединений углерода, использовать которые могут только сами эти бактерии.